木霉菌在水稻上的應(yīng)用研究進(jìn)展

王兵 張亞玲

摘 要：該文闡述了木霉菌的生防機(jī)制和對(duì)水稻的影響，綜述了木霉菌在水稻上的應(yīng)用進(jìn)展，并對(duì)未來的研究應(yīng)用進(jìn)行了展望，以期為木霉菌在水稻上的應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：木霉菌;水稻;病害

中圖分類號(hào) S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）23-0075-02

生物防治是利用有益微生物對(duì)植物病害的不利作用，來減弱病原菌的致病性或殺死病菌。生物防治具有對(duì)環(huán)境不產(chǎn)生污染、對(duì)人體無毒害作用、對(duì)病原菌不產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)勢(shì)，符合環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，越來越受到人們的重視。木霉菌自從被發(fā)現(xiàn)對(duì)植物病原菌具有抑制作用以來，一直作為一種重要的植物病害生物防治因子而倍受關(guān)注[1]。本文主要對(duì)木霉菌在水稻生物防治上的應(yīng)用進(jìn)展進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述。

1 木霉菌的生防機(jī)制

木霉菌的生物防治機(jī)理主要是競(jìng)爭(zhēng)作用、溶菌作用、重寄生作用、抗生作用和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性[2]等。誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性是植物病原菌免疫能力的全面提升，比其他的單一的生物防治機(jī)制更加有效也更加重要。

1.1 競(jìng)爭(zhēng) 木霉菌的生長(zhǎng)繁殖速度快，生命力頑強(qiáng)，能夠快速的適應(yīng)并搶占病原菌的營(yíng)養(yǎng)空間。即使在十分貧瘠的環(huán)境條件中，木霉菌也能依靠自身分泌的物質(zhì)從苛刻的環(huán)境中汲取有限的養(yǎng)分，從而有利于自身的生長(zhǎng)，抑制病原菌的生長(zhǎng)存活[3]。

1.2 重寄生 木霉菌對(duì)植物病菌的重寄生現(xiàn)象較普遍。重寄生作用包括一系列的復(fù)雜過程。木霉菌寄生在病原菌上時(shí)，木霉菌的菌絲會(huì)以病原菌的菌絲為主體進(jìn)行纏繞和生長(zhǎng)，同時(shí)通過分泌出各種胞解酶類溶解寄主細(xì)胞壁產(chǎn)生侵入孔從而吸取營(yíng)養(yǎng)，穿入寄生菌絲于寄主菌絲中并在其內(nèi)生長(zhǎng)，最終使病原菌菌絲斷裂，溶解[4]。

1.3 抗生 抗生作用是木霉菌在生防作用中的重要機(jī)制，木霉菌生長(zhǎng)代謝過程中會(huì)產(chǎn)生一些次生代謝物質(zhì)，這些次生代謝產(chǎn)物會(huì)對(duì)植物病原菌產(chǎn)生毒害作用，從而抑制病原菌的定殖和生長(zhǎng)，多數(shù)木霉菌產(chǎn)生的抗生素不只一種[6-7]。但木霉菌所產(chǎn)生的抗生素與真菌寄生作用關(guān)系不大，而其所產(chǎn)生的各種酶類對(duì)木霉菌的生存和侵染植物病原真菌有利1[5]。曾有研究發(fā)現(xiàn)，溶菌酶在對(duì)植物病原真菌產(chǎn)生抗生素的抗生作用中占據(jù)著重要地位[7-9]。

1.4 誘導(dǎo) 以往關(guān)于木霉生防機(jī)制的研究大多集中于微生物間的互作，而忽視了寄主植物的參與。木霉菌與植物共生，在定殖植物根系的同時(shí)產(chǎn)生刺激植物通過分泌次生代謝產(chǎn)物（酚的衍生物、抗毒素、萜類化合物、類黃酮等）抑制病原菌酶活性，產(chǎn)生局部和系統(tǒng)獲得抗性。與其他抗菌化合物配合共同抵御真菌的侵入[10]。

2 木霉菌在水稻中的應(yīng)用

2.1 防治水稻病害 木霉菌對(duì)水稻病害的防治技術(shù)已逐漸成熟，目前多只集中于對(duì)水稻紋枯病的防治，對(duì)水稻其他病害也有報(bào)道，但是較少。孫冬梅[11]等將黃綠木霉的發(fā)酵液對(duì)水稻紋枯病絲核菌的處理發(fā)現(xiàn)，黃綠木霉發(fā)酵液對(duì)水稻紋枯病絲核菌有較強(qiáng)的抑菌能力。經(jīng)黃綠木霉發(fā)酵液處理的水稻紋枯病絲核菌菌絲的致病力明顯下降，發(fā)病率降低95.6%。陳立華[12]等研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉T12以及其發(fā)酵液對(duì)水稻紋枯病菌以及其菌核萌發(fā)和侵染相關(guān)的酶活力的影響，發(fā)現(xiàn)棘孢木霉T12能顯著抑制水稻紋枯病菌的生長(zhǎng)并降低其侵染能力。產(chǎn)祝龍[13]等通過平板拮抗試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉菌對(duì)水稻惡苗病菌有較強(qiáng)烈的拮抗作用，孢子懸浮液對(duì)惡苗病菌的抑制率為92.33%。

2.2 促進(jìn)水稻生長(zhǎng)作用 研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌對(duì)水稻種子的萌發(fā)，促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng)等方面有良好的效果。李松鵬等[14]研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉菌菌株3S1-13和4S2-46發(fā)酵液處理后的水稻種子，其發(fā)芽率和幼苗的根系、鮮重均顯著高于對(duì)照，顯示出明顯的促進(jìn)種子發(fā)芽與生長(zhǎng)作用。魏林[15]等通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，木霉T2-16的發(fā)酵產(chǎn)物能提高種子活力，經(jīng)盆栽試驗(yàn)顯示，木霉T2-16發(fā)酵產(chǎn)物浸種處理后，霉發(fā)酵產(chǎn)物在提高雜交水稻種子活力和培育水稻壯秧苗、提高水稻秧苗的抗病性方面都具有促進(jìn)作用。黃有凱[16]等研究表明，哈茨木霉H-13菌株發(fā)酵液含有對(duì)水稻生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用，經(jīng)測(cè)定發(fā)現(xiàn)，該菌株發(fā)酵液可促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，提高水稻硝酸還原酶的活力，增強(qiáng)水稻對(duì)N、P、K的吸收有關(guān)。羅曼[17]等研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉不僅對(duì)病原微生物有拮抗作用，而且能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，濃度越高的發(fā)酵液對(duì)酶蛋白活性有先抑制后提高的趨勢(shì)。

3 展望

木霉菌的生物防治效果已經(jīng)在眾多試驗(yàn)中得到了證實(shí)，其不僅可以作為生物肥料對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用，也可作生物農(nóng)藥用來防治植株病原菌。但由于木霉菌受外界環(huán)境的影響較大，木霉菌群體的定殖能力和生存能力等都受到了環(huán)境條件的限制，使其生防效果不穩(wěn)定。這是所有的生防拮抗菌應(yīng)用中面臨的主要問題，需要更好地去開發(fā)和利用木霉菌對(duì)實(shí)際生產(chǎn)上的應(yīng)用。隨著科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，基因組技術(shù)、蛋白質(zhì)組技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組技術(shù)已經(jīng)大范圍的應(yīng)用于各個(gè)領(lǐng)域，生物防治技術(shù)不斷地被開發(fā)利用，以基因工程為代表的現(xiàn)代生物技術(shù)必將在生物防治領(lǐng)域中大放異彩[18]。

參考文獻(xiàn)

[1]Weindlong R.Studies on a lethal principle effective in the parasiticaction of Trichoderma lignorum on Rhizoctonia solani and othersoil fungi[J].Phytopathology，1932，22：837-845.

[2]薛寶娣，李娟，陳永萱.木霉（TR-5）對(duì)病原真菌的拮抗機(jī)制和防病效果研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，18（1）：31-36.

[3]Sivan A，Chet I.The possible role of competition between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization[J].Phytopathology，1989，79（2）：198-203.

[4]高克祥，劉曉光，郭潤(rùn)芳，等.木霉菌對(duì)五種植物病原真菌的重寄生作用[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，33（1）：37-42.

[5]Chambers S M，Scott E S.In vitro antagonism of phytophthora cinnamomi and P.citricola by isolates of Trichoderma spp.and Gliocladium virens[J].[J]Phytopathol，1995，143：471-477.

[6]Dennis C.Antagonistic properties of species-growps of Trichoderma.Ⅱ.Production of volatile antibiotics[J].Trans Br Mycol Soc，1971，57：41-48.

[7]王芊.木霉菌在生物防治上的應(yīng)用及拮抗機(jī)制[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（1）：41-43.

[8]Cook R J，Baker K F.The nature and practice of biological control of plant pathogens[M].St.PaulMinn：The Am Phytopathol Soc Press，1983：374-382.

[9]Wells H D.Trichoderma as a biocontrol agent[M]∥Mukdrji K G，Garg K L.Biocontrol of Plant Diseases（Vol.1）.CRC Press，1988：71-82.

[10]Elad Y.Reasons for the delay in development of biological for foliar pathogens[J].Phytoparasitica，1990，18（2）：99-104.

[11]孫冬梅，林志偉.黃綠木霉發(fā)酵液對(duì)水稻紋枯病菌作用的研究[J].植物保護(hù)，2009，35（04）：83-86.

[12]陳立華，金秋，牛明，等.棘孢木霉對(duì)水稻紋枯病病原菌立枯絲核菌生物防治的研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（05）：115-117.

[13]產(chǎn)祝龍，丁克堅(jiān)，檀根甲，等.哈茨木霉對(duì)水稻惡苗病菌的拮抗作用[J].植物保護(hù)，2003（03）：35-39.

[14]李松鵬，崔琳琳，程家森，等.兩株哈茨木霉菌株防治水稻紋枯病及促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的潛力研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，2018，48（01）：98-107.

[15]魏林，梁志懷，曾糧斌，等.木霉T2-16發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)雜交水稻種子活力和秧苗素質(zhì)的影響[J].雜交水稻，2005（05）：61-65.

[16]黃有凱，羅曼，蔣立科，等.H-13木霉對(duì)水稻硝酸還原酶及氮、磷、鉀的影響[J].微生物學(xué)通報(bào)，2003（06）：13-16.

[17]黃有凱，羅曼，蔣立科，等.哈茨木霉對(duì)水稻過氧化物酶及多酚氧化酶活性的影響[J].微生物學(xué)通報(bào)，2003（05）：1-4.

[18]趙曉宇，孟利強(qiáng)，沙長(zhǎng)青.生防菌防治土傳真菌病害現(xiàn)狀及抗性物質(zhì)的研究進(jìn)展[J].國(guó)土與自然資源研究，2013（05）：95-96.

（責(zé)編：張宏民）