海島棉棉鈴階段性發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)的關系

曹新川 胡守林 韓秀鋒 何良榮 郭偉鋒

研究簡報

海島棉棉鈴階段性發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)的關系

曹新川 胡守林 韓秀鋒 何良榮 郭偉鋒*

塔里木大學植物科學學院, 新疆阿拉爾 843300

運用包含環(huán)境互作效應的ADM發(fā)育遺傳模型對3年海島棉親本及F1代不同發(fā)育時期單鈴重及發(fā)育特點與產(chǎn)量、品質(zhì)的關系研究表明, 海島棉各時期單鈴重對最終單鈴重、纖維品質(zhì)性狀選擇效果較好; 前期(10、20 d)單鈴重大, 會減少無效鈴數(shù), 降低衣分; 后期(60、70 d)單鈴重大, 會增加無效鈴數(shù), 提高衣分。而中期(30、40、50 d)單鈴重對最終單株產(chǎn)量有一定選擇效果。棉鈴體積膨大期(0~10 d、10~20 d)凈增量較大, 單鈴重增加, 其他產(chǎn)量性狀降低; 纖維長度、反射率、黃度等品質(zhì)性狀改善; 棉鈴內(nèi)容物充實期(30~40、40~50、60~70 d)干重增量大, 主要纖維品質(zhì)性狀變差。選擇單鈴重進入快增期較晚、生長速率較大而出現(xiàn)時間較晚的材料將提高單株產(chǎn)量。纖維形成過程中, 同化物質(zhì)較早進入棉鈴, 經(jīng)歷緩慢增長, 使纖維逐漸成熟而形成優(yōu)良的品質(zhì)。棉鈴發(fā)育受到明顯的母體效應影響, 因而選擇合適的母本對改良纖維品質(zhì)性狀較為重要。

海島棉; 單鈴重; 發(fā)育遺傳; 發(fā)育特點; 遺傳相關

南疆塔里木盆地是我國海島棉的最大適宜棉區(qū)。棉鈴作為重要的產(chǎn)量、品質(zhì)形成器官, 一直是研究的熱點。曾有對棉鈴各部分干物質(zhì)發(fā)育、纖維建成及發(fā)育規(guī)律的許多研究[1-6], 關于棉花各性狀遺傳[7-10], 以及發(fā)育遺傳模型在水稻、油菜、大麥、棉花等作物遺傳分析中的應用的相關報道較多[11-16], 但運用該模型對海島棉各時期單鈴重和生長發(fā)育特點與最終產(chǎn)量品質(zhì)的關系研究還未見報道。本文首先用Logistic模型擬合, 計算各材料的生長特征值, 運用包含環(huán)境互作效應的ADM發(fā)育遺傳模型研究3年海島棉不同發(fā)育時期單鈴重及生長特征值與產(chǎn)量、品質(zhì)的關系, 為雜種后代的選擇、雜種優(yōu)勢的利用和遺傳改良效率的提高和海島棉的豐產(chǎn)栽培提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

母本為4個零式海島棉品種新海14、新海17、新海18和新海21, 父本為4個外引長果枝海島棉品種吉扎45、吉扎75、吉扎81和A雜交鈴, 于2002年、2009年、2012年按NCII交配設計配制16個雜交組合。

1.2 試驗方法

在塔里木大學農(nóng)試站將供試親本及F1代分別于2003年、2010年、2013年4月20日左右人工點播種植。采用隨機區(qū)組設計, 3次重復, 4個行區(qū), 行長5 m, 株行配置(30+55+30) cm ×10.5 cm。其他管理同大田。7月初觀察開花情況。于7月9日選取中部節(jié)位當日開的花掛牌, 作為鈴發(fā)育的起點, 在棉鈴發(fā)育第10、20、30、40、50、60、70天從每個小區(qū)隨機選取10個棉鈴, 在室內(nèi)分解為鈴殼、種子、纖維, 將鮮樣在105℃殺青30 min, 60℃烘至恒重, 稱量各組分干重, 各時期種子與纖維干重均值相加即為該時期單鈴重。10月中旬取各小區(qū)中部品質(zhì)樣, 然后收獲生長均勻的5株, 于室內(nèi)考種, 調(diào)查單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分、單株皮棉等產(chǎn)量性狀。用HFT9000測定纖維長度、整齊度、馬克隆值、纖維強度、伸長率等棉花纖維品質(zhì)性狀。

1.3 統(tǒng)計分析方法

對3年8個親本及16個F1代的7個時期單鈴重數(shù)據(jù)利用=m/[1+e(a+bt)]方程進行曲線擬合, 根據(jù)模型性質(zhì)分別估算速度特征值(最大累計速率m及其出現(xiàn)時間0)、時間特征值(進入快增期的時間t1、結(jié)束快增期的時間2和快增期的歷期D)、生長特征值(最大累計量m、快增期干物質(zhì)累計量GT)[17-18], 以確定各材料的生長發(fā)育特點。采用朱軍教授提出的基因與環(huán)境互作的加性-顯性-母體(ADM)發(fā)育遺傳模型[19], 運用MINQUE(1)法估算不同發(fā)育時期或時段的單鈴重及生長發(fā)育特點與產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的各項遺傳相關(加性相關A、顯性相關D、母體相關M、加性×環(huán)境互作相關AE、顯性×環(huán)境互作相關DE、母體×環(huán)境互作相關ME、環(huán)境相關E、遺傳相關G和表現(xiàn)型相關P); 采用Jackknife抽樣計算相關系數(shù)的估計值及標準誤并進行T測驗[20]。數(shù)據(jù)采用朱軍教授提供的QGA Station統(tǒng)計軟件運算, 所得結(jié)果整理并作圖(相關系數(shù)不顯著的均當作零, 保留顯著或極顯著的相關系數(shù)分量)。

2 結(jié)果與分析

2.1 海島棉不同發(fā)育時期單鈴重與產(chǎn)量品質(zhì)性狀的相關分析

2.1.1 海島棉不同發(fā)育時期單鈴重與產(chǎn)量性狀的相關分析 從圖1可以看出, 第10、20、30、60、70天的單鈴重與單株鈴數(shù)呈顯著的遺傳和表型負相關, 其中第30天主要由加性相關造成, 第60、70天主要由母體相關造成, 能夠穩(wěn)定遺傳, 海島棉的鈴數(shù)與單鈴重同步改良時較為困難。第20天的單鈴重與單株無效鈴呈顯著遺傳和表型負相關, 而第70天則相反, 即選擇第20天時單鈴重大, 減少無效鈴數(shù), 后期單鈴重大, 增加無效鈴數(shù)。第10、20、30、50天單鈴重與衣分呈顯著的負向遺傳和表型相關, 即這些時期單鈴重大, 衣分降低; 而第60、70天時為正向的遺傳相關; 原因可能在于后期雖然有向纖維中輸送的遺傳傾向, 但早期同化物質(zhì)主要往種子中輸送。各時期單鈴重除第40天外, 均與最終單鈴重呈顯著或極顯著的正向遺傳和表型相關, 可通過各時期的鈴重對最終單鈴重進行選擇。單株產(chǎn)量與第30、40天的遺傳相關和表型相關均為顯著負相關, 通過這2個時期單鈴重對單株產(chǎn)量有一定的負向選擇效果。

圖1 海島棉不同發(fā)育時期單鈴重與產(chǎn)量性狀的相關性

G: 遺傳相關;P: 表現(xiàn)型相關;E: 環(huán)境相關;ME: 母體與環(huán)境互作相關;DE: 顯性與環(huán)境互作相關;AE: 加性與環(huán)境互作相關;M: 母體相關;D: 顯性相關;A: 加性相關。

G: genetic correlation;P: phenotypical correlation;E: environmental correlation;ME: maternal and environment interaction correlation;DE: dominant and environment interaction correlation;AE: additive and environment interaction correlation;M: maternal correlation;D: dominant correlation;A: additive correlation.

2.1.2 海島棉不同發(fā)育時期單鈴重與品質(zhì)性狀的關系研究 從圖2可以看出, 第10、20、30、50、60、70天的單鈴重與纖維長度存在正向的顯著或極顯著遺傳相關和表型相關, 通過這些時期的單鈴重可對纖維長度進行選擇, 由于造成遺傳相關的主要因素為母體相關, 選擇是可靠有效的。整齊度與第60、70天的單鈴重呈正向極顯著的遺傳和表型相關, 主要由母體相關引起, 這2個時期選擇單鈴重大的材料可以提高整齊度。除第40天外, 其余時期的單鈴重均與反射率呈正向的顯著遺傳相關和表型相關, 因此在前期和后期均可通過單鈴重對反射率進行選擇。第20、30、50、60、70天的單鈴重與纖維強力間存在顯著的正向遺傳和表型相關, 第30天時主要由于加性相關造成, 在第50、60、70天主要由母體相關引起, 通過這4個時期單鈴重對強度均可進行可靠的選擇。伸長率與第50、60、70天的單鈴重存在顯著的遺傳正相關, 是由于母體相關造成并最終在表型表現(xiàn)出來, 能進行有效選擇。第10、20、30、50、60、70天的單鈴重與黃度存在顯著的遺傳和表型負相關, 選擇這些時期單鈴重大的材料可以有效降低黃度。綜合來看, 單鈴重與纖維品質(zhì)性狀關系密切, 通過第50天、60天的單鈴重選擇除使馬克隆值有所增加外可改良大多數(shù)纖維品質(zhì)性狀。

圖2 海島棉不同發(fā)育時期單鈴重與品質(zhì)性狀的相關性

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.2 海島棉單鈴重增量與產(chǎn)量品質(zhì)性狀的相關分析

2.2.1 海島棉單鈴重增量與產(chǎn)量性狀的相關分析 從圖3可以看出, 第0~10、10~20、20~30、30~40、50~60、60~70天這6個時段的單鈴重凈增量與單株鈴數(shù)的遺傳與表型呈顯著或極顯著負相關, 其中10~20天還存在負向的加性相關和顯性、母體與環(huán)境互作相關以及正向的環(huán)境相關; 第20~30、30~40、40~50天存在顯著或極顯著的母體與環(huán)境互作相關。第10~20天、40~50天單鈴重與單株無效鈴存在顯著或極顯著的加性相關、環(huán)境相關、表型相關和遺傳相關。第10~20天、40~50天的單鈴重與衣分存在顯著或極顯著的加性、顯性與環(huán)境互作、母體與環(huán)境互作相關, 其中第10~20還存在顯著或極顯著的負向遺傳相關和表型相關。第0~10、10~20、50~60、60~70天單鈴重與最終單鈴重間存在顯著或極顯著正向的遺傳和表型相關, 其中0~10、10~20、40~50、50~60天存在正向加性或母體相關, 具較好選擇可靠性。第10~40天3個時段的單鈴重與單株籽棉、單株皮棉重均存在顯著或極顯著的負向遺傳和表型相關, 其中第30~40天主要由母體相關造成。遺傳與環(huán)境互作相關大多數(shù)時段起到主要作用。前期(棉鈴體積膨大期)各時段凈增量較大的, 其鈴數(shù)較少, 衣分較低, 單鈴重會增加, 單株產(chǎn)量較低。而后期這種關系逐漸被打破, 第50~70天鈴重增重快有利于產(chǎn)量的增加。

圖3 海島棉不同發(fā)育時段條件單鈴重與產(chǎn)量性狀的相關性

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.2.2 海島棉單鈴重增量與品質(zhì)性狀的相關分析 圖4反映單鈴重各時段增量對纖維品質(zhì)的影響, 第0~20天這2個時段的單鈴重與纖維長度存在顯著的遺傳和表型相關, 主要由母體或母體與環(huán)境相關造成, 這2個時段增重快, 纖維長度增加, 而第30~50、60~70天這3個時段存在顯著或極顯著的負母體相關、遺傳相關和表型相關, 中后期(內(nèi)容物充實期)鈴重增速快, 纖維長度反而會降低, 這種效應主要通過母體遺傳給后代。第40~50天單鈴重與纖維強力存在顯著或極顯著的加性、母體、加性與環(huán)境、母體與環(huán)境以及負向的遺傳和表型相關, 這一時段鈴重增速慢, 將有利于纖維強度的增加, 其余時段關系不明顯。體積膨大期(0~20 d)各時段棉鈴干重增量大, 會使纖維長度增加, 反射率提高, 黃度降低。內(nèi)容物充實期棉鈴(30~50 d)各時段干重增量大, 會使纖維長度降低, 整齊度下降, 強力下降, 伸長率下降, 黃度上升。

圖4 海島棉不同發(fā)育時段條件單鈴重與品質(zhì)性狀的相關性

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3 海島棉單鈴重發(fā)育特征值與產(chǎn)量品質(zhì)性狀的相關分析

2.3.1 海島棉單鈴重發(fā)育特征值與產(chǎn)量性狀的相關分析

從圖5可看出,m與單株鈴數(shù)呈負向而與單鈴重呈正向遺傳相關和表型相關, 由能夠穩(wěn)定遺傳的母體相關或加性相關引起, 單鈴重累積量較大, 單株有效鈴減少, 單鈴重增加。0與衣分、單鈴重、單株產(chǎn)量呈正向顯著遺傳和表型相關, 與衣分具正向母體相關, 與單鈴重呈顯著正向加性、顯性、母體及環(huán)境相關, 互作相關不顯著, 它們的關系較穩(wěn)定;0大即進入快增期較晚, 衣分和單鈴重增加, 單株產(chǎn)量提高。m與單株無效鈴、單株產(chǎn)量呈顯著正向遺傳和表型相關, 最大生長速率較大, 無效鈴增多, 單株產(chǎn)量增加。1與單株無效鈴、衣分、單鈴重、單株籽棉產(chǎn)量呈顯著正向加性、遺傳、表型相關, 與單株皮棉呈正向顯著環(huán)境、遺傳和表型相關, 快增期進入較晚無效鈴數(shù)增多, 衣分和最終單株產(chǎn)量提高;2與單株鈴數(shù)呈負向而與單鈴重呈正向遺傳和表型相關, 結(jié)束快增期的時期較晚, 使鈴數(shù)減少, 單鈴重提高。Δ與單鈴鈴數(shù)、單株無效鈴呈現(xiàn)負向而與單鈴重呈正向遺傳、表型相關, 主要由母體與環(huán)境互作相關引起, 與單鈴重還存在顯性與環(huán)境互作相關, 快增期的歷期長會使鈴數(shù)減少, 無效鈴減少, 單鈴重增加, 與單株產(chǎn)量關系不大。因此要提高單株產(chǎn)量應選擇進入快增期較晚、最大生長速率較大而出現(xiàn)時間相應較晚的材料?？赡苊掴徢捌诰徛脑鲩L使棉株體內(nèi)物質(zhì)分配均衡, 從而能夠穩(wěn)健生長, 鈴數(shù)有增加的趨勢; 進入快增期后同化物質(zhì)快速往棉鈴輸送從而形成較高的單株產(chǎn)量。

圖5 海島棉單鈴重生長特征值與產(chǎn)量性狀的相關性

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3.2 海島棉單鈴重發(fā)育特征值與品質(zhì)性狀的相關分析

從圖6可看出,m與長度、整齊度、馬克隆值、反射率、強度、伸長率呈顯著或極顯著正向遺傳相關和表型相關, 與黃度呈現(xiàn)顯著或極顯著負向遺傳和表型相關, 其中纖維長度、整齊度、強度、伸長率呈顯著或極顯著正向母體相關, 與馬克隆值呈顯著的正向加性相關; 棉鈴累積量較大, 其纖維長度較長, 整齊度較高, 馬克隆值較大, 反射率較大, 強力較大, 伸長率較大, 黃度較低。0對纖維長度、整齊度、馬克隆值、反射率、黃度等具有正向的表型和遺傳相關, 其中與長度、整齊度、伸長率呈正向母體相關, 與馬克隆值呈正向加性相關; 最大生長速度出現(xiàn)時間較晚會使纖維長度、整齊度、馬克隆值、反射率提高, 黃度有所降低, 對強力和反射率影響不大。m與品質(zhì)性狀無穩(wěn)定遺傳的表型和遺傳相關。1與馬克隆值呈正向顯著加性、遺傳、表型相關, 進入快增期早可有效降低馬克隆值。2、Δ與纖維長度、整齊度、伸長率呈顯著正向母體、遺傳和表型相關, 與馬克隆值、反射率、黃度呈顯著遺傳和表型相關, 雖與纖維強度呈顯著正向母體相關, 在當代能夠表現(xiàn)出來, 但并沒有在遺傳和表型相關中表現(xiàn)出來, 因而不能穩(wěn)定遺傳給后代。因此纖維品質(zhì)主要與單鈴重的最終累積量和累積的歷期有關, 而與速度無關。這應與纖維的形成機制有關。纖維形成過程中, 同化物質(zhì)較早進入棉鈴, 經(jīng)歷較長時期的緩慢增長, 使纖維逐漸成熟具有優(yōu)良品質(zhì)的纖維。

圖6 海島棉單鈴重生長特征值與品質(zhì)性狀的相關性

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

3 討論

3.1 利用條件和非條件分析方法, 能夠反映不同時期或時段海島棉鈴重發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)的遺傳關系

棉鈴是構(gòu)成產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎。棉花產(chǎn)量取決于同化物質(zhì)運輸分配到棉鈴的量; 關于海島棉鈴部性狀與產(chǎn)量品質(zhì)性狀的關系, 前人已有相應的報道, 通過鈴部性狀選擇產(chǎn)量和品質(zhì)是可行的[21]; 陸地棉中也有相似的結(jié)果, 但這些研究主要反映最終單鈴重與產(chǎn)量品質(zhì)的關系[22-24]。在廣義遺傳模型的建模原理基礎上, Zhu[20]提出了基于混合線性模型的發(fā)育遺傳模型及相應的統(tǒng)計方法(非條件與條件遺傳分析方法), 不但可以獲得某一性狀從發(fā)育起始時間(0)到某一特定發(fā)育時刻(t)的累加遺傳效應(非條件分析法), 而且還可以獲得數(shù)量性狀在兩個任意發(fā)育時刻之間的遺傳效應凈增量(條件分析法), 以了解各遺傳分量對性狀的相對貢獻量, 為數(shù)量性狀的發(fā)育遺傳研究提供了新的分析方法和研究思路。本文利用非條件與條件遺傳分析方法對不同時期單鈴重與產(chǎn)量品質(zhì)的關系進行研究, 不僅可以了解各時期或時段遺傳效應及其與累積遺傳效應的相互關系,而且能夠了解不同發(fā)育時期或時段單鈴重與產(chǎn)量品質(zhì)之間的關系。

3.2 海島棉棉鈴生長發(fā)育特點與產(chǎn)量品質(zhì)的密切關系

棉鈴干物質(zhì)的累積以及在棉鈴各部分的分配是棉鈴產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎[4]。棉鈴的形態(tài)建成早于干物質(zhì)的累積過程; 而棉鈴各部分干物質(zhì)的積累及分配規(guī)律基本相同, 其出現(xiàn)、結(jié)束的早晚卻因地域、材料的花期、品種熟性、品種遺傳特性、栽培方式及植株長勢而不同, 說明決定棉鈴發(fā)育的根本因素在于其遺傳基礎, 外界條件對其具有一定的影響, 但不能改變其總體趨勢[25-28]。本研究海島棉親本及其F1代的單鈴重均能用Logistics方程進行擬合, 這與大多數(shù)學者的觀點一致[6,15-17,26]。通過研究海島棉單鈴重的生長特征值與產(chǎn)量品質(zhì)之間的關系, 能夠明確間接選擇策略, 前期棉鈴緩慢的生長, 將使棉株體內(nèi)物質(zhì)分配均衡, 生長穩(wěn)健; 進入旺增期后同化物質(zhì)快速往棉鈴中輸送易形成較高的產(chǎn)量。纖維品質(zhì)的改良主要取決于單鈴重的最終累積量和累積的歷期; 纖維形成過程中, 有機物質(zhì)較早進入鈴中, 經(jīng)歷緩慢增長, 使纖維逐漸成熟產(chǎn)生具有優(yōu)良品質(zhì)的纖維。不少學者研究發(fā)現(xiàn), 在某一生態(tài)區(qū)影響棉鈴發(fā)育的并不是單一因子, 而是2個或多個因子的相互作用[27-28]。不同成鈴期的棉鈴發(fā)育規(guī)律可能不同, 本研究對象為海島棉伏桃, 其他時期棉鈴遺傳規(guī)律還有待進一步研究。

3.3 棉鈴發(fā)育過程中受到明顯的母體植株基因的影響。

對于陸地棉前人做了大量相關試驗, 獲得較為豐富的研究成果, 而對于海島棉由于種植區(qū)域的限制, 研究基礎相對較為薄弱。認為海島棉單鈴重符合加性-上位性模型、加性-顯性遺傳模型等均有報道[29-30]。郭偉鋒等[14,31]對海島棉開花成鈴性狀研究發(fā)現(xiàn), 其受到明顯的母體效應的影響; 而關于海島棉鈴重的發(fā)育遺傳規(guī)律還未見報道。生物體在發(fā)育過程中的表現(xiàn)既受內(nèi)在遺傳因素的調(diào)節(jié), 又受外界環(huán)境的深刻影響, 同時還存在基因與環(huán)境的互作[26]。棉鈴及各組分在發(fā)育過程中, 母體植株通過提供營養(yǎng)物質(zhì), 其性狀表現(xiàn)不僅受核基因的影響, 還不同程度受母體基因型的影響[14,31-33], 根據(jù)各遺傳組分的特點為間接選擇提供依據(jù)[8]。運用包含環(huán)境互作的ADM模型對相關系數(shù)進行剖析, 估算不同發(fā)育時期或時段海島棉單鈴重及生長發(fā)育特點與最終產(chǎn)量品質(zhì)性狀的遺傳相關分量, 以揭示生長發(fā)育特點與產(chǎn)量品質(zhì)性狀的關系, 這與前人的研究方法有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)在第10、40、50、60、70天檢驗到極顯著的母體非條件方差, 0~10 d、30~40 d、40~50 d、50~60 d和60~70 d這5個時段檢測到極顯著母體條件方差; 因此在棉鈴發(fā)育過程中受到明顯的母體效應的影響。

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Relationship of stage development of cotton bolls with yield and quality in island cotton

CAO Xin-Chuan, HU Shou-Lin, HAN Xiu-Feng, HE Liang-Rong, and GUO Wei-Feng*

College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, Xinjiang, China

The ADM developmental genetic model containing environmental interaction was used to study the relationship of single boll weight at different developmental stages and developmental characteristics with yield and quality for island cotton parents and F1generations in three years. Selecting single boll weight at different developmental stages had a better effect on the selection of final single boll weight and fiber quality traits in island cotton. When the single boll weed heavy, the number of invalid bolls were reduced and lint in the early stage (10, 20 d), while increased in the later stage (60, 70 d). In the medium term (30, 40, 50 d), the boll weight had a certain selection effect on the final yield per plant. At cotton boll volume expansion period (0–10 d, 10–20 d), the net increment was larger, single boll weight increased, other yield traits decreased, and quality traits such as fiber length, reflectivity and yellowness were improved. At cotton boll filling period (30–40, 40–50, 60–70 d), the boll dry weight increased, main fiber quality traits became worse. The yield per plant was increased by selecting materials with boll weight fast increasing in the growth period later. In the process of boll formation, assimilates entered cotton boll earlier and boll volume increased slowly, so that the fiber matured gradually, forming good quality. The fiber development was obviously affected by maternal effect; therefore, it is important to select suitable maternal parents for improving fiber quality traits.

island cotton; boll weight; developmental heredity; developmental characteristics; genetic correlation

本研究由塔里木大學校長基金項目( TDYZZX201201)和國家自然科學基金項目(31660410)資助。

This study was supported by the Presidential Fund of Tarim University (TDYZZX201201) and the National Natural Science Foundation of China (31660410).

10.3724/SP.J.1006.2020.94051

郭偉鋒, E-mail: gwfzky@163.com

E-mail: cxczky@163.com

2019-03-28;

2019-09-26;

2019-10-12.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191011.1658.009.html