叢枝菌根真菌提高植物抵御低溫脅迫能力的生理機(jī)制研究進(jìn)展

李書(shū)鑫,楊文瑩,朱先燦,王英男,王競(jìng)紅,藺吉祥①

(1.東北林業(yè)大學(xué)鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/ 東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040;2. 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長(zhǎng)春 130102;3.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院功能性草業(yè)技術(shù)工程中心,黑龍江 哈爾濱 150040)

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要應(yīng)對(duì)不同的脅迫環(huán)境,包括生物脅迫和非生物脅迫[1]。低溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力具有重要的影響[2-3]。低溫脅迫會(huì)造成植物水分流失[4]、光合能力減弱[5]、質(zhì)膜通透性增大[6]、酶活性降低、大量活性氧(reactive oxygen species,ROS)和有毒物質(zhì)產(chǎn)生[7],最終可能導(dǎo)致植物死亡。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)可以與大部分陸生植物形成共生體系,在自然界中廣泛分布[8-9]。植物將光合作用產(chǎn)生的碳源傳遞給AMF,為其菌絲生長(zhǎng)和孢子發(fā)育提供碳骨架和能量, 以完成生活史。菌絲可以與植物根系形成龐大的根系-菌絲網(wǎng)絡(luò),使植物從土壤中汲取更多的營(yíng)養(yǎng),從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[10]。AMF還可以影響植物的生理代謝,進(jìn)而增強(qiáng)植物抵御生物和非生物脅迫的能力。

植物在其漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中,產(chǎn)生了一系列保護(hù)機(jī)制以應(yīng)對(duì)低溫脅迫,而與AMF共生是一種十分有效的應(yīng)對(duì)低溫脅迫策略[11-12]。AMF提高植物低溫脅迫抗性的可能機(jī)制包括:提高根系導(dǎo)水率,增強(qiáng)吸水能力[13];誘導(dǎo)超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧,降低膜脂過(guò)氧化水平,減輕膜損傷[14];增加可溶性糖和脯氨酸等物質(zhì)含量,調(diào)節(jié)滲透平衡[15];改變氮磷代謝,提高植物利用營(yíng)養(yǎng)元素的能力[16];減緩葉綠素分解,促進(jìn)光合作用[17](圖1)。AMF與植物形成的共生體正是通過(guò)這些生理生化變化以及相關(guān)分子機(jī)制的調(diào)控來(lái)達(dá)到增強(qiáng)抵御低溫脅迫能力的目的。該研究主要從水分吸收、質(zhì)膜通透性改變和ROS清除、碳水化合物合成與轉(zhuǎn)化、氮磷吸收、次級(jí)代謝產(chǎn)物合成等方面進(jìn)行歸納,并對(duì)所涉及的基因和酶進(jìn)行總結(jié),探討AMF提高植物抵御低溫脅迫能力的潛在生理和分子機(jī)制,以期為相關(guān)研究提供參考。

圖1 叢枝菌根共生提高植物抵御低溫脅迫能力的機(jī)制

1 水分吸收

在植物生長(zhǎng)周期中,水分起著至關(guān)重要的作用,低溫脅迫會(huì)降低植物根系吸收水分的能力[18]。AMF可以通過(guò)提高植物根系導(dǎo)水率來(lái)提高其吸水能力,以緩解脅迫所帶來(lái)的危害[19-20],在低溫脅迫下接種AMF植株會(huì)比未接種AMF植株保持更高的相對(duì)含水量。AROCA等[21]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫造成未接種AMF菜豆(Phaseolusvulgaris)的根系導(dǎo)水率下降57%,而接種AMF菜豆的根系導(dǎo)水率與常溫相比基本不變。ZHU等[4]發(fā)現(xiàn)接種AMF玉米(Zeamays)和未接種AMF玉米的相對(duì)含水量都隨溫度下降而明顯降低,但低溫脅迫下接種AMF玉米的相對(duì)含水量高于未接種AMF玉米。對(duì)接種AMF水稻(Oryzasativa)抵御低溫脅迫的研究發(fā)現(xiàn),接種AMF水稻在低溫與常溫條件下相對(duì)含水量相同,均顯著高于低溫脅迫下未接種AMF水稻[13]。AMF不僅可以促進(jìn)農(nóng)作物吸收水分的能力,還可以促進(jìn)林木的根系長(zhǎng)度、根表面積和根體積,從而增強(qiáng)林木的水分吸收能力[22]。

植物水通道蛋白(aquaporins,AQPs)是一個(gè)結(jié)構(gòu)保守、成員眾多的內(nèi)在蛋白家族。AMF提高植物吸收水分的能力與水通道蛋白密切相關(guān)[23]。LIU等[13]發(fā)現(xiàn)常溫情況下接種AMF水稻根系中水通道蛋白基因表達(dá)水平顯著高于未接種AMF水稻,包括OsPIP1;1、OsPIP1;3、OsPIP2;1和OsPIP2;5,而低溫脅迫會(huì)誘導(dǎo)接種AMF水稻的OsPIP1;1、OsPIP1;3、OsPIP2;1和OsPIP2;5的表達(dá),并且這些基因的表達(dá)水平高于未接種AMF水稻;低溫脅迫顯著誘導(dǎo)AMF水通道蛋白GintAQPF1和GintAQPF2表達(dá),GintAQPF2比GintAQPF1具有更高的轉(zhuǎn)錄水平,表明AMF可以誘導(dǎo)植物根中PIP基因和AMF水通道蛋白GintAQPF基因的表達(dá),以達(dá)到提高植物在低溫脅迫條件下吸收水分能力的目的。AROCA等[21]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下,未接種AMF植株中的PIP2和磷酸化的PIP2蛋白豐度降低,而接種AMF植株則保持恒定,這說(shuō)明AMF對(duì)根系水力特性的調(diào)節(jié)與PIP2狀態(tài)的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。因此,AMF在2個(gè)方面對(duì)低溫脅迫產(chǎn)生應(yīng)答以提高植物吸收水分的能力,一是調(diào)節(jié)植物根中PIP基因的表達(dá),主要是PIP1和PIP2,并改變AMF自身水通道蛋白基因的表達(dá);二是AMF使水通道蛋白產(chǎn)生可逆磷酸化以應(yīng)答低溫脅迫。因此相比于未接種AMF植物,接種AMF植物有更好的應(yīng)對(duì)低溫脅迫的水分策略。

2 質(zhì)膜通透性改變以及ROS清除

質(zhì)膜(plasma membrane,PM)對(duì)溫度脅迫敏感,易受到低溫脅迫傷害。植物在低溫脅迫下產(chǎn)生大量ROS,引起植物ROS清除系統(tǒng)失衡,造成膜脂過(guò)氧化,影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移,并且導(dǎo)致膜透性增大,從而使電解質(zhì)有不同程度的外滲[6]。

AMF可以通過(guò)提高抗氧化酶活性以加強(qiáng)低溫脅迫下宿主植物的ROS清除能力。研究發(fā)現(xiàn),接種AMF可以增強(qiáng)低溫脅迫下大麥(Hordeumvulgare)的SOD、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)活性[24]。對(duì)枳(Poncirustrifoliata)的試驗(yàn)表明,低溫脅迫下接種AMF枳根系具有更高的SOD和CAT活性[25]。劉愛(ài)榮等[26]研究了低溫脅迫下接種AMF黃瓜(Cucumissativus)抗氧化酶活性以及抗氧化酶基因表達(dá),發(fā)現(xiàn)常溫下接種AMF可以提高黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性,比未接種AMF黃瓜幼苗葉片分別增加21.47%、23.16%、38.29%和20.62%。低溫條件下,接種AMF黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性比未接種AMF分別增加10.59%、20.78%、19.31%和20.44%。另外,AMF可以促進(jìn)黃瓜葉片中SOD、G-POD、CAT和APX基因的表達(dá),常溫條件下,接種AMF黃瓜葉片分別比未接種AMF增加1.35、1.44、1.70、2.46倍;低溫脅迫下接種AMF黃瓜葉片SOD、G-POD、CAT和APX基因表達(dá)量分別比未接種AMF黃瓜增加1.68、1.37、1.52、1.83倍。由此可見(jiàn),AMF通過(guò)增加抗氧化酶基因的表達(dá)來(lái)提高植物清除ROS的能力。早期研究還發(fā)現(xiàn)抗氧化酶基因SOD、APX過(guò)量表達(dá)可以提高光能的利用率,減輕冷脅迫條件下對(duì)光系統(tǒng)的抑制[27]。AMF不僅可以通過(guò)提高植物抗氧化酶活性和誘導(dǎo)抗氧化酶基因表達(dá)來(lái)清除ROS的積累,還可以通過(guò)抑制還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶活性來(lái)減少低溫脅迫造成的過(guò)氧化氫(H2O2)積累,從而減少ROS產(chǎn)生。LIU等[28]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下NADPH氧化酶活性提高,誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生H2O2,接種AMF的黃瓜根系中NADPH氧化酶活性比未接種AMF黃瓜根系降低41.28%,接種AMF黃瓜根系中H2O2比未接種AMF降低49.41%。

膜脂的改變還會(huì)影響ATP酶活性。AMF與植物共生使ATP酶活性增加,誘導(dǎo)ATP酶基因表達(dá)。ATP酶通過(guò)C端自身抑制結(jié)構(gòu)域的磷酸化,調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH值并產(chǎn)生二次活性轉(zhuǎn)運(yùn)的電化學(xué)梯度[29]。LIU等[28]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫條件下,AMF處理的黃瓜P型H+-ATP酶、V型H+-ATP酶、總ATP酶活性、ATP和質(zhì)膜蛋白濃度分別比對(duì)照增加74.56%、24.66%、35.24%、45.77%和74.26%;利用實(shí)時(shí)定量PCR分析與H+-ATP酶相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)接種AMF后,CsHA2、CsHA3、CsHA4、CsHA8、CsHA9、CsHA10顯著誘導(dǎo)表達(dá),分別增加1.66、1.42、1.19、6.53、5.13、6.12倍。這說(shuō)明AMF會(huì)增加ATP酶基因的表達(dá)并增強(qiáng)H+-ATP酶活性。在叢枝菌根共生植物中,細(xì)胞生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)主要依賴于由PM H+-ATP酶產(chǎn)生的H+電化學(xué)梯度[30]。對(duì)菌根根部運(yùn)輸位點(diǎn)和機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn),H+-ATP酶可作為共生膜的標(biāo)志物,H+-ATP酶產(chǎn)生的H+電化學(xué)梯度可為共生膜上的營(yíng)養(yǎng)物和溶質(zhì)提供驅(qū)動(dòng)力,參與營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移[31]。

3 碳水化合物合成與轉(zhuǎn)化

在大多數(shù)植物中,有機(jī)碳是以蔗糖形式利用韌皮部篩管分子/伴胞復(fù)合體從葉源轉(zhuǎn)運(yùn)到根庫(kù)[10]。在AMF與植物形成的共生體中,AMF可以增強(qiáng)植物葉片的光合作用,使其產(chǎn)生大量的碳水化合物[32],同時(shí)增加植物葉片和共生根系中蔗糖/單糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá),將蔗糖及單糖轉(zhuǎn)運(yùn)至共生體界面,再由AM真菌單糖轉(zhuǎn)運(yùn)體負(fù)責(zé)將單糖運(yùn)輸至菌絲內(nèi),并通過(guò)代謝轉(zhuǎn)化為糖原、三酰甘油及海藻糖后被菌絲體利用[10]。

低溫脅迫下,AMF可以增強(qiáng)植物碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn),積累可溶性糖,調(diào)節(jié)滲透勢(shì),維持共生體的生長(zhǎng)。ZHU等[14]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下接種AMF玉米根系中可溶性糖含量明顯高于未接種組。另外,有研究發(fā)現(xiàn),AMF可以降低君遷子(Diospyroslotus)的凍害指數(shù),提高木質(zhì)部和韌皮部淀粉、韌皮部可溶性糖含量,其中未接種AMF的君遷子淀粉含量w為3.75%,接種AMF君遷子木質(zhì)部淀粉含量w為8.31%,提高4.56百分點(diǎn)[33]。陳笑瑩[34]發(fā)現(xiàn)低溫、接種AMF以及兩者交互作用對(duì)玉米葉片可溶性糖和還原性糖產(chǎn)生顯著影響,與對(duì)照相比,低溫脅迫下接種AMF玉米葉片可溶性糖和還原性糖含量分別增加44%和95%。另外,LIU等[13]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF水稻根系中海藻糖濃度顯著高于未接種AMF水稻。

AMF增強(qiáng)低溫脅迫下植物碳水化合物合成與多種酶的誘導(dǎo)表達(dá)有關(guān)。在低溫條件下,接種AMF植物比未接種AMF植物具有更高的蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,SPS)活性。有研究發(fā)現(xiàn),低溫、低氮條件下,接種AMF水稻根系比未接種AMF水稻根系中SPS和SS活性分別增加24.92%和4.81%,低溫、高氮條件下則分別增加6.47%和5.31%[32]。ZHU等[15]也證明在低溫脅迫下接種AMF玉米的SPS活性增強(qiáng),并且與可溶性糖含量和還原糖含量呈正相關(guān),表明叢枝菌根增強(qiáng)了共生體低溫脅迫下的蔗糖代謝。此外,低溫脅迫還會(huì)改變與淀粉代謝相關(guān)酶的活性。ZHU等[15]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米中淀粉酶(amylase,AMS)活性高于未接種AMF植株。AMS能夠催化淀粉水解成糖，淀粉水解加速導(dǎo)致可溶性糖含量增加以響應(yīng)低溫脅迫,并且為AMF的生長(zhǎng)提供能量。除蔗糖和淀粉外,海藻糖也是菌根植物中不容忽視的碳水化合物。菌根真菌被證明可以合成海藻糖[35]。LIU等[13]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF水稻中具有更高的OsTPS1、OsTPS2和OsTPP1轉(zhuǎn)錄水平,海藻糖濃度的增加也可能與淀粉積累有關(guān)。

4 氮磷吸收

氮素是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要限制性營(yíng)養(yǎng)元素[15]。植物根系吸收硝酸鹽之后使之還原為銨,銨可以直接參與氨基酸等物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化[36]。低溫脅迫會(huì)抑制植物吸收養(yǎng)分,影響植物氮代謝過(guò)程。AMF利用自身菌絲的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將土壤中NO3-吸收之后經(jīng)過(guò)硝酸還原酶(nitrate reductase,NR)轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+,然后經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程進(jìn)行氮同化,最終將氮素傳遞給宿主植物[37],促進(jìn)宿主植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,從而改善菌根植物的營(yíng)養(yǎng)狀況,提高植物的抵御低溫脅迫能力[38-39](圖2)。馬俊[36]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF黃瓜葉片和根系中氮含量均高于未接種AMF黃瓜。另有研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫使未接種AMF玉米莖和根系中氮含量分別下降18.6%和7.7%,接種AMF玉米莖和根系中氮含量分別下降16.7%和5.4%,說(shuō)明接種AMF可以減緩低溫脅迫下植物氮含量的下降[15]。另外,接種AMF植物可以通過(guò)改變氮代謝相關(guān)酶活性來(lái)提高氮含量,以應(yīng)對(duì)低溫脅迫。研究表明,低溫、高氮情況下,接種AMF水稻的NR和谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)活性分別比未接種AMF植株高10.89%和12.98%,低溫、低氮情況下,接種AMF水稻的NR和GS活性分別比未接種AMF植株高47.29%和29.84%[32]。ZHU等[15]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米的谷草轉(zhuǎn)氨酶(glutamate oxaloacetate transaminase,GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(glutamic-pyruvic transaminase,GPT)活性比未接種AMF玉米分別提高48%和17%。LIU等[40]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,接種AMF玉米的NR活性高于未接種AMF玉米,這說(shuō)明AMF與植物共生可以提高低溫脅迫下多種氮代謝相關(guān)酶活性。

AMT—銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；Arg—精氨酸；Gln—谷氨酰胺；Glu—谷氨酸；NT—硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；Orn—鳥(niǎo)氨酸；PT—磷轉(zhuǎn)運(yùn)體。

磷是植物必需的礦質(zhì)元素之一,是植物代謝過(guò)程不可或缺的元素[41]。植物磷素的吸收和代謝會(huì)受到低溫脅迫的影響。AMF可增加宿主植物對(duì)磷素的吸收和利用,有利于植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫。AMF通過(guò)自身菌絲網(wǎng)絡(luò)增大宿主植物根系與土壤的接觸面積,使其吸收更多磷素,并利用自身的多聚磷酸酶將土壤中的多聚磷酸鹽轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽以被植物利用[39,42](圖2)。LIU等[43]發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下,接種AMF藍(lán)莓(Vacciniumspp.)葉和根中磷含量比未接種AMF藍(lán)莓高。對(duì)黃瓜的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下接種AMF黃瓜莖和根系磷含量顯著高于未接種處理,表明AMF可以為宿主植物提供磷元素[44]。KARASAWA等[45]對(duì)車(chē)前(Plantagolanceolata)的研究發(fā)現(xiàn),低溫條件下的車(chē)前磷含量比常溫低21%,接種AMF使車(chē)前磷含量從(9.1±0.5) mg·株-1增加到(11.1±0.9) mg·株-1。

磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物吸收磷素過(guò)程中起到關(guān)鍵作用。植物中編碼磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因家族有Pht1、Pht2[46]、MPT[47]、PHO1[48]等。真菌中編碼磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因包括GvPT[49]、GintPT[49]和GmosPT[50]。AM植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要是Pht1轉(zhuǎn)運(yùn)體,包括AM特異性誘導(dǎo)的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及AM真菌中的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[39]。AMF可以誘導(dǎo)不同植物的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá),例如馬鈴薯(Solanumtuberosum)中的StPT3[51]、蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)中的MtPT3[52]、水稻中的OsPT11[53]以及草莓(Fragariaananassa)中的FaPT4、FaPT5和FaPT8[54]等。MA等[44]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下,AMF會(huì)顯著誘導(dǎo)黃瓜的CsPT2-1、CsMPT3、CsPHO1-H1、CsPT1-11表達(dá)。CsPT1-11在低溫和常溫情況下均被AMF顯著誘導(dǎo)表達(dá),而CsPT2-1、CsMPT3、CsPHO1-H1在低溫接種AMF情況下被顯著誘導(dǎo)表達(dá)。

5 次級(jí)代謝產(chǎn)物合成

次級(jí)代謝產(chǎn)物如黃酮類(lèi)、木質(zhì)素和酚類(lèi)等化合物可以通過(guò)植物防御系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)減輕生物脅迫和非生物脅迫對(duì)植物造成的損傷。植物與AMF共生可以通過(guò)增加植物次級(jí)代謝物含量影響次級(jí)代謝途徑來(lái)抵御低溫脅迫。有研究表明藥用植物積雪草(Centellaasiatica)與AMF共生條件下其整株和葉的苷類(lèi)物質(zhì)含量約為未接種對(duì)照的2倍[57]。CHEN等[58]發(fā)現(xiàn)在常溫條件下,AMF可以使黃瓜葉片中酚類(lèi)、黃酮類(lèi)和木質(zhì)素含量分別增加61.20%、62.02%和144.08%。在低溫脅迫下,與未接種AMF對(duì)照相比,接種AMF植株顯著提高了相關(guān)次生代謝產(chǎn)物含量,酚類(lèi)、黃酮類(lèi)和木質(zhì)素化合物分別增加73.11%、50.64%和26.96%。

AMF增強(qiáng)低溫脅迫下次生代謝途徑中酶活性。在對(duì)黃瓜的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下,6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G6PDH)、莽草酸脫氫酶(shikimate dehydrogenase,SKDH)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase,PAL)、肉桂醇脫氫酶(cinnamyl alcohol dehydrogenase,CAD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)、愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶(guaiacol peroxidase,G-POD)、咖啡酸過(guò)氧化物酶(caffeic acid peroxidase,CA-POD)和綠原酸過(guò)氧化物酶(chlorogenic acid peroxidase,CGA-POD)活性分別增加90.57%、51.51%、44.44%、70.32%、56.43%、109.83%、128.30%和34.71%,這些酶促進(jìn)了酚酸、類(lèi)黃酮和木質(zhì)素的積累[58]。HAJIBOLAND等[24]發(fā)現(xiàn)低溫條件下,地表球囊霉(Glomusversiforme)可以增加冬大麥PPO和PAL活性,并且可以增加春大麥中PAL活性。CHEN等[58]還發(fā)現(xiàn)脅迫溫度越低，AM共生植株次級(jí)代謝相關(guān)的基因越被誘導(dǎo)表達(dá),與低溫脅迫相比，寒冷脅迫下WRKY30、PR-1、C4H、CCOMT、CAD、G6PDH、PAL和LPO表達(dá)水平分別上調(diào)2.46、2.90、1.84、2.47、1.96、2.52、1.89、1.93倍,這表明低溫脅迫會(huì)激活植物次生代謝途徑的一些基因,這些基因可以增強(qiáng)一些次級(jí)代謝途徑關(guān)鍵酶的合成,增加其酶活性,酶和次級(jí)代謝產(chǎn)物通過(guò)防御系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)提高植物響應(yīng)低溫脅迫的能力。

6 展望

低溫脅迫對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的影響,研究AMF提高植物抵御低溫脅迫的生理分子機(jī)制具有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。AMF可以從多方面提高植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫的能力。但是,目前關(guān)于AMF提高植物抵御低溫脅迫的作用機(jī)制還不是很清楚。今后可以從以下幾個(gè)方面對(duì)叢枝菌根真菌提高植物抵御低溫脅迫的能力進(jìn)行深入研究:

(1)目前,對(duì)于AMF提高植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫能力的研究主要集中在AMF對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響上。今后既要加強(qiáng)AMF對(duì)植物中編碼功能蛋白基因的影響的研究,又要關(guān)注AMF對(duì)植物中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)和轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控作用。

(2)深入研究AMF對(duì)于植物抗寒調(diào)控基因和抗寒功能基因表達(dá)的影響,以便于為AMF提高植物適應(yīng)溫度能力提供理論依據(jù)。

(3)低溫脅迫下AMF在響應(yīng)脅迫過(guò)程中扮演了十分重要的角色，應(yīng)深入研究低溫脅迫下共生體中AMF自身變化及其響應(yīng)機(jī)理,從而更加全面了解AMF在提高植物抵御低溫脅迫過(guò)程中發(fā)揮的作用。

(4)利用當(dāng)前廣泛應(yīng)用的基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等組學(xué)技術(shù)分析低溫脅迫下AMF與植物,尤其是農(nóng)作物共生的基因和蛋白質(zhì)表達(dá)變化,以便更加精確地分析AM植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫的生理過(guò)程和分子機(jī)理。

(5)植物菌根共生體對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)不是受單一機(jī)制的調(diào)控。目前對(duì)碳、氮、磷代謝之間的相互影響有一定了解,還需解析更多關(guān)于叢枝菌根共生響應(yīng)低溫脅迫分子機(jī)制之間的相互關(guān)系以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的知識(shí),從而更加系統(tǒng)地了解AMF提高植物抵御低溫脅迫的分子機(jī)制。