高原城市濕地C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分析

蘇曉蝦 張志法 陶亞琴

摘要：為揭示高原城市濕地底泥和植物養(yǎng)分的空間分布特征及其元素間的耦合關(guān)系，以青海省西寧市火燒溝河流濕地為研究時(shí)象，采用實(shí)驗(yàn)分析方法時(shí)火燒溝9級(jí)階梯底泥和植物的破（C：）、氮（N）、磷（P）元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)童學(xué)特征進(jìn)行了對比分析。結(jié)果表明：①沮地底泥中C、N含量呈顯著相關(guān)（P<0.05，r=0.74）、C與P，N與P相關(guān)性皆不顯著;②植物體內(nèi)C、N、P元素空間變異十分明顯，尤其P元素，植物N、P含圣呈顯著相關(guān)（P<0.01，r=0.84），C與N、P呈不顯著的負(fù)相關(guān);③植物N/P分別與底泥C含量、C/N呈顯著相關(guān)（P<0.05）。濕地底泥C、N含量處于全國土壤“較豐富等級(jí)”及以上，P元素低于全國土壤“中等級(jí)”臨界值;植物C、N、P含量整體偏低。底泥C、N、P、C/N、C/P、N/P與植物C、N、P無顯著相關(guān)，這與其他研究結(jié)果存在差異，說明該高原河流濕地元素含量、空間變化、元素之間的耦合上可能與其它地區(qū)濕地存在差異。該研究結(jié)果時(shí)理解高原濕地生態(tài)系統(tǒng)特征，開展高原城市濕地保護(hù)和恢復(fù)研究具有重要意義。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征;城市濕地;青藏高原

中圖分類號(hào)：Q143 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2019）22-0001-06

1 引言

城市濕地是指城市區(qū)域之內(nèi)的海岸與河口、河岸、淺水湖沼、水源保護(hù)區(qū)、自然和人工池塘以及污水處理廠等具有水陸過渡性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)[1]。城市濕地作為城市中一個(gè)特殊的生態(tài)系統(tǒng)，是城市生態(tài)環(huán)境結(jié)構(gòu)的重要組成部分[2]，具有重要的生態(tài)環(huán)境和社會(huì)服務(wù)功能3。隨著城市化的進(jìn)程加速一些不合理開發(fā)利用濕地的行為導(dǎo)致濕地問題日益突出，如濕地面積減少、水質(zhì)污染、生物多樣性減少、功能退化等[4]。

城市濕地功能的重要性及其生態(tài)退化的嚴(yán)重性使城市濕地的保護(hù)和恢復(fù)研究越來越受到重視，國內(nèi)外從時(shí)空尺度、生態(tài)系統(tǒng)類型[5]、植被類型[6，7]等角度對城市濕地的保護(hù)、恢復(fù)、重建等方面開展研究[8～11]。由于城市濕地基礎(chǔ)研究的缺乏和不足，對城市濕地退化的機(jī)制了解不深，城市濕地的保護(hù)和恢復(fù)關(guān)鍵過程和技術(shù)難以突破。城市濕地位于城市之中，受人類活動(dòng)擾動(dòng)更為強(qiáng)烈，其功能發(fā)揮過程和恢復(fù)機(jī)制與自然濕地存在明顯的區(qū)別。青藏高原城市濕地處于高寒地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，對氣候變化和人為影響更為敏感，更易受到城市化的影響和沖擊。以高原城市濕地為研究對象，開展生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分析，不僅有利于探尋城市濕地恢復(fù)的內(nèi)在機(jī)理，而且有利于加深對青藏高原濕地獨(dú)特性的認(rèn)識(shí)，為青藏高原城市濕地的保護(hù)和修復(fù)提供相關(guān)參考。

城市濕地的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究是以把握城市濕地恢復(fù)關(guān)鍵過程和機(jī)理為前提和基礎(chǔ)[5]，C、N、P等元素是濕地生物化學(xué)循環(huán)中的重要組成元素，還是植物生長發(fā)育和功能發(fā)揮的必要營養(yǎng)基礎(chǔ)[7]，N、P是植物生長所需要的基礎(chǔ)元素[12]，它的循環(huán)影響著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[13]，對植物生長狀況有重要的指示作用[14]：從C/N和C/P可了解生物的營養(yǎng)元素利用效率[15]，對生物群落結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力有重要指示性作用[16];植物N/P反映了植物受營養(yǎng)元素N或P限制狀況[17]，也反映出濕地植物對氮磷的去除作用[18]。通過分析濕地生物系統(tǒng)能量平衡和各種化學(xué)元素（主要是C、N、P）平衡關(guān)系[6]，不僅有助于深入認(rèn)識(shí)濕地功能發(fā)揮的內(nèi)在機(jī)制，而且有助于把握退化濕地恢復(fù)關(guān)鍵元素和過程。因此，探討C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)城市濕地底泥一植物C、N、P之間的平衡制約關(guān)系[19]，運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對生態(tài)系統(tǒng)中的底泥一植物C、N、P等元素的平衡與耦合關(guān)系進(jìn)行研究，能為城市濕地恢復(fù)提供相應(yīng)理論支撐[20]。

本研究以高原城市河流濕地火燒溝為研究區(qū)，分析火燒溝濕地在不同梯級(jí)濕地的底泥一植物C、N、P含量差異及其元素間生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，從植物對底泥C、N、P的影響以及植物養(yǎng)分利用策略兩個(gè)方面進(jìn)行分析，深入了解城市濕地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)元素循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)平衡機(jī)制。

2 研究區(qū)概況

火燒溝流域主要位于在36°38′15″N～36°39′01″N，101°42′40″E～101°43′55″E（圖1），流域面積為104443m²，海拔2243～2340m，河流均深為0.70m。河流火燒溝為涅水河一級(jí)支流，黃河二級(jí)支流，屬大陸性高原半干旱氣候，冬暖夏涼，年日照時(shí)數(shù)2600h，年總輻射量為2564kJ/cm³，年均溫5.8℃，日較差較大，干旱少雨，年均降水量約為380mm，年蒸發(fā)量1100mm。

火燒溝流域植被稀疏，人類活動(dòng)頻繁，水土流失嚴(yán)重。2006年開始對火燒溝實(shí)施生態(tài)恢復(fù)工程，將火燒溝下游段建設(shè)成了9級(jí)梯級(jí)人工河流濕地（表1）。隨著濕地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)，火燒溝的生態(tài)和環(huán)境功能日益重要，成為西寧市重要的城市濕地景觀。

3 研究方法

3.1 樣品采集及預(yù)處理

樣品采集于2017年6～10月，樣品類型有底泥和植物。底泥樣品采集：采集每級(jí)階梯中受植物影響較小，質(zhì)地較為均一的底泥，除去明顯雜質(zhì)，裝袋標(biāo)號(hào)。植物樣品采集：針對火燒溝每級(jí)階梯的不同優(yōu)勢植物種群，在河岸帶進(jìn)行隨機(jī)取樣。采集挺水植物選擇長勢、高度較為一致的群落，以保證采樣的環(huán)境條件基本一致;沉水植物采用傳統(tǒng)的收割繳獲法，清洗干凈后裝自封袋保存。所有樣品在105℃下烘烤30min后，在烘干箱內(nèi)（80℃）條件下烘干至恒重，然后將底泥、植物樣品磨碎過篩（100mm），裝袋封存，標(biāo)號(hào)待測。

3.2 室內(nèi)測定

底泥有機(jī)碳（TOC）含量采用高錳酸鉀氧化外加熱法測定，植物TOC采用意大利歐維特元素分析儀（EA3000）測定，底泥-植物總氮（TN）、總磷（TP）分別用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法、鉬酸銨分光光度法測定。

3.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2003和SPSS 19對樣品數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。底泥與植物C、N、P含量和C/N、C/P、N/P的平均值、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)以及C、N、P之間的相關(guān)性采用Excel 2003進(jìn)行處理;底泥一植物之間的C、N、P、C/N、C/P、N/P的相關(guān)性采用SPSS 19進(jìn)行處理。

4 研究結(jié)果

4.1 底泥C、N、P含皿總體特征

分析火燒溝濕地9級(jí)階梯的底泥樣品C、N、P含量數(shù)據(jù)如表2所示，得出C、N、P含量的平均值分別為24.36mg/g、2.64mg/g、0.76mg/g。C、N、P元素含量空間變化大，C、N、P元素含量極差分別為11.9、1.51、0.64，變異系數(shù)分別為0.17、0.23、0.43，C

火燒溝9級(jí)階梯底泥C、N、P含量的空間變化顯著，如圖2～4所示。對比圖2、3可以明顯看出，C、N含量整體變化趨勢基本一致，隨階梯降低呈現(xiàn)微小下降，在SPSS中檢測得出底泥C、N在（P<0.05）上顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)74.4%，表明C與N聯(lián)系緊密，相互影響。C、N含量相同之處：C、N含量最高值在第3級(jí)，最低值都在第5級(jí);不同之處：C、N含量分別在第6、7級(jí)驟然下降;C含量在第7級(jí)略有下降，N含量在第7級(jí)平緩變化。P含量隨著階梯的降低出現(xiàn)顯著下降，最高值在第8級(jí)階梯，最低值在第2級(jí)。

4.2 優(yōu)勢植物C、N、P含盤總體特征

如表3所示，植物C、N、P平均值分別為276.73mg/g、10.57mg/g、0.95mg/g。挺水植物C含量比沉水植物高;沉水植物N、P元素含量略高于挺水植物。挺水植物養(yǎng)分元素含量的空間變異性C

4.3 底泥一植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

如表4所示，底泥C/P>C/N>N/P，平均值分別為39.25、10.28、3.92，植物C/N、C/P、N/P的平均值分別為30.61、560.68、16.74，與底泥變化一致，也是C/P>C/N>N/P，說明底泥養(yǎng)分比值對植物養(yǎng)分比值有重要影響。底泥變異系數(shù)N/P>C/P>C/N，C/ N、C/P、N/P隨著階梯的變化而變化，但整體變化不大，與動(dòng)態(tài)平衡理論相一致[21]。植物變異系數(shù)C/P>C/N>N/P，挺水植物與沉水植物之間C/N、C/P值差別大，因?yàn)椴煌钚椭参飳的吸收能力不同，而N/P值較相近。挺水植物C/N值（40.50）高于沉水植物（15.79），說明挺水植物對N利用效率高于沉水植物。挺水植物與沉水植物的C/N、C/P、N/P變異系數(shù)整體偏高，挺水植物C/P高達(dá)0.97。

5 討論

5.1 植物對底泥C、N、P的影響

火燒溝濕地底泥C含量高，9個(gè)底泥樣點(diǎn)中有5個(gè)樣點(diǎn)的C含量處于土壤“豐富等級(jí)”[20]（C≥23.2mg/g），另外4個(gè)樣點(diǎn)處于“較豐富等級(jí)”[22]（17.4mg/g≤C≤23.2mg/g）。底泥C含量平均值遠(yuǎn)高于長江流域沉積物平均值[23]（0.82mg/g）、黃河流域沉積物[23]（0.23mg/g），且空間變化穩(wěn)定。長江與黃河流域水流速度快，火燒溝河流濕地存在較密集的人工階梯障礙，水流速緩慢，特別是下游地區(qū)，受階梯阻礙明顯，“湖泊”沉積作用更顯著[24]，養(yǎng)分不易流失;另一方面，該濕地的植被覆蓋率較高，以蘆葦、小香蒲為優(yōu)勢種的挺水植物和以角果藻和穿葉眼子菜為優(yōu)勢種的沉水植物的大量枯落物沉積，加強(qiáng)了土壤腐殖質(zhì)化，直接導(dǎo)致C的積累[25]。濕地底泥N元素有6個(gè)樣點(diǎn)處于土壤“豐富等級(jí)”[22]（N≥2.0mg/g），3個(gè)樣點(diǎn)處于“較豐富等級(jí)”[22]（1.5mg/g≤N≤2.0mg/g）。底泥中的N主要來源于植物殘?bào)w和生物固氮[26]，少量來自于大氣降水和洪水輸送[27]。濕地大量枯落物的輸入和腐殖質(zhì)化的加強(qiáng)，不僅僅增加C的積累，同時(shí)也會(huì)增加N的儲(chǔ)量。N元素含量顯著低于吉林東部山地沼澤濕地[28]，主要是因?yàn)楹恿鳚竦谻、N、P含量顯著低于湖泊濕地和沼澤濕地[29]，沼澤地泥炭堆積顯著，導(dǎo)致土壤更加缺氧，有機(jī)物分解緩慢，氮素積累量越大。由于火燒溝濕地的“湖泊”沉積作用顯著，導(dǎo)致火燒溝河流濕地N明顯高于寧夏河流濕地[29]。濕地有8個(gè)樣點(diǎn)的P元素含量均低于土壤“中等級(jí)”臨界值[22]（1.0mg/g），P主要來源于土壤母質(zhì)，因作用過程漫長，P含量小，還可能與高寒環(huán)境有關(guān)，低溫對微生物活性有抑制作用，枯落物分解緩慢，導(dǎo)致回歸到底泥的P含量低[30]。我國C/N平均值為10～12[31]，火燒溝濕地底泥C/N值在其范圍之內(nèi);C/P低于我國平均值（105）[32]，底泥C/P可衡量微生物礦化底泥物質(zhì)釋放磷和濕地固磷能力[29]，較低的C/P指示磷的有效性高[19];火燒溝底泥N/P高于其他研究結(jié)果[29，33，34]，說明P含量偏低。

空間變化上，底泥C、N含量最高值在第3級(jí)。蘆葦、小香蒲在第3級(jí)階梯蓋度高，生產(chǎn)力高，枯落物豐富，對C、N元素的歸還作用明顯;C、N含量最低值都在第5級(jí)，第5級(jí)階梯為人工沙灘的沙質(zhì)土壤，沙質(zhì)土壤有機(jī)質(zhì)分解快，土壤保肥性差，不易積累，導(dǎo)致各種養(yǎng)分都比較缺乏。P含量隨著階梯的降低出現(xiàn)顯著下降，其空間變異大，與黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果不同[35]，可能是受濕地階梯的影響，P溶于水不揮發(fā)，屬典型沉積型循環(huán)，受階梯的阻擋作用，地勢越低，水中的P元素沉積作用越不明顯，P濃度越低。P含量最高值（1.09mg/g）在第8級(jí)階梯，水從第9級(jí)流向第8級(jí)，這兩級(jí)階梯落差大，水流急促，階梯阻擋作用不明顯，受到第7、8級(jí)之間階梯的阻擋，水流速大大減緩，使P得到沉積。P含量最低值（0.45mg/g）在第2級(jí)，第1級(jí)的P含量稍有上升，很可能受到附近排污溝渠的影響。

5.2 植物養(yǎng)分利用策略

優(yōu)勢植物C含量低于我國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)C平均值480.1mg/g[36]，N、P分別低于中國主要濕地N平均值（13.54mg/g）、P平均值（1.72mg/g）[37]，從整體來看，植物對C、N、P的吸收能力不強(qiáng)，植物生產(chǎn)力較低下。植物N、P元素顯著相關(guān)（P<0.01）（圖5），相關(guān)系數(shù)達(dá)84.5%，C與N、P呈不顯著的負(fù)相關(guān)。挺水植物的N、P顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達(dá)91.6%。沉水植物的C、N、P之間呈不顯著的正相關(guān)，說明C與N、P兩種元素協(xié)同性較差[21]。植物C/P的最大值為1799.57，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于底泥C/P最大值，說明P的有效性達(dá)到最大。N/P高于全國陸生植物平均值（14.4）[38]，不同于研究中國主要濕地得出的結(jié)論：河流濕地植物具有較低的N/P[37]，主要是受濕地底泥影響，火燒溝濕地底泥N元素相對豐富、P元素缺乏。

植物N/PG<14存在N限制，植物N/P>16存在P限制[39]，養(yǎng)分的限制會(huì)影響到植物吸收底泥養(yǎng)分的有效性，進(jìn)而影響植物葉片氮磷含量和光合作用能力[40]。1-5級(jí)階梯的優(yōu)勢植物中，只有一個(gè)植物樣品N/PG14，約66.7%的樣品N/P>16，說明1-5級(jí)階梯整體上植物受P限制，這與底泥P含量情況相一致，前5級(jí)階梯底泥P含量整體明顯低于6-9級(jí)階梯;6-9級(jí)階梯中，只有一個(gè)樣品N/P>16，植物樣品N/PG<14占75%，主要受N限制，很可能植物吸收N的效率不高所導(dǎo)致。對4種優(yōu)勢植物的限制性因素進(jìn)行判斷得出：以小香蒲與蘆葦為代表的挺水植物，受到N的限制較少，主要受到P的限制，小香蒲更加明顯，目前，濕地底泥基本能夠滿足這兩種植物的對N的需求，應(yīng)加強(qiáng)這兩種植物群落的P輸入與管理，增強(qiáng)其生產(chǎn)力;以穿葉眼子菜和角果藻為代表的沉水植物，主要受到N限制，因此需要加強(qiáng)這兩種植物群落的N輸入。根據(jù)上述限制特征，在濕地生態(tài)建設(shè)中，依據(jù)濕地具體污染狀況，因地制宜選擇不同凈化能力的優(yōu)勢植物物種，可以有針對性提高濕地綜合凈化效率。將濕地不同階梯上的植物以及不同生活型植物的養(yǎng)分限制狀況結(jié)合分析，得出：1-5級(jí)階梯需要增加P的輸入，尤其是挺水植物群落;6-9級(jí)階梯需要增加N的輸入，以提高沉水植物的生產(chǎn)力。但有研究指出：受N、P限制的植物，不一定對N、P重吸收率就高，因此不能根據(jù)葉片某種元素含量低就判斷相關(guān)養(yǎng)分供應(yīng)不足[41]。應(yīng)該按地域、生態(tài)系統(tǒng)、物種等不同，對不同葉片N/P閾值進(jìn)行判斷[42]。所以植物是否受N、P限制，需進(jìn)一步研究。

底泥C、N、P、C/N、C/P、N/P與植物C、N、P無顯著相關(guān)（表5），這與研究鄱陽湖[31]、閩江河口區(qū)[7]的結(jié)果存在差異。可能與區(qū)域差異、不同的土壤一植物采樣方式等原因相關(guān)，研究結(jié)果需要通過更長周期的研究分析確認(rèn)。底泥C含量、C/N與植物N/P呈顯著相關(guān)（尸<0.05），有可能底泥C、N對植物的養(yǎng)分供給，間接影響了植物對N、P的吸收能力，從而導(dǎo)致植物N/P的變化。

6 結(jié)論

通過實(shí)驗(yàn)方法分析了高原城市火燒溝河流濕地底泥一植物中C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，從植物對底泥C、N、P的影響以及植物養(yǎng)分利用策略兩個(gè)方面進(jìn)行了分析。主要結(jié)論如下。

（1）植物枯落物的輸入和腐殖質(zhì)化的加強(qiáng)，豐富了火燒溝濕地底泥的C和N含量，使底泥C、N含量達(dá)到全國土壤“較豐富等級(jí)”及以上，底泥P含量較低，很可能與高寒氣候有關(guān)。底泥C、N、P含量的空間差異顯著，主要受植物分布以及階梯的阻擋作用影響。

（2）火燒溝濕地植物對C、N、P的吸收能力不強(qiáng)，植物生產(chǎn)力整體較低下。通過判斷植物的養(yǎng)分限制狀況，得出：1～5級(jí)階梯需要增加P的輸入，尤其是挺水植物群落;6～9級(jí)階梯需要增加N的輸入，以提高沉水植物的生產(chǎn)力，確切判斷還需要通過進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

（3）火燒溝濕地底泥C、N、P、C/N、C/P、N/P與植物C、N、P無顯著相關(guān)，底泥C含量、C/N與植物N/P呈顯著相關(guān)（P<0.05），濕地底泥與植物的關(guān)系仍需作進(jìn)一步研究。

由于研究時(shí)段和研究水平的限制，本文未能對研究結(jié)果進(jìn)行更深一步的解釋和分析。將來還需要更長時(shí)間、更全面監(jiān)測的基礎(chǔ)上，對高原城市濕地的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，加深對青藏高原濕地獨(dú)特性的認(rèn)識(shí)，為青藏高原城市濕地的保護(hù)和修復(fù)提供相關(guān)參考。

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收稿日期：2019-10-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：51669028）;西寧科技局項(xiàng)目（編號(hào)：2019-M-10）

作者簡介：蘇曉蝦（1994-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)過程。

通訊作者：張志法（1982-），男，高級(jí)工程師，碩士，研究方向?yàn)榱謽I(yè)生態(tài)建設(shè)。