鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子萌發(fā)及幼苗根系生長(zhǎng)的影響

嚴(yán)青青 張巨松 李星星 王燕提

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鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子萌發(fā)及幼苗根系生長(zhǎng)的影響

嚴(yán)青青 張巨松*李星星 王燕提

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 教育部棉花工程研究中心, 新疆烏魯木齊 830052

為明確海島棉種子萌發(fā)及幼苗根系對(duì)鹽脅迫的響應(yīng), 并篩選出耐鹽能力較高的海島棉品種。以新疆阿克蘇地區(qū)主推海島棉品種新海31號(hào)、新海35號(hào)、新海43號(hào)和新海48號(hào)為試材, 采用NaCl、Na2SO4以及NaCl、NaHCO3以物質(zhì)的量1∶1混合分別模擬中性鹽混合鹽(中性鹽)和堿性鹽混合鹽(堿性鹽)兩種鹽類型, 脅迫處理總鹽濃度(Na+)為0、120、180、240、300、360 mmol L–1, 研究了鹽脅迫下海島棉種子萌發(fā)和幼苗根系生長(zhǎng)參數(shù)。結(jié)果表明, 在兩種鹽類型下, 隨著鹽濃度的增加, 海島棉種子的萌發(fā)參數(shù)、生物量、根冠比、鹽敏感指數(shù)、鹽耐受指數(shù)、根系長(zhǎng)度、根系表面積及根系體積均呈下降趨勢(shì); 高鹽濃度下, 海島棉株高、根系生物量及莖葉生物量與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān), 說(shuō)明高鹽環(huán)境抑制了棉種發(fā)芽及幼苗的正常生長(zhǎng)。120 mmol L–1濃度下, 中性鹽處理的新海48號(hào)的根系總長(zhǎng)度比對(duì)照無(wú)顯著增加, 其余品種均有顯著增加, 各品種根系總體積與總表面積均無(wú)顯著差異, 低鹽促進(jìn)了各品種細(xì)根(≤0.5 mm)的伸長(zhǎng)及生長(zhǎng), 新海43號(hào)的中根(0.5<≤2.0 mm)長(zhǎng)度比CK增加顯著, 導(dǎo)致此品種根系的總體積與總表面積有顯著增加; 堿性鹽處理的根系總長(zhǎng)度、表面積及體積除新海31號(hào)與對(duì)照差異不顯著外, 其余品種均有顯著降低。180~240 mmol L–1濃度下, 中性鹽處理的根系總長(zhǎng)度、表面積及體積與對(duì)照相比除新海43號(hào)有顯著下降外, 各品種均差異不顯著; 堿性鹽處理的各品種均是下降顯著, 其中新海35號(hào)的根系總長(zhǎng)度下降幅度比其余品種緩慢。300~360 mmol L–1濃度下, 兩種鹽處理的各品種的根系總長(zhǎng)度、體積與表面積均急劇下降。堿性鹽脅迫比中性鹽脅迫下降的趨勢(shì)更為顯著。本試驗(yàn)條件下, 海島棉幼苗正常生長(zhǎng)所能承受的鹽濃度為240 mmol L–1, 但堿性鹽對(duì)于海島棉幼苗的傷害遠(yuǎn)大于中性鹽, 供試品種耐鹽堿程度為新海35號(hào)>新海43號(hào)>新海31號(hào)>新海48號(hào)。

中性鹽; 堿性鹽; 海島棉; 種子萌發(fā); 幼苗生長(zhǎng); 根系形態(tài)

新疆鹽堿地多為復(fù)合型鹽堿地, 鹽堿成分主要有NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3, 鹽化與堿化作用往往相伴發(fā)生, 同時(shí)由于不合理灌溉、過(guò)度使用化肥等原因使耕地次生鹽堿化嚴(yán)重[1]。海島棉(L.)是棉花的一個(gè)栽培種, 其品質(zhì)優(yōu)于陸地棉, 纖維長(zhǎng)、細(xì)度高、強(qiáng)度大, 是我國(guó)重要的紡織品原料, 也是世界上最優(yōu)良的棉纖維。新疆除了是我國(guó)重要的商品棉生產(chǎn)基地, 也是唯一的海島棉產(chǎn)區(qū), 海島棉是一種較耐鹽堿的作物, 對(duì)高鹽環(huán)境敏感, 低鹽能促進(jìn)海島棉種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)[2]。因此, 合理開(kāi)發(fā)與利用新疆鹽堿地區(qū)種植海島棉對(duì)于我國(guó)優(yōu)質(zhì)紡織業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

種子萌發(fā)期是植物生活史中對(duì)鹽脅迫十分敏感的時(shí)期之一, 雖然根系是第一個(gè)暴露在鹽脅迫下的器官, 但芽對(duì)鹽脅迫比根系更敏感, 植物能否在鹽環(huán)境中生存首先取決于它能否發(fā)芽[3], 其次是出苗后能否抵抗鹽環(huán)境。大豆在90 mmol L–1濃度以下時(shí)中性鹽處理會(huì)對(duì)其種子萌發(fā)、植株生物量起促進(jìn)作用, 超過(guò)這個(gè)鹽濃度則下降, 堿性鹽則是直接抑制大豆種子的萌發(fā)[4-5]。不同作物的種子對(duì)鹽的耐受性不一樣, 甚至同一作物不同顏色種子耐受性(遺傳特性)也不一樣[6-7]。根系是最早感受逆境脅迫信號(hào)的器官, 土壤中鹽堿對(duì)植物的危害最直接的受害部位是植物的根系, 植物根系存在著復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu), 而不同莖級(jí)根系形態(tài)對(duì)養(yǎng)分積累、運(yùn)移有不同的作用[8], 它在逆境下的分布特征和表現(xiàn)是植物有效吸收和利用土壤養(yǎng)分最直接的適應(yīng)特征, 更大的根系土壤體積的形成可以提高作物本身的耐鹽性[9], 因此, 根的生長(zhǎng)發(fā)育狀況和活力對(duì)植物的耐鹽能力至關(guān)重要。海島棉本身作為較耐鹽的一種作物, 其耐鹽的程度還尚未被系統(tǒng)地挖掘, 尤其對(duì)堿性鹽的耐受性。目前, 國(guó)內(nèi)外對(duì)植物鹽堿脅迫做了大量的研究, 多集中在鹽堿對(duì)植物地上部分的分布、生理特征的影響等方面[10-12], 對(duì)海島棉的研究也多集中在中性鹽脅迫上[13], 尤其是對(duì)混合鹽堿脅迫未系統(tǒng)的進(jìn)行研究。本研究從生產(chǎn)實(shí)際出發(fā), 人工模擬鹽堿脅迫環(huán)境, 研究海島棉不同基因型種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)特性, 明確鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)影響的過(guò)程, 為新疆地區(qū)海島棉幼苗耐鹽堿栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4月至8月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部棉花工程研究中心棉花生理室進(jìn)行。供試棉花品種為海島棉(學(xué)名)品種新海31號(hào)(XH31)、新海35號(hào)(XH35)、新海43號(hào)(XH43)和新海48號(hào)(XH48), 由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。采用NaCl、Na2SO4以及NaCl、NaHCO3以物質(zhì)的量比1∶1混合分別模擬中性鹽和堿性鹽兩種鹽類型, 設(shè)脅迫處理總鹽濃度為0、120、180、240、300、360 mmol L–1。

精選飽滿、大小一致的種子, 采用HgCl2(0.1%)浸泡消毒10 min, 自來(lái)水沖凈, 蒸餾水沖洗5次, 最后用蒸餾水浸種24 h; 使用鼓風(fēng)干燥箱在120℃下對(duì)沙子進(jìn)行高溫滅菌24 h。使用規(guī)格為13 cm×19 cm×12 cm的發(fā)芽盒, 每個(gè)發(fā)芽盒平鋪600 g的沙子, 每100 g沙子加對(duì)應(yīng)濃度的鹽水17 mL, 對(duì)照加17 mL蒸餾水。選擇浸種后露白一致的種子平整放入發(fā)芽盒中, 每盒50粒種子, 均勻播于濕沙上, 加蓋5 mm濕沙, 每個(gè)處理播3盒, 重復(fù)3次。蓋上發(fā)芽盒蓋子, 防止水分蒸發(fā)。置光照培養(yǎng)室內(nèi), 白天溫度(25±2)℃, 光強(qiáng)400 μmol m–1s–1, 12 h; 夜間溫度(22±2)℃, 12 h, 相對(duì)濕度70%~75%。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 種子萌發(fā)參數(shù) 播種后, 每天20:00— 22:00統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)。播種后第4天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù), 發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%即為發(fā)芽勢(shì)。播種后第10天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù), 發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為芽長(zhǎng)達(dá)種子長(zhǎng)度的1/2。發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%即為發(fā)芽率。發(fā)芽指數(shù)(GI) = ∑(Gt/Dt), 式中, Gt為在不同時(shí)間的發(fā)芽數(shù), Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.2.2 棉株生長(zhǎng)及根系形態(tài) 播種后第10天, 將棉株和根系用自來(lái)水沖洗干凈, 用直尺測(cè)量基質(zhì)表面至生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度, 即為株高。用Scan Wizard EZ掃描儀掃描, 用萬(wàn)深LA-S根系分析系統(tǒng)分析根長(zhǎng)、表面積、體積以及不同徑級(jí)根長(zhǎng)形態(tài)學(xué)參數(shù)。根系形態(tài)分析完成以后, 將棉株分成根、莖葉兩部分, 于105℃干燥箱中殺青20 min, 80℃烘干至恒重, 分別稱量根系和莖葉生物量。重復(fù)3次, 每10株幼苗期的平均值表示1次重復(fù)。

1.2.3 鹽敏感指數(shù)(SSI)和鹽耐受指數(shù)(STI) SSI = [(DWNaCl–DWcontrol)/DWcontrol]×100, STI = (DWNaCl/ DWcontrol)×100, 式中DWNaCl表示鹽處理下根干重, DWcontrol表示對(duì)照根干重[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0計(jì)算軟件分析數(shù)據(jù), 采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(<0.05), 采用Microsoft Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)不同海島棉種子萌發(fā)的影響

由圖1、圖2、圖3可知, 在中性鹽和堿性鹽脅迫下, 隨著鹽濃度的增加, 海島棉品種萌發(fā)參數(shù)均呈下降趨勢(shì), 當(dāng)濃度為300 mmol L–1及更大時(shí), 海島棉品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)極低, 甚至種子死亡。以發(fā)芽率為例, 與對(duì)照相比, 中性鹽120、180、240 mmol L–1濃度下, XH31降低了10.0%、24.0%、45.3%, XH35降低了4.6%、10.6%、26.8%, XH43降低了7.0%、17.0%、39.0%, XH48降低了11.0%、27.0%、51.4%。堿性鹽下, XH31降低了19.6%、47.3%、70.0%, XH35降低了8.6%、21.3%、46.0%, XH43降低了11.0%、28.4%、41.4%, XH48降低了20.0%、48.7%、80.7%。綜上, 各品種的發(fā)芽率均隨著鹽濃度的增大而降低, 高鹽濃度降低土壤水分滲透壓, 阻礙了種子吸收水分, 導(dǎo)致種子內(nèi)部失水。XH48的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)為0~240 mmol L–1時(shí), 在中性鹽和堿性鹽脅迫下降低幅度最大, 說(shuō)明XH48品種受鹽堿的影響最大, 即對(duì)鹽更敏感; XH35下降幅度小, 說(shuō)明受鹽堿影響小, 即較耐鹽; 堿性鹽對(duì)海島棉種子萌發(fā)的影響大于中性鹽。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)海島棉植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的影響

由圖4、圖5和表1可以看出, 中性鹽與堿性鹽脅迫下, 鹽濃度與株高、根干重有顯著的負(fù)相關(guān), 鹽濃度與莖葉干重不存在顯著的線性相關(guān)。以株高和根干重為例, 中性鹽下XH31、XH35、XH43和XH48株高的斜率分別為0.030、0.035、0.030、0.024, 根干重斜率分別為0.024、0.026、0.025、0.024, 堿性鹽株高斜率分別為0.036、0.042、0.031、0.035, 根干重斜率分別為0.034、0.040、0.035、0.031; 斜率越大下降的越快, XH35雖然斜率大但其株高、根干重積累量一直保持最高水平, XH48斜率下降最緩,但其株高、根干重積累量一直保持最低水平; 株高、根干重的斜率堿性鹽大于中性鹽, 即堿性鹽比中性鹽對(duì)海島棉的生長(zhǎng)發(fā)育影響更大; XH48受鹽堿的影響最大, 即對(duì)鹽更敏感, XH35受鹽堿的影響最小, 即較耐鹽。圖5中根冠比隨著鹽堿脅迫濃度的增大呈下降趨勢(shì), 由圖4回歸分析可知, 莖葉干重波動(dòng)范圍較小, 根干重的下降導(dǎo)致根冠比的下降, 表明鹽堿脅迫濃度的增加降低了根系生物量。不同品種間表現(xiàn)為XH48對(duì)鹽堿脅迫濃度更為敏感, XH35表現(xiàn)較強(qiáng)的耐鹽堿性。

圖1 鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子發(fā)芽率的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào); XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

圖2 鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子發(fā)芽勢(shì)的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào); XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

圖3 鹽堿脅迫對(duì)海島棉種子發(fā)芽指數(shù)的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào) ; XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

(圖4)

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào); XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

圖5 鹽堿脅迫對(duì)海島棉幼苗根冠比的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào) ; XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

表1 鹽堿濃度(x, mmol L–1)與海島棉株高、根干重及莖葉干重的特征分析

(續(xù)表1)

性狀Trait (y)鹽類型Salt genre品種Variety回歸方程Regression equationR2 堿性鹽Basic saltXH31y = –0.034x+13.00.91** XH35y = –0.040x+17.10.89** XH43y = –0.035x+13.80.89** XH48y = –0.031x+11.00.95** 莖、葉干重Stem and leaf dry weight (mg)中性鹽Neutral saltXH31y = –0.026x+67.00.24** XH35y = –0.022x+64.20.33** XH43y = –0.015x+63.10.09 XH48y = –0.035x+63.80.37** 堿性鹽Basic saltXH31y = –0.110x+76.80.23* XH35y = –0.019x+59.90.06 XH43y = –0.003x+62.50.01 XH48y = –0.119x+78.10.29**

**<0.01,*<0.05. XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào) ; XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

2.3 鹽堿脅迫對(duì)海島棉鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)的影響

由圖6和圖7可知, 隨著鹽濃度的增大, 耐鹽指數(shù)和鹽敏感指數(shù)均呈下降趨勢(shì), 堿性鹽下降趨勢(shì)更為顯著。在鹽濃度為120 mmol L–1時(shí), XH43海島棉的耐鹽指數(shù)和鹽敏感指數(shù)呈現(xiàn)一個(gè)上升的趨勢(shì), 表明此濃度促進(jìn)了XH43根系生物量的積累, 這與根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)一致。當(dāng)濃度大于120 mmol L–1時(shí), 各品種的鹽敏感和耐鹽指數(shù)明顯下降, 說(shuō)明高濃度鹽下, 各品種的敏感性增加, 耐鹽性相應(yīng)降低; 這時(shí)XH35的耐鹽性比其他3個(gè)品種高, 耐鹽性最低的是XH48。

圖6 鹽堿脅迫對(duì)海島棉根系鹽敏感指數(shù)的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào); XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

圖7 鹽堿脅迫對(duì)海島棉根系鹽耐受指數(shù)的影響

XH31: 新海31號(hào); XH35: 新海35號(hào); XH43: 新海43號(hào); XH48: 新海48號(hào)。

XH31: Xinhai 31; XH35: Xinhai 35; XH43: Xinhai 43; XH48: Xinhai 48.

2.4 鹽堿脅迫對(duì)不同海島棉根系形態(tài)的影響

由表2可以看出, 各品種在鹽堿環(huán)境下隨著鹽濃度的增大根系總長(zhǎng)度(L)、根系總表面積(SA)、根系總體積(V)均呈顯著下降趨勢(shì), 從表3可看出, 隨著鹽濃度的增大各級(jí)根系的根長(zhǎng)均顯著下降, 尤其是高鹽濃度下, 這是導(dǎo)致總根長(zhǎng)等下降的原因。與對(duì)照相比, XH31、XH35、XH43在120 mmol L–1中性鹽濃度下根系L、SA、V均有顯著水平的提高, XH48增加不顯著, 在180 mmol L–1鹽濃度下各品種影響不顯著。這說(shuō)明120 mmol L–1的鹽濃度促進(jìn)了各品種根系的伸長(zhǎng), 同時(shí)促進(jìn)了細(xì)根(≤ 0.5 mm)的伸長(zhǎng), XH31、XH35及XH48在120 mmol L–1下的細(xì)根長(zhǎng)度顯著增加, 但是相應(yīng)地減少了中根(0.5 <≤ 2.0 mm)和粗根(> 2.0 mm)的比例, 致使各品種的根系總表面積及根系總體積的減少, 這可能也是導(dǎo)致根干重下降的原因, 同時(shí)細(xì)根的伸長(zhǎng)也說(shuō)明低濃度的鹽對(duì)于幼苗根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。同一鹽濃度下XH43的L、SA、V最高, 但是種子發(fā)芽率卻最低, 說(shuō)明XH43的萌發(fā)期抵御鹽環(huán)境的能力較弱。堿性鹽下, 與對(duì)照相比各品種L、SA、V顯著下降, 只有XH31的L、SA無(wú)顯著增加。120 mmol L–1下只有中性鹽促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)。各品種在相同濃度下, 堿性鹽的L、SA、V均小于中性鹽的, 與發(fā)芽、生物量一致, 堿性鹽對(duì)海島棉種子、幼苗期的影響遠(yuǎn)大于中性鹽。鹽濃度為240~360 mmol L–1時(shí), 除XH31的根系長(zhǎng)度在中性鹽240 mmol L–1時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異外, 其余各品種的根系長(zhǎng)度、根表面積及根體積均急劇下降, 尤其是堿性鹽脅迫下, 根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的阻礙, 說(shuō)明240 mmol L–1已經(jīng)是海島棉幼苗期根系正常生長(zhǎng)所能承受的最大鹽濃度。

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)不同海島棉種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是作物生命的開(kāi)始, 是作物生長(zhǎng)的第一個(gè)階段, 種子內(nèi)部的激素控制著種子的萌發(fā), 例如乙烯和赤霉素破壞種皮打破種子休眠促進(jìn)種子萌發(fā), 而鹽脅迫會(huì)破壞種子內(nèi)部激素的合成及滲透勢(shì), 導(dǎo)致種子不能正常萌發(fā)[15-18]。本研究表明, 海島棉種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在高濃度鹽脅迫下均隨兩種鹽脅迫濃度的升高呈降低的趨勢(shì), 高鹽環(huán)境下細(xì)胞失水, 細(xì)胞壁遭到破壞, 且不能從外界吸收足夠的水分來(lái)合成萌發(fā)所需的各種酶和結(jié)構(gòu)蛋白,難以完成細(xì)胞分裂分化、胚的生長(zhǎng); 堿性鹽脅迫下的降低趨勢(shì)更為明顯, 與前人研究結(jié)果相一致[2,5,19]。堿性鹽脅迫不僅造成滲透脅迫、離子毒害, 在此基礎(chǔ)上還涉及高pH值脅迫, 以及對(duì)土壤的影響, 如對(duì)土壤理化性狀、礦質(zhì)元素以及微生物的嚴(yán)重?fù)p害等, 致使根、芽生長(zhǎng)速率顯著降低[20]。XH35的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)始終最大, 鹽脅迫下保持相對(duì)較高的種子活力。由各品種下降幅度看, 各品種萌發(fā)時(shí)受到的抑制程度不同, 說(shuō)明種子本身抵御鹽脅迫環(huán)境的能力有強(qiáng)有弱, XH48發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)下降幅度大, 較敏感; XH35下降幅度較緩, 較耐鹽。

3.2 鹽脅迫對(duì)不同海島棉幼苗生長(zhǎng)及根系生物量的影響

作物幼苗期階段的真葉未完全伸展, 葉面積比較小, 捕獲光的能力弱, 導(dǎo)致光合能力小, 根系是植物幼苗期主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收、傳送的器官, 根系的粗細(xì)、長(zhǎng)度、面積均能影響根系為幼苗期傳送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 與地上部相比, 生產(chǎn)相同單位干物質(zhì)量需要的能量是地上部的兩倍, 表明根系生長(zhǎng)更能消耗作物本身的能量。中性鹽下各品種的根干重回歸線的斜率無(wú)明顯差異, 有可能是中性鹽對(duì)各品種造成的傷害單一, 除了離子毒害就是滲透脅迫[21], 各品種對(duì)鹽的適應(yīng)性可能一樣, 但是耐受性不一樣, 所以值不一樣, 斜率卻一樣。高鹽濃度下, 海島棉幼苗期的株高、根冠比隨著兩種鹽脅迫的濃度增大而降低, 這與于天一等[22]的研究結(jié)果一致, 卻與張華新等[23]的研究結(jié)果相反, 本試驗(yàn)根冠比的降低可能是因?yàn)楦蹈芍叵陆档某潭缺惹o葉下降程度大。根系比莖葉對(duì)鹽更敏感[24], 海島棉減少了生物量在根系的分配, 從而減少了對(duì)鹽分的吸收, 同時(shí)降低了與莖葉對(duì)光合能量的競(jìng)爭(zhēng), 更有利于莖葉生長(zhǎng), 但是幼苗期的莖葉主要靠根系輸送土壤里的營(yíng)養(yǎng)維持生長(zhǎng), 莖葉生物量的緩慢下降, 一方面可能是莖葉受到了鹽害, 另一方面可能是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匱乏。但高鹽濃度下海島棉其他生育時(shí)期對(duì)植株生物量如何分配, 還需在大田進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 鹽脅迫對(duì)不同海島棉品種幼苗根系形態(tài)的影響

根系是作物與土壤的媒介, 土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與水分全靠根系輸送到植株, 細(xì)根的功能主要是吸收營(yíng)養(yǎng), 粗根的功能主要是運(yùn)輸養(yǎng)分并讓植株穩(wěn)定在土壤中。低濃度的鹽對(duì)各品種的幼苗期細(xì)根伸長(zhǎng)有促進(jìn)作用, 這有可能是通過(guò)減小根系直徑, 增加根系長(zhǎng)度的方式更大范圍和更大面積地吸收水分和養(yǎng)分供其生長(zhǎng)。但是, 高鹽濃度下, 4個(gè)海島棉品種根的總長(zhǎng)度、總面積和總體積下降顯著, 說(shuō)明根的生長(zhǎng)受到明顯的抑制, 這與黃瓜的研究報(bào)道基本一致[25]。堿性鹽脅迫下, 根系的總長(zhǎng)度、總表面積及總體積下降比中性鹽脅迫下快, 這與種子萌發(fā)指數(shù)一致, 本研究發(fā)現(xiàn)堿性鹽脅迫下的根部有腐爛變黑的現(xiàn)象, 這與張曉磊等[26]的研究結(jié)果一致。高鹽脅迫破壞了土壤的微生物及植物根系內(nèi)部電導(dǎo)率、Na+/K+、抗氧化酶活性、線粒體功能等[27–29], 造成根系內(nèi)部系統(tǒng)的功能紊亂及根系外部形態(tài)的變化。本試驗(yàn)還需在不同鹽濃度及鹽類型下對(duì)海島棉幼苗根系的生理生化特性的變化做進(jìn)一步詳細(xì)的研究。

4 結(jié)論

在兩種鹽脅迫下, 4個(gè)海島棉品種種子萌發(fā)及根系生長(zhǎng)均受到抑制, 但是新海35號(hào)表現(xiàn)最好, 萌發(fā)指數(shù)與耐鹽受指數(shù)均比其他品種高, 其次是新海31號(hào)和新海43號(hào), 最后是新海48號(hào)。各品種正常生長(zhǎng)所能承受的最大鹽濃度為240 mmol L–1, 超過(guò)此濃度, 各品種的存活率極低甚至死亡。新海43號(hào)雖然根系比較發(fā)達(dá), 但是株高及發(fā)芽率等較低, 即種子萌發(fā)對(duì)鹽敏感。本試驗(yàn)條件下, 海島棉幼苗的根系比莖葉對(duì)鹽堿更敏感。4個(gè)品種中, 新海35始終保持著較長(zhǎng)的根系, 有足夠的營(yíng)養(yǎng), 這也是新海35號(hào)株高保持較高水平的原因, 較耐鹽, 而新海48號(hào)較敏感。

[1] 陳鐳, 侯東升, 郭玲玲, 司愛(ài)軍, 鄧福軍. 新疆鹽堿地形成特點(diǎn)及改良措施. 新疆農(nóng)墾科技, 2009, 32(5): 56–57. Chen L, Hou D S, Guo L L, Si A J, Deng F J. Formation characteristics and improvement measures of saline and alkaline land in Xinjiang., 2009, 32(5): 56–57 (in Chinese).

[2] 楊淑萍, 危常州, 梁永超. 鹽脅迫對(duì)海島棉不同基因型幼苗生長(zhǎng)及生理生態(tài)特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30: 2322–2331. Yang S P, Wei C Z, Liang Y C. Effects of NaCl stress on growth and eco-physiological characteristics of different in sea island cotton genotypes in seedlings., 2010, 30: 2322–2331 (in Chinese with English abstract).

[3] Farooq M, Hussain M, Wakeel A, Siddique K H M. Salt stress in maize: effects, resistance mechanisms, and management: a review., 2015, 35: 461–481.

[4] 王永娟, 周妍, 徐明, 徐靖宇, 金曉飛, 石連旋. 鹽脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)及礦質(zhì)元素變化的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34: 1565–1571. Wang Y J, Zhou Y, Xu M, Xu J Y, Jin X F, Shi L X. Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress., 2015, 34: 1565–1571 (in Chinese with English abstract).

[5] 周妍. 鹽脅迫對(duì)大豆種子萌發(fā)、離子平衡及可溶性糖含量影響的研究. 東北師范大學(xué)碩士學(xué)位論文, 吉林長(zhǎng)春, 2014. Zhou Y. Research on Germination, Ionic Balance and Soluble Sugars Contention ofunder Saline Stress. MS Thesis of Northeast Normal University, Changchun, Jilin, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[6] Harfi M E, Hanine H, Rizki H, Latrache H, Nabloussi A. Effect of drought and salt stresses on germination and early seedling growth of different color-seeds of sesame (L.)., 2016, 18: 1088–1094.

[7] Bahrami H, Razmjoo J. Effect of salinity stress (NaCl) on germination and early seedling growth of ten sesame cultivars (L.)., 2012, 2: 546–549.

[8] McCormack M L, Dickie I A, Eissenstat D M, Fahey T J, Fernandez C W, Guo D L, Helmisaari H S, Hobbie E A, Iversen C M, Jackson R B, Leppalammi-Kujansuu J, Norby R J, Phillips R P, Pregitzer K S, Pritchard S G, Rewald B, Zadworny M. Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes., 2015, 207: 505–518.

[9] Schleiff U. Conceptual approach to lateral salinity gradients around roots of salt-sensitive and salt-tolerant crops under irrigation conditions., 2011, 14: 35–38.

[10] 劉正祥, 張華新, 楊秀艷, 劉濤, 狄文彬. NaCl脅迫下沙棗幼苗生長(zhǎng)和陽(yáng)離子吸收、運(yùn)輸與分配特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34: 326–336. Liu Z X, Zhang H X, Yang X Y, Liu T, Di W B. Growth, and cationic absorption, transportation and allocation of Elaeagnus angustifolia seedlings under NaCl stress., 2014, 34: 326–336 (in Chinese with English abstract).

[11] Qados A M S A. Effect of salt stress on plant growth and metabolism of bean plant(L.)., 2011, 10: 7–15.

[12] Lu Y, Lei J Q, Zeng F J, Zhang B, Liu G J, Liu B. Effect of NaCl-induced changes in growth, photosynthetic characteristics, water status and enzymatic antioxidant system ofseedlings., 2016, 55: 96–100.

[13] 楊淑萍, 危常州, 梁永超. 鹽脅迫對(duì)不同基因型海島棉種子萌發(fā)特性的影響. 中國(guó)棉花, 2012, 39(12): 6–10. Yang S P, Wei C Z, Liang Y C. Effects of NaCl stress on characteristics of seed germination of sea island cotton with different genotypes., 2012, 39(12): 6–10 (in Chinese).

[14] 王樹(shù)鳳, 胡韻雪, 孫海菁, 施翔, 潘紅偉, 陳益泰. 鹽脅迫對(duì)2種櫟樹(shù)苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34: 1021–1029. Wang S F, Hu Y X, Sun H J, Shi X, Pan H W, Chen Y T. Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings., 2014, 34: 1021–1029 (in Chinese with English abstract).

[15] Duan D. Effects of salt and water stress on the germination ofL. seed., 2005, 36: 793–800.

[16] Ibrahim D. Effect of salt and osmotic stresses on the germination of pepper seeds of different maturation stages., 2008, 51: 897–902.

[17] Byrt C S, Munns R, Burton R A, Gilliham M, Wege S. Root cell wall solutions for crop plants in saline soils., 2018, 269: 47–55.

[18] Llanes A, Andrade A, Masciarelli O, Alemano S, Luna V. Drought and salinity alter endogenous hormonal profiles at the seed germination phase., 2016, 26: 1–13.

[19] 郭劍, 李彩鳳, 劉磊, 桑利敏, 陳明, 徐影, 蓋志佳, 王玉波. Na2CO3脅迫下甜菜幼苗根際壤環(huán)境因子的變化及其相關(guān)性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27: 904–910. Guo J, Li C F, Liu L, Sang L M, Chen M, Xu Y, Gai Z J, Wang Y B. Variation of rhizosphere environmental factors of sugarbeet seedlings under Na2CO3stress and their correlation., 2016, 27: 904–910 (in Chinese with English abstract).

[20] Guo W Q, Zhang P T, Li C H, Yin J M, Han X Y. Recovery of root growth and physiological characters in cotton after salt stress relief., 2015, 75: 85–91.

[21] 王佺珍, 劉倩, 高婭妮, 柳旭. 植物對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37: 5565–5577. Wang Q Z, Liu Q, Gao Y N, Liu X. Review on the mechanisms of the response to salinity-alkalinity stress in plants., 2017, 37: 5565–5577 (in Chinese with English abstract).

[22] 于天一, 王春曉, 孫學(xué)武, 孫秀山, 鄭永美, 吳正鋒, 沈浦, 王才斌. 堿脅迫對(duì)花生幼苗根系形態(tài)及干物質(zhì)累積的影響. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2017, 39(2): 190–196. Yu T Y, Wang C X, Sun X W, Sun X S, Zheng Y M, Wu Z F, Shen P, Wang C B. Effects of alkaline stress on root morphology and dry matter accumulation characteristics of peanut seedling., 2017, 39(2): 190–196 (in Chinese with English abstract).

[23] 張華新, 劉正祥, 劉秋芳. 鹽脅迫下樹(shù)種芽苗期生長(zhǎng)及其耐鹽性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29: 2263–2271. Zhang H X, Liu Z X, Liu Q F. Seedling growth and salt tolerance of tree species under NaCl stress., 2009, 29: 2263–2271 (in Chinese with English abstract).

[24] Mai W X, Tian C Y, Li L. Localized salt accumulation: the main reason for cotton root length decrease during advanced growth stages under drip irrigation with mulch film in a saline soil., 2014, 6: 361–370.

[25] 段九菊, 郭世榮, 康云艷, 李璟, 劉香娥. 鹽脅迫對(duì)黃瓜芽苗期根系生長(zhǎng)和多胺代謝的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19: 57–64.Duan J J, Guo S R, Kang Y Y, Li J, Liu X E. Effects of salt stress on cucumber seedling root growth and polyamine metabolism., 2008, 19: 57–64 (in Chinese with English abstract).

[26] 張曉磊, 劉曉靜, 齊敏興, 劉艷楠, 蒯佳林. 混合鹽堿對(duì)紫花苜蓿苗期根系特征的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 21: 340–346. Zhang X L, Liu X J, Qi M X, Liu Y N, Kuai J L. Alfalfa seeding root characteristics under complex saline-alkali stress., 2013, 21: 340–346 (in Chinese with English abstract).

[27] 劉新偉, 王巧蘭, 段碧輝, 林亞蒙, 趙小虎, 胡承孝, 趙竹青. 亞硒酸鹽對(duì)油菜幼苗硒吸收、根系形態(tài)及生理指標(biāo)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26: 2050–2056. Liu X W, Wang Q L, Duan B H, Lin Y M, Zhao X H, Hu C X, Zhao Z Q. Effects of selenite addition on selenium absorption, root morphology and physiological characteristics of rape seedlings., 2015, 26: 2050–2056 (in Chinese with English abstract).

[28] 潘雄波, 向麗霞, 胡曉輝, 任文奇, 張麗, 倪新欣. 外源亞精胺對(duì)鹽堿脅迫下番茄幼苗根系線粒體功能的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27: 491–498. Pan X B, Xiang L X, Hu X H, Ren W Q, Zhang L, Ni X X. Effects of exogenous spermidine on mitochondrial function of tomato seedling roots under salinity-alkalinity stress., 2016, 27: 491–498 (in Chinese with English abstract).

[29] Guo P, Wei H X, Zhang W J, Bao Y J. Physiological responses of alfalfa to high-level salt stress: root ion flux and stomatal characteristics., 2016, 18: 125–133.

Effects of salinity stress on seed germination and root growth of seedlings in island cotton

YAN Qing-Qing, ZHANG Ju-Song*, LI Xing-Xing, and WANG Yan-Ti

Agriculture College, Xinjiang Agricultural University / Research Center of Cotton Engineering, Urumqi 830052, Xinjiang, China

In order to determine the response of seed germination and seedling root system of island cotton to salt stress, and to screen out island cotton varieties with high salt tolerance, an experiment was conducted using main sea island cotton varieties Xinhai 31, Xinhai 35, Xinhai 43, and Xinhai 48 grown in Xinxiang Aksu area, with treatment of neutral salt (neutral salt) mixed with NaCl, Na2SO4at 1:1 of mole ratio and treatment of alkali salt (alkaline salt) mixed with NaCl and NaHCO3at 1:1 of mole ratio, Total salt concentration (Na+) was 0, 120, 180, 240, 300, and 360 mmol L–1. Seed germination and seedling root growth parameters of island cotton under the stress were measured. The germination parameters, biomass, root and crown ratio, salt sensitivity index, salt tolerance index, root length, root surface area and root volume of the island cotton seeds decreased with the increase of salt concentration. Moreover, under high salt concentration, there was a significant negative correlation of plant height, root biomass, stem and leaf biomass with salt concentration, indicating that high salt environment inhibited cotton seed germination and normal growth of seedlings. Under the concentration of 120 mmol L–1, the total length of the root system of Xinhai 48 treated with neutral salt did not increase significantly compared with that of the control group, while that of the other varieties increased significantly. There was no significant difference in the total volume and total surface area of the roots. The low salt concentration promoted the elongation and growth of the fine roots (≤ 0.5 mm). The middle root (0.5 <≤ 2.0 mm) of Xinhai 43 increased significantly than that of CK, resulting in a significant increase in total root volume and total surface area. The total length, surface area, and volume in alkaline salt treatment were not significantly different from those of Xinhai 31 and the control, while decreased significantly in other varieties. At the concentration of 180–240 mmol L–1, the total length, surface area and volume of roots in neutral salt treatment had a significant decrease compared with these of the control except for Xinhai 43; there was no significant difference among all varieties; lot a decrease in alkaline salt treatment. Among them, the total length of the roots of Xinhai 35 decreased more slowly than that of other varieties. At the concentration of 300–360 mmol L–1, the total root length, volume and surface area of the two salt varieties dropped sharply. The alkaline salt stress had a more significant decrease effect than the neutral salt stress. Under the conditions of this experiment, the normal growth of island cotton seedlings could withstand the salt concentration of 240 mmol L–1, but the damage of alkaline salt to island cotton seedlings was much greater than that of neutral salt. The order of salt tolerance of the tested varieties was Xinhai 35, Xinhai 43, Xinhai 31, and Xinhai 48.

neutral salt; basic salt; island cotton; seed germination; seedling growth; root morphology

): 2018-05-11;

2018-08-20;

2018-09-27.

10.3724/SP.J.1006.2019.84067

通信作者(Corresponding author): 張巨松, E-mail: xjndzjs@163.com

E-mail: 1359055572@qq.com

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0101605-05)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0101605-05).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180921.1811.008.html