雞18周齡體重的主基因+多基因混合遺傳模型分析

馬猛　王克華　曲亮　竇套存　沈曼曼

摘要：為探索雞產(chǎn)蛋初期體重的內(nèi)在遺傳變化規(guī)律，確定控制產(chǎn)蛋初期體重的主基因對數(shù)，本研究以東鄉(xiāng)綠殼蛋雞（P1）和單冠白萊航雞（P2）為親本構建F2資源群體，測定親本（P1、P2）、子一代（F1）和子二代（F2）產(chǎn)蛋初期18周齡體重，運用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型軟件SEA-G4F2對雞18周齡體重進行遺傳分析。結果表明，最適合雞18周齡體重的主多基因混合遺傳模型為兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，即為24個模型中的E-1模型;主基因遺傳力為0.25，多基因遺傳力為0。綜上，主基因對雞18周齡體重調(diào)控作用遠大于多基因。

關鍵詞：蛋雞;資源群體;體重;主基因;多基因;遺傳

中圖分類號：S831.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2019）11-0139-04

Analysis of Major Gene and Polygene Mixed

Genetic Model in 18-Week Old Chickens

Ma Meng， Wang Kehua， Qu Liang， Dou Taocun， Shen Manman

（Institute of Poultry Science of Jiangsu Province， Yangzhou 225003， China）

Abstract In order to explore the inherent genetic variation law of body weight at the early laying period and determine the logarithm of major genes， in this study， Dongxiang green-eggshell layer （P1） and single cockscomb white Leghorn （P2） acted as parents to constructed resource population. The body weight of early laying period at 18-week old of P1， P2， F1 and F2 were measured， and the software of SEA-G4F2 of major gene and polygene mixed genetic model was used to analyse the 18-week old body weight. The results showed that the best model of the chicken body weight at 18-week old was E-1， which named two pairs of additive-dominance-epistatic major-gene plus additive-dominance polygene mixed genetic model. The heritability of major-gene was 0.25， and the polygene heritability was 0. To summarize， major gene had a bigger effect than polygene in 18-week old body weight.

Keywords Layer; Resource population; Body weight; Major gene; Polygene; Genetic

研究表明，體重對蛋雞生產(chǎn)性能有很大影響，與蛋雞種蛋孵化率和產(chǎn)蛋率均有密切關聯(lián)，因此，對雞體重內(nèi)在遺傳規(guī)律進行研究，在雞的選育中顯得尤為重要。體重過輕過重均不利于蛋雞的生產(chǎn)，體重過輕會導致種蛋過輕，從而降低種蛋的孵化率;體重過大，體內(nèi)脂肪多，則會導致母雞產(chǎn)蛋困難，增加飼料成本[1]。喬紅光[2]的研究表明，矮小雞體重過輕導致產(chǎn)蛋數(shù)低于正常體重雞3～5個，黃炎坤等[3]對“惠州麻”雞的研究表明，體重適中的種雞能夠提供的可用種蛋數(shù)最多。一方面蛋雞體重與產(chǎn)蛋性能密切相關;另一方面，相較于其他生產(chǎn)性能指標，體重更容易測量獲得，因此，體重在蛋雞的選育過程中受到的關注越來越多[4， 5]，對蛋雞體重遺傳規(guī)律的研究也越來越多[6-8]。本研究兩個親本（東鄉(xiāng)綠殼蛋雞和單冠白萊航雞）開產(chǎn)周齡為21周，F(xiàn)1代開產(chǎn)周齡為17周，F(xiàn)2代開產(chǎn)周齡為19周，運用南京農(nóng)業(yè)大學研發(fā)的數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法[9， 10]對介于三世代開產(chǎn)周齡中間的18周齡體重進行遺傳分析，旨在找出雞產(chǎn)蛋前期體重的最適模型，探索調(diào)控雞產(chǎn)蛋初期體重的主基因對數(shù)及主基因多基因的遺傳力，為蛋雞選育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗兩個親本P1、P2（東鄉(xiāng)綠殼蛋雞和單冠白萊航雞）和F1、F2代樣本量分別為135、85、653、1 462只，資源群體的具體構建方法參考文獻[11]。動物均飼養(yǎng)于江蘇省家禽科學研究所邵伯基地，達到產(chǎn)蛋期后，每只雞均單籠飼養(yǎng)，飼養(yǎng)管理條件一致。

1.2 測定內(nèi)容及數(shù)據(jù)處理

在三個世代生長至第18周齡的第一天早上8∶00開始測量每只母雞體重，測量前不喂食，測量結束后喂食。

采用Microsoft Excel 2003對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計并計算各個世代18周齡體重均值及次數(shù)分布，用主多基因SEA-G4F2軟件包進行AIC值、極大似然值計算及適合性檢驗、一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)的估計。

1.3 24個遺傳模型簡介

24個遺傳模型共分為五類，其中A類和B類表示只有一對主基因和兩對主基因，C類只有多基因，沒有主基因，D類表示一對主基因和多基因混合，E類表示兩對主基因和多基因混合。

2 結果與分析

2.1 18周齡體重的次數(shù)分布

由表1可知，東鄉(xiāng)綠殼蛋雞和單冠白來航雞18周齡體重兩極分化現(xiàn)象較為明顯，P2代體重明顯高于P1代;F1和F2代18周齡體重均值介于P1和P2之間，且次數(shù)分布均呈現(xiàn)單峰正態(tài)分布。

2.2 18周齡體重最適模型的確定及適合性檢驗

根據(jù)AIC準則，選擇AIC值最小的模型為備選模型進行下一步適合性檢驗。由表2可知，模型E和E-1的AIC值分別為31 875.60和31 869.77，是24個模型中AIC值最小的兩個，其對應的極大似然值絕對值也是所有模型中最小的，因此選擇E和E-1進行后續(xù)檢驗。由表3可知，兩個模型的檢驗統(tǒng)計量達到顯著性水平的個數(shù)均為12個，因此，選擇AIC值更小的E-1作為雞18周齡體重的最適模型。

2.3 18周齡體重遺傳參數(shù)估計

由表4可知，18周齡群體體重均值為983.20 g，在一階遺傳參數(shù)的估計中，AA的加性效應、BB的加性效應分別為454.26和454.23，兩者基本相同，Aa和Bb的顯性效應分別為17.52和17.51，相差不大。加顯效應和顯加效應分別為-454.21和-454.22，基本可以和AA的加性效應、BB的加性效應抵消，加加效應和顯顯效應基本上可以和Aa、Bb的顯性效應相互抵消。多基因的加性效應和顯性效應分別為-1 027.77和-112.05。在二階遺傳參數(shù)中，18周齡體重總體方差為34 307.81，主基因的方差為8 563.23，主基因的遺傳力為0.25，多基因的遺傳力為0。綜上，主基因對18周齡體重的調(diào)控作用明顯高于多基因。

3 討論

前人用主基因+多基因混合模型對植物的數(shù)量性狀進行分析，結果分析出的主基因對數(shù)和用QTL定位檢測出來的主基因數(shù)量是一致的[12]。很多學者應用主基因+多基因混合遺傳模型對植物數(shù)量性狀進行過分析[13-16]，在動物上大多集中在雞資源群體的數(shù)量性狀分析上[17-20]。曲亮等[21， 22]對雞40周齡蛋重進行遺傳分析，結果顯示調(diào)控雞40周齡蛋重的主基因對數(shù)為兩對，最適合遺傳模型為E，表現(xiàn)為主基因和多基因的加性-顯性-上位性效應;用同樣分析軟件對雞第二性征進行遺傳分析表明，調(diào)控雞冠性狀（冠長、冠厚、冠高）的主基因對數(shù)同樣為兩對，最適模型為E。張德祥等[23]對優(yōu)質(zhì)黃雞矮小型母系不同性狀進行分析，結果顯示8周齡體重的遺傳力為0.296、開產(chǎn)體重的遺傳力為0.289、300日齡體重遺傳力為0.234。曲亮等[8]應用不同方法對如皋黃雞體重進行加性遺傳效應分析，結果表明，應用個體動物模型和sire模型分析得到如皋黃雞280日齡體重遺傳力分別為0.52和0.56，均為中等遺傳力。郭軍等[6， 7]分析得出如皋黃雞105日齡體重遺傳力為0.45，用貝葉斯算法得到40周齡體重遺傳力為0.45，為中等遺傳力。Ghorbani等[24]對伊朗地方雞種法爾斯雞進行研究，得出其12周齡體重遺傳力為0.41。Wolc等[25]對波蘭國立動物生產(chǎn)研究所四個蛋雞品種進行遺傳參數(shù)估計，結果顯示20周齡體重遺傳力范圍為0.32到0.53之間。本研究用主多基因混合遺傳模型分析得到雞18周齡體重主基因遺傳力為0.25，介于前人研究范圍之間，計算方法不同也會導致結果的差異。

4 結論

本研究對雞產(chǎn)蛋初期18周齡體重進行遺傳分析，結果表明，控制18周齡體重的主基因對數(shù)為兩對，對應的最適模型為E-1，主基因表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應，多基因表現(xiàn)出加性-顯性效應。兩對主基因AA和BB的加性效應以及Aa、Bb的顯性效應均呈正向增效。加加效應、加顯效應、顯加效應和顯顯效應均呈現(xiàn)負向增效。分析得到雞18周齡體重主基因對應的遺傳力為0.25，說明環(huán)境因素對18周齡體重的影響比較大，在雞的選育過程中應盡量減少環(huán)境差異造成的影響，減少外界不良環(huán)境可能對雞群造成的應激反應，盡量在飼養(yǎng)過程中保證管理條件一致。

參 考 文 獻：

[1]秦四海. 提高種蛋合格率的措施[J]. 四川畜牧獸醫(yī)， 2003， 30（3）： 146.

[2]喬紅光. 矮小雞生長規(guī)律及體重對生產(chǎn)性能的影響[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)大學， 2007.

[3]黃炎坤， 劉博， 孟艷春， 等. 優(yōu)質(zhì)肉種雞開產(chǎn)初期體重對產(chǎn)蛋性能的影響[J]. 中國農(nóng)學通報， 2006， 22（5）： 35-37.

[4]張永英， 王保安. 海蘭灰育成蛋雞不同體重對生產(chǎn)性能的影響[J]. 獸藥與飼料添加劑， 2001（4）： 14.

[5]潘劍平. 蛋雞開產(chǎn)前期體增重比率與產(chǎn)蛋性能的關系[J]. 山東家禽， 1998（3）： 8-9.

[6]郭軍， 王克華， 曲亮， 等. 應用貝葉斯算法評估如皋黃雞40周齡體重母體遺傳、顯性遺傳效應[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學學報， 2015， 46（1）： 79-85.

[7]郭軍， 王克華， 曲亮， 等. 如皋黃雞選育群105日齡體重遺傳力及近交參數(shù)分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報， 2015， 20（6）： 175-180.

[8]曲亮， 王克華， 胡玉萍， 等. 應用動物模型和sire模型分析如皋黃雞280日齡體重加性遺傳效應[J]. 石河子大學學報（自然科學版）， 2015， 33（2）： 206-210.

[9]蓋鈞鎰， 章元明， 王建康. 植物數(shù)量性狀遺傳體系[M]. 北京： 科學出版社， 2003.

[10]Zhang Y M， Gai J Y， Yang Y H. The EIM algorithm in the joint segregation analysis of quantitative traits[J]. Genetics Research， 2003， 81（2）： 157-163.

[11]Yuan J W， Dou T C， Ma M， et al. Genetic parameters of feed efficiency traits in laying period of chickens[J]. Poultry Science， 2015， 94（7）： 1470-1475.

[12]王春娥， 蓋鈞鎰， 傅三雄， 等. 大豆豆腐和豆乳得率的遺傳分析與QTL定位[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2008， 41（5）： 1274-1282.

[13]Ye Y J， Wu J Y， Lu F， et al. Heritability and gene effects for plant architecture traits of crape myrtle using major gene plus polygene inheritance analysis[J]. Scientia Horticulturae， 2017， 225： 335-342.

[14]Sun X R， Liu L， Zhi X N， et al. Genetic analysis of tomato internode length via mixed major gene plus polygene inheritance model[J]. Scientia Horticulturae， 2019， 246： 759-764.

[15]Shu J S， Liu Y M， Li Z S， et al .Genetic analysis of floral organ size in broccoli×cabbage via a mixed inheritance model of a major gene plus polygene[J]. Genetics and Molecular Research， 2016， 15（2）： 1-15.

[16]Qi Z Y， Li J X， Raza M A， et al. Inheritance of fruit cracking resistance of melon （Cucumis melo L.） fitting E-0 genetic model using major gene plus polygene inheritance analysis[J]. Scientia Horticulturae， 2015， 189： 168-174.

[17]馬猛， 王克華， 曲亮， 等. 40周齡母雞體尺性狀的主基因+多基因混合遺傳分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報， 2015， 31（5）： 1091-1098.

[18]馬猛， 王克華， 曲亮， 等. 40周齡雞蛋內(nèi)部品質(zhì)的主基因+多基因混合遺傳分析[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報， 2015， 27（7）： 1148-1153.

[19]馬猛， 王克華， 曲亮， 等. 13周齡母雞體尺性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學學報， 2015， 46（9）： 75-82.

[20]馬猛， 王克華， 曲亮， 等. 雞開產(chǎn)日齡和開產(chǎn)體質(zhì)量的主基因+多基因混合遺傳分析[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報， 2015， 37（3）： 530-535.

[21]曲亮， 馬猛， 王克華， 等. 雞40周齡蛋重主基因-多基因混合遺傳模型分析[J]. 中國家禽， 2014， 36（7）： 10-12， 16.

[22]曲亮， 王克華， 竇套存. 雞第二性征的主基因+多基因混合遺傳分析[C]//第十六次全國動物遺傳育種學術討論會論文集， 2011： 508.

[23]張德祥， 徐振強， 張燕. 優(yōu)質(zhì)黃雞矮小型母系繁殖性能的遺傳參數(shù)估計[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)， 2016（23）： 85-87.

[24]Ghorbani S， Tahmoorespur M， Maghsoudi A， et al. Estimates of （co） variance components for production and reproduction traits with different models in Fars native fowls[J]. Livestock Science， 2013， 151（2/3）： 115-123.

[25]Wolc A， Lisowski M， Hill W G， et al. Genetic heterogeneity of variance in production traits of laying hens[J]. British Poultry Science， 2011， 52（5）： 537-540.

收稿日期：2019-07-02

基金項目：江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設項目（JATS〔2018〕247）;現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金項目（CARS-40-K01）;江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項目（PZCZ201729）

作者簡介：馬猛（1988—），男，河南南陽人，碩士研究生，主要從事動物遺傳育種研究。E-mail：779701121@qq.com

通訊作者：王克華（1962—），男，江蘇泰州人，博士，研究員，研究方向：家禽遺傳育種與家禽生產(chǎn)學。E-mail：sqbreeding@126.com