油茶有效傳粉蜂種研究進(jìn)展

胡景華，劉 鋒，秦加敏

（江西省養(yǎng)蜂研究所，江西 南昌 330052）

油茶（Camellia oleifera Abel.）在我國的栽培歷史悠久，是我國重要的本土木本油料植物[1]。油茶樹種子含油率高且營養(yǎng)豐富，茶油所含不飽和脂肪酸可達(dá)85%～97%，是國際糧農(nóng)組織首推的衛(wèi)生保健優(yōu)質(zhì)植物食用油，具有保健作用，市場需求量大，具有很好的社會(huì)效益及經(jīng)濟(jì)效益[2,3]。油茶作為生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，主要生長在我國南方亞熱帶濕潤氣候地區(qū)的天然無污染高山及丘陵地帶，分布十分廣泛，主要產(chǎn)區(qū)集中在江西、湖南、廣西等地，全國現(xiàn)有栽培面積近400萬hm2，有良好的生態(tài)效益和極佳的經(jīng)濟(jì)效益[4,5]。因此，發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)不但可以推動(dòng)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、增加農(nóng)民收入，同時(shí)對(duì)增強(qiáng)社會(huì)健康糧油發(fā)展和我國糧油安全均有十分重要的意義[6]。

然而，油茶普遍出現(xiàn)花多果少現(xiàn)象，使得油茶產(chǎn)量及出油率得不到很好的突破[7]。該現(xiàn)象主要是因?yàn)橛筒杈哂械湫偷淖越徊挥H和特性，不存在無融合生殖和自花授粉等現(xiàn)象，導(dǎo)致其必須借助昆蟲傳粉實(shí)現(xiàn)異花授粉才能結(jié)實(shí)[7,8]。其次，油茶花期一般從10月直至次年1月，花期處于晚秋和冬季，氣候原因?qū)е聜鞣劾ハx匱乏，油茶授粉受到極大限制，使得只開花不結(jié)果的現(xiàn)象普遍存在[9]。在實(shí)際生產(chǎn)種植中，為提高油茶坐果率和產(chǎn)量經(jīng)常將幾種不同品系油茶混合栽培，但并未能達(dá)到理想效果[10]。研究發(fā)現(xiàn)，油茶異花授粉率和坐果率均與昆蟲活動(dòng)規(guī)律密切相關(guān)，實(shí)際生產(chǎn)中油茶低產(chǎn)主要是由傳粉昆蟲種群和數(shù)量匱乏造成[11,12]。因此，有效傳粉昆蟲數(shù)量依然是提高油茶產(chǎn)量及坐果率的主要因素。

早期，有大量學(xué)者研究利用人工飼養(yǎng)的中華蜜蜂以及意大利蜜蜂為油茶授粉，但油茶花蜜和花粉中含有棉子糖的水解產(chǎn)物半乳糖以及生物堿和甙類，對(duì)蜜蜂有毒副作用，會(huì)造成蜂群中成蜂和幼蟲死亡[13,14]。后期也有大量關(guān)于如何緩解蜜蜂中毒的研究以及蜜蜂采集油茶蜜粉期蜂群飼養(yǎng)管理辦法[15]。然而，我國油茶種植地域?qū)賮啛釒У貐^(qū)，油茶花期氣溫較低，不利于蜜蜂外出采集等活動(dòng)，雖然中蜂和意蜂人工飼養(yǎng)技術(shù)成熟易于控制，但并不是理想的油茶授粉昆蟲[15,16]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前能夠參與油茶傳粉的昆蟲主要有蜜蜂（Apoidea）、蠅（Cyclorrhapha）、虻（Tabanus）等50余種，但能夠?qū)崿F(xiàn)油茶有效授粉的主要昆蟲為蜜蜂中的大分舌蜂(Colletes g i g as)、油茶地蜂(Andrena camellia)、紋地蜂（Andrena striata Wu） 和浙江地蜂（Andrena che k ian g ensis） 等土棲野生蜂[11,17]。下面簡要介紹2種研究及利用較廣的油茶有效傳粉野生蜂。

1 油茶有效傳粉蜂種類及特征

1.1 大分舌蜂

大分舌蜂(Colleles g i g as Coc k erell)屬膜翅目(H ymenoptera)分舌蜂科(Colletidae)分舌蜂屬(Colletes)，主要分布于江西、湖南、浙江等油茶主產(chǎn)區(qū)[18]。大分舌蜂屬野生蜂，經(jīng)長期的自然演化，能很好地利用油茶花蜜粉，一般只對(duì)油茶花和茶花進(jìn)行訪花具有典型寡訪花性，是油茶花期主要傳粉昆蟲之一[19]。

大分舌蜂屬1年1代獨(dú)棲類蜂種，喜歡在紅壤及沙質(zhì)紅壤地帶集中筑巢，每年11月中旬開始出巢活動(dòng)，雄蜂出巢時(shí)間一般比雌蜂早5 d，雌蜂出巢便可與雄蜂交配、筑巢并采集蜂蜜進(jìn)行繁殖產(chǎn)卵，但只有雌蜂花粉籃和腹毛刷，因此參與茶花授粉主要是雌性蜂，雄蜂一般只采食花蜜不能進(jìn)行有效傳粉[20-23]。

1.2 油茶地蜂

油茶地蜂(Andrena camellia Wu.)主要分布于江西、浙江、湖南及貴州等地，油茶地蜂比大分舌蜂更耐寒，成蟲的活動(dòng)期從10月開始至翌年1月比大分舌蜂成蟲活動(dòng)期更長，與油茶的花期高度吻合；油茶地蜂的蜜粉源植物與大分舌蜂一致也具有寡訪花性，也是油茶花期主要傳粉昆蟲之一[24,25]。

油茶地蜂也屬1年1代獨(dú)棲蜂，雌蜂長9～12 mm，體黑色并被黃褐色毛，是傳粉、采蜜、筑巢及產(chǎn)卵等任務(wù)的承擔(dān)者；雄蜂長8～11 mm，不具采粉器官，主要職責(zé)是參與后代繁衍與雌蜂交尾[26,27]。油茶地蜂于每年的10月開始羽化出巢，一般雄性蜂會(huì)比雌蜂早出巢2～3 d，故雌蜂在出巢當(dāng)天即可與雄性蜂進(jìn)行交尾，雄蜂在與雌蜂交尾后數(shù)日后死亡，成功交尾后的雌蜂就近選址筑巢，并開始采粉采蜜繁衍后代[28]。油茶地蜂喜歡在少雜質(zhì)裸露或被淺草的松軟紅壤地帶營巢，巢穴上空植物的郁閉度低且分布呈一定聚集性，故而在所在區(qū)形成多個(gè)巢穴群[29,30]。

2 油茶有效傳粉蜂傳粉特性與引放技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 有效傳粉蜂傳粉特性

（1） 大分舌蜂

大分舌蜂雌性個(gè)體參與主要采集工作，是油茶有效傳粉承擔(dān)者；雌蜂訪花時(shí)主要分布于植物的中上部，由于油茶花朵較大雌蜂可直接落于花朵的花蕊上采粉，屬典型的腹部觸柱式傳粉，訪花敏捷，可連續(xù)跳躍式訪花3～4朵[20,31]。大分舌蜂訪花行為與當(dāng)?shù)貧鉁丶肮庹障嚓P(guān)，氣溫高的晴好天氣活動(dòng)明顯更活躍，訪花頻率也更高，可達(dá)10～17次，外出采集時(shí)間較長，從早上7：30直至傍晚17：00，一般中午11：30～14：00是大分舌蜂活動(dòng)的高峰期，低溫陰雨天氣則很少出巢活動(dòng)[11,32]。

（2） 油茶地蜂

油茶地蜂是油茶高效傳粉昆蟲之一。研究發(fā)現(xiàn)，油茶地蜂身體總的攜粉數(shù)量平均可達(dá)（2 036±860） 粒[33]。油茶地蜂在訪花時(shí)可連續(xù)隨機(jī)性訪花4～6朵，天氣晴好的一天中油茶地蜂采集活動(dòng)呈“雙峰型”訪花規(guī)律，但2個(gè)訪花高峰出現(xiàn)的時(shí)間隨外界氣候溫度及光照等因素而出現(xiàn)不同變化，一般2個(gè)訪花高峰出現(xiàn)在12：00～13：00和15：00～16：00這2個(gè)時(shí)間段。油茶地蜂的采集時(shí)間較大分舌蜂短，一般上午9：30出巢，下午16：30就基本回巢，每天進(jìn)出巢次數(shù)較大分舌蜂少，一般只有1～5次，陰天和雨天不出巢，出巢后如突遇陰天便匍匐于原地[33,34]。

2.2 引放技術(shù)研究現(xiàn)狀

（1） 打孔引放

20世紀(jì)80年代，陳鼎源等從野外捕捉油茶地蜂和大分舌蜂，在夜間無光照環(huán)境中打孔引放于當(dāng)?shù)赜筒枇掷?，選址時(shí)應(yīng)選擇土地疏松適宜其營巢的區(qū)域，每孔放一頭雌蜂并用碎土堵住洞口，第二天洞口出現(xiàn)細(xì)土堆即表明引放成功[35]。后期研究發(fā)現(xiàn)，選取剛出洞已交尾的雌蜂進(jìn)行引放可以極大地提高引放成功率，且引放油茶地蜂或大分舌蜂后油茶的坐果率以及結(jié)實(shí)率均顯著提高[35-37]。

（2） 插花小罩法

在油茶林中選取土層深厚地段松土灑水，并用網(wǎng)罩罩于上方，網(wǎng)罩內(nèi)放入一定食物，同時(shí)插上新鮮的蜜粉源植物油茶花花枝，選擇傍晚時(shí)分放入油茶地蜂使其于特定地點(diǎn)繁殖產(chǎn)卵，實(shí)現(xiàn)定點(diǎn)引放，但這一類引放手段成功率不高[38,39]。

（3）人工巢穴引放法

人工巢穴技術(shù)是指人工制造蜂巢來誘集野生蜜蜂資源的一種方法，經(jīng)常被用于收集和研究野生蜜蜂資源，肖忠優(yōu)等以PVC管為材料結(jié)合人工巢穴技術(shù)實(shí)現(xiàn)了油茶地蜂的簡易收集和引放[40]。先在準(zhǔn)備引放的油茶林內(nèi)挖好坑，坑底放一塊鐵片或玻璃片防止引放的地蜂繼續(xù)往下挖洞，然后將準(zhǔn)備好的PVC管鉆好30～100個(gè)小孔并豎直放入挖掘好的坑中，向空的PVC管中填入細(xì)土壓實(shí)并灑水（第一次填土不必填滿留5～10 cm），水干后繼續(xù)向管中填土，填滿壓實(shí)，數(shù)日后即有地蜂在PVC管中集中營巢[40,41]。

3 展望

3.1 加強(qiáng)油茶傳粉昆蟲的挖掘與保護(hù)

隨著油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，油茶傳粉昆蟲也受到重視，但目前油茶傳粉昆蟲的研究較為滯后，且不同地理位置的氣候不同，導(dǎo)致傳粉昆蟲的種類及數(shù)量分布不同。因此，應(yīng)當(dāng)系統(tǒng)地調(diào)查挖掘不同區(qū)域的油茶傳粉昆蟲的種類及數(shù)量，從而挖掘更多油茶有效傳粉昆蟲。此外，大分舌蜂和油茶地蜂等本土野生蜂經(jīng)過長期的自然演化與當(dāng)?shù)貧夂蚣碍h(huán)境互相選擇與適應(yīng)，食用油茶花粉和花蜜也不會(huì)出現(xiàn)中毒現(xiàn)象，是理想的油茶授粉昆蟲。近年來，生態(tài)破壞等原因?qū)е乱吧淙簲?shù)總體呈下降趨勢(shì)，使得原本為數(shù)不多的油茶傳粉蜂日益減少，導(dǎo)致油茶傳粉受到很大限制[8]。因此，目前必須重視對(duì)野生蜂類授粉昆蟲保護(hù)，積極宣傳野生蜂地下營巢習(xí)性等知識(shí)，防止油茶林內(nèi)土地板結(jié)而不利于地蜂營巢，并減少農(nóng)藥的使用，在此基礎(chǔ)上著重探索優(yōu)良授粉昆蟲資源的挖掘、保護(hù)、推廣及引放技術(shù)的研究。

3.2 有效傳粉昆蟲的篩選和確定

目前，油茶傳粉昆蟲的篩選研究已有相關(guān)報(bào)道，訪花昆蟲并不都能進(jìn)行有效傳粉，且傳粉效率必定存在一定差異。在調(diào)查傳粉昆蟲種類和數(shù)量的同時(shí)應(yīng)該增加傳粉效率的研究，包括訪花頻率、單次花粉移出率、單花停留時(shí)間以及連續(xù)訪花數(shù)量等參數(shù)。此外，還可以觀察傳粉昆蟲的形態(tài)構(gòu)造，觀察傳粉昆蟲是否有花粉刷、花粉籃等采粉器官，并調(diào)查傳粉昆蟲訪花后所攜帶的花粉數(shù)量，從而篩選并確定優(yōu)勢(shì)傳粉昆蟲，為后續(xù)實(shí)現(xiàn)油茶有效傳粉昆蟲的人工飼養(yǎng)打好基礎(chǔ)。

3.3 有效傳粉昆蟲的馴化及人工飼養(yǎng)

目前，關(guān)于大分舌蜂和油茶地蜂的生活史等生物學(xué)特性已有相關(guān)研究報(bào)道，但并未實(shí)現(xiàn)相關(guān)傳粉昆蟲的人工飼養(yǎng)，大分舌蜂及油茶地蜂巢室內(nèi)的溫濕度變化也尚未研究透徹，還不具備實(shí)現(xiàn)人工飼養(yǎng)的條件；因此，在前人研究基礎(chǔ)上應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步研究蟲室中幼蟲生長溫濕度等生長環(huán)境的變化，以及幼蟲蜂糧的研究以期找到人工飼養(yǎng)地蜂幼蟲的方法。只有在解決幼蟲生長環(huán)境以及糧食的問題后才能實(shí)現(xiàn)地蜂幼蟲的人工飼養(yǎng)。以期最終實(shí)現(xiàn)油茶主要授粉蜂的人工繁育形成成熟的規(guī)?；a(chǎn)，從而解決油茶授粉限制難題，實(shí)現(xiàn)油茶高產(chǎn)。

國內(nèi)有關(guān)油茶傳粉昆蟲的研究還屬于起步階段，隨著油茶傳粉昆蟲生物學(xué)逐步深入的系統(tǒng)性研究，我國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的“瓶頸”定會(huì)有所突破，實(shí)現(xiàn)油茶高產(chǎn)。