應用MaxEnt模型預測瀕危植物蝦蘚Bryoxiphium norvegicum在中國的分布范圍

何林, 郭水良, 熊源新

應用MaxEnt模型預測瀕危植物蝦蘚在中國的分布范圍

何林1,2, 郭水良2,*, 熊源新3

1. 遵義師范學院, 生物與農業(yè)科技學院, 遵義 563002 2. 上海師范大學, 生命科學學院, 上海 200234 3. 貴州大學, 生命科學學院, 貴陽 550025

預測物種的分布對物種資源的評估及生物多樣性保護非常重要。研究基于蝦蘚在中國的24個地理單位的分布數據, 結合12個環(huán)境因子數據, 使用最大熵模型( MaxEnt) 預測蝦蘚在我國的分布范圍, 結果顯示蝦蘚在我國的主要分布區(qū)域為東北大興安嶺、小興安嶺和長白山, 中部秦嶺, 西南橫斷山、喜馬拉雅山和東南臺灣、福建、浙江、安徽一帶。經預測, 該種在重慶、福建、湖北有分布的可能性極大, 另外新疆部分地區(qū)也可能有蝦蘚分布。本次研究表明蝦蘚在我國的潛在分布范圍比目前記錄的分布范圍廣, 加強野外調查工作, 可能會發(fā)現蝦蘚的新分布區(qū)域, 為蝦蘚保護提供更科學的保護計劃。

蝦蘚; MaxEnt模型; 物種分布; 生物多樣性保護

0 前言

蝦蘚(Brid.) Mitt., 屬蘚門Bryophyta, 真蘚綱Bryopsida, 曲尾蘚亞綱Dicranidae, 蝦蘚目Bryoxiphiales, 蝦蘚科Bryoxi-phiaceae, 蝦蘚屬[1], 是一種寒地石生蘚類植物[2–3], 是冰河時期和間冰期的孑遺物種, 具有較高的科研價值。蝦蘚主要分布于北半球, 是泛北區(qū)寒冷和高山地帶的代表蘚類[4–-6], 基于蝦蘚生境的特殊性, 在全球變化引起生物滅絕的大環(huán)境下, 對蝦蘚的保護顯得極為迫切[7]。1993年, 陳靈芝[8]、曹同[9]將蝦蘚列為珍稀和瀕危苔蘚植物, 2007年熊源新教授在對貴州省珍稀瀕危苔蘚植物研究時認為蝦蘚分布區(qū)域局限, 建議列為貴州省1類保護苔蘚植物[10]。在美國密蘇里州, 蝦蘚(Brid.) Mitt.被定為瀕危生物; 在美國Daniel Boone國家森林公園, 被認為是森林敏感的物種; 在明尼蘇達州, 被定為需密切關注物種[11]。2002年, 美國Steven R. Hill博士專門對蝦蘚保護價值進行評估, 認為該物種具有特殊的科學價值, 為特殊生境生物, 其繁殖有一定局限, 如不加以保護, 有滅絕的危險[11]。

要對瀕危植物加強保護, 首先需弄清其分布狀況, MaxEnt模型是利用最大熵原理預測物種的地理分布, 被認為是目前預測效果最好的方法之一[12]。MaxEnt模型主要根據物種實際分布點和現實分布地區(qū)的環(huán)境變量運算得出預測模型, 再利用此模型模擬目標物種在目標地區(qū)的可能分布情況[13], 該模型已成功應用于印度野牛C.H. Smith,[14]、白花油麻藤Tutcher[15]等的地理分布預測。由于樣本量的大小使用該模型預測物種空間分布的精度影響不大[16], 因而更適合于分布區(qū)域有限的珍稀瀕危物種潛在分布預測。利用MaxEnt模型預測苔蘚植物的分布狀況, 僅有Kruijer Hans等人[17]預測孔雀蘚屬一種在中南美洲的分布和Felipe Sodré Mendes Barros等人[18]預測巴西叉苔屬的五個種分布狀況等少量報道, 國內應用該模型預測珍稀瀕危苔蘚植物分布的系統(tǒng)報道不多。本研究擬通過蝦蘚已有分布數據和氣候環(huán)境數據, 利用MaxEnt模型, 對蝦蘚在中國的潛在分布區(qū)域進行預測, 為蝦蘚這一珍稀瀕危苔蘚植物的保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 蝦蘚分布數據

本次研究的蝦蘚(Brid.) Mitt.包括蝦蘚原亞種ssp和蝦蘚東亞亞種ssp(Berggren) L?ve & L?ve, 其分布分數據主要基于在貴州習水、黑龍江大、小興安嶺的標本采集和已有文獻記錄[2-4,19-29], 利用Google earth查出分布區(qū)域的經緯度和海拔, 得到蝦蘚分布記錄24個(表1)。

根據MaxEnt 模型的軟件運行要求, 蝦蘚分布記錄數據包括物種名、分布點經度和緯度, 北緯和東經為正值, 南緯和西經為負值, 之后將以上數據轉化形成*.csv格式文件備用。

1.1.2 環(huán)境數據

環(huán)境數據參考Kruijer等人[17]預測所采用的12個環(huán)境因子, 具體為海拔、平均晝夜溫差月均值、晝夜溫差與年溫差比值、年溫度變化范圍、最干季度平均溫度、最熱季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最濕月份雨量、最干月份雨量、雨量變化方差、最熱季度雨量、最冷季度雨量和植被覆蓋度。環(huán)境因子來源于WorldClim環(huán)境數據庫(http://www. worldclim.org/), 采用其在當前狀況(current condi-tions)下, 空間分辨率為2—5 min, 根據海拔變量, 應用ArcGis軟件獲得坡度和坡向兩個變量。

1.1.3 地圖數據

中國地圖和世界地圖下載于國家基礎地理信息系統(tǒng)網站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

表1 中國蝦蘚分布位點基本情況

1.1.4 預測軟件

ArcGis 9.3 (美國 ESRI公司開發(fā)的地理信息系統(tǒng)平臺)、MaxEnt 3.3.2(www.cs.princeton.edu/—scha-pire/MaxEnt/)。

1.1.5 預測方法

將蝦蘚分布數據和12個環(huán)境變量導入MaxEnt模型, 選取25%的分布點作為測試集, 應用刀切法(Jackknife)分析環(huán)境變量對蝦蘚多度的影響情況, 輸出格式為柵格圖層(*.asc), 分布指數在0至1之間; 應用ArcGis將MaxEnt模型生成的“*.asc”格式文件轉換成RASTER文件, 再執(zhí)行重分類程序進行潛在分布等級分類, 按以下公式計算其在我國各省(市、自治區(qū))的綜合生境適宜性指數(IHSI):

其中為等級的生境適宜性指數,是地區(qū)相應的生境適宜性面積百分比。

2 結果與分析

2.1 預測結果

對中國境內蝦蘚分布范圍的預測結果見圖1, 采用均分等級方法進行重分類, 將蝦蘚在我國分布的概率從低到高依次分為10個等級, 并將蝦蘚現有分布地點與預測圖疊加得圖2。

預測結果表明, 蝦蘚在我國的分布區(qū)域主要集中在東北大興安嶺、小興安嶺、長白山, 中部秦嶺, 西南橫斷山、喜馬拉雅山及東南部臺灣、福建、浙江、安徽等地。從預測圖分析, 雖然預測時位于我國西南的西藏喜馬拉雅山脈, 重慶和湖北西部等地現在尚無蝦蘚分布的報道, 但有分布的可能性極大, 且在我國西部新疆伊犁烏孫山、察布查爾山脈地區(qū)可能有蝦蘚的分布, 這也進一步說明了蝦蘚適合生存于高寒地區(qū)。圖2也看出本次預測與蝦蘚的實際分布是高度吻合的, 所有分布點都在預測分布區(qū)范圍內。

為進一步了解蝦蘚在國內的分布狀況, 對各級適生區(qū)的面積比例進行統(tǒng)計, 結果見表2。

圖1 蝦蘚在中國的潛在分布區(qū)的預測圖(重分類之前)

Figure 1 Prediction of potential distribution regions ofin China (before reclassification)

圖2 蝦蘚在中國的分布與潛在分布區(qū)預測圖(重分類后)

Figure 2 The distribution regions and prediction of potential distribution regions ofin China(after reclassification)

續(xù)表

表2 蝦蘚在中國各省區(qū)的潛在分布可能性

由表2可見, 蝦蘚在臺灣地區(qū)分布的概率最高, 其次為吉林和重慶, 目前已有的資料中, 臺灣和吉林均已報道有蝦蘚的分布, 但本預測前的資料未見重慶有蝦蘚分布的報道。而福建和湖北分布綜合指數分別達到14.91和14.48, 蝦蘚在該區(qū)域有分布的可能性極大, 需要加強對該區(qū)域的科學考察, 以確定蝦蘚是否在該區(qū)域有分布。從分布指數上看, 內蒙古綜合指數僅有7.38, 但在內蒙古發(fā)現了該種的分布, 分析原因主要是內蒙古經度跨越大, 東部大興安嶺一帶是蝦蘚的適生區(qū), 而中西部廣大區(qū)域并不適宜蝦蘚的生存, 因而總的分布指數偏低。從預測圖上看, 新疆和西藏也可能有該種的分布, 但分布指數均較低, 分別為5.09和5.96, 因以上兩地地域面積較大, 有必要針對性對該區(qū)域適生性區(qū)域進行野外調查, 以確定蝦蘚在該區(qū)域的實際分布。

2.2 預測精度分析

對本次以預測的精度, 采用ROC曲線分析, 即以真陽性率為縱坐標, 假陽性率為橫坐標所形成的曲線, AUC值(Area Under the ROC Curve)為ROC曲線與橫坐標圍成的面積值, AUC值越大表示與隨機分布相距越遠, 環(huán)境變量與預測的物種地理分布模型之間相關性越大, 表示模型預測的效果越好[20]。本研究MaxEnt 計算結果的ROC曲線如圖3所示, 訓練數據和驗證數據的AUC值分別為0.983和0.999, 表明預測效果非常好。

2.3 蝦蘚分布區(qū)生態(tài)境因子分析

MAXENT 模型的刀切法分析工具能夠判斷預測所使用的每一個環(huán)境因子對預測結果影響的相對大小, 原理是在模型運行中依次忽略一個環(huán)境變量, 使用其余的環(huán)境變量進行建模預測, 再單獨使用該變量建模, 最后使用所有變量建模, 因而本研究采用MaxEnt刀切法分析環(huán)境因子對蝦蘚分布的影響大小, 圖4是蝦蘚適生區(qū)預測的刀切法分析圖, 如圖4所示, 森林覆蓋面積對蝦蘚分布有重要影響, 最冷和最熱季度降水量, 最少和最多季度降水量對蝦蘚分布有較大影響, 而海拔因素影響相對較少。蝦蘚分布受溫度影響不大。

圖3 應用MaxEnt預測蝦蘚潛在分布區(qū)的精度分析

Figure 3 Accuracy analysis of distribution prediction ofusing MaxEnt Model.

圖4 預測結果的環(huán)境因子刀切法分析

Figure 4 The results of the jackknife test of variable importance.

2.4 預測驗證

為了進一步驗證本次研究的預測結果, 對一些預測關鍵區(qū)域進行標本采集實踐。根據預測結果, 重慶是蝦蘚的潛在分布區(qū)域, 其分布指數在我國所有省區(qū)中排列第三, 因而預測完成后對重慶蝦蘚分布進行調查, 于2017年11月對重慶四面山進行苔蘚植物標本采集鑒定, 發(fā)現了蝦蘚在四面山有分布, 此標本保存于貴州大學植物標本室(GACP, 說明應用Maxent模型進行瀕危植物的分布預測是較為可靠的。下一步將對福建、湖北等蝦蘚潛在分布區(qū)域的實地調研, 明確蝦蘚在我國的現代分布。

3 結語

本研究應用MaxEnt 模型對蝦蘚在我國的分布進行預測, 定量展示了蝦蘚在我國的分布區(qū)域。明確了蝦蘚在我國的分布特點。本次研究發(fā)現, 我國雖然目前發(fā)現蝦蘚分布區(qū)域較為有限, 但是還有一些潛在分布區(qū)域, 加強野外調查, 可能會發(fā)現蝦蘚的新分布。當然, 由于苔蘚植物與微生境的關系極為密切, 而且對生長基質往往也有特殊要求, 因而在對蝦蘚分布大環(huán)境進行預測的基礎上, 有必要著力于蝦蘚微生境的研究分析, 找到蝦蘚分布的最適宜外部條件, 才能更好地為蝦蘚的保護提供可行措施。

目前報道的蝦蘚在我國分布有13個省區(qū), 而且還有潛在的分布省區(qū), 需要注意的是在這些省區(qū), 蝦蘚的分布范圍都是較狹窄的。在貴州, 除了黔北, 其他地區(qū)沒有分布, 而在內蒙古, 分布僅限于大興安嶺林區(qū), 湖南和云南等地發(fā)現蝦蘚分布區(qū)域也相對狹窄。在中國, 蝦蘚的分布現狀是有分布的省份多, 但總體分布范圍狹窄, 而且對微生境要求極高。對蝦蘚的保護, 應該引起科研人員的重視。本次對蝦蘚分布的探索, 可以為蝦蘚保護提供參考, 為蝦蘚野外調查的重點區(qū)域指明方向。

[1] MICHAEL STECH, WOLFGANG FREY. A morpho- molecular classification of the mosses (Bryophyta)[J]. Nova Hedwigia. 2008, 86(1/2): 1–21.

[2] 高謙. 中國苔蘚志 (第一卷) [M]. 北京: 科學出版社, 1994.

[3] GAO Qian, M. CROSSBY, HE Si. Moss Flora of China[M]. New York : Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garde, 1999.

[4] 黎興江. 中國的蝦蘚[J]. 植物分類學報, 1958, 7(3): 253–262.

[5] LIVE A, L?VE D. Studies on[J]. The Bryologis, 1953, 56(2): 73–95.

[6] STEERE W C., The Sword Moss, As a Preglacial and Interglacial Relic[J]. Ecology, 1937, 18(3): 346–358.

[7] MUKUNDA D, BEHERA S P, KUSHWAHA S. The charms and challenges of climate change and biodiversity in a warming world [J]. Biodiversity Conservation, 2012, 21(5): 1153–1158.

[8] 陳靈芝. 中國的生物多樣性現狀及其保護對策[M]. 北京: 科學出版社, 1993.

[9] 曹同, 左本榮, 于晶. 中國瀕危苔蘚植物種類及其保護[J]. 瀕危物種科學通訊, 2004, (3): 18–20.

[10] 熊源新, 潘玉. 貴州省珍稀瀕危苔蘚植物的研究Ι. 瀕危原因與種類界定[J]. 貴州科學, 2007, 25(2): 68–71.

[11] STEVEN R H. Conservation Assessment for Sword Moss () (Brid.) Mitt. [M]. Illinois: USDA Forest Service, Eastern Region, 2002.

[12] 王運生, 謝丙炎, 萬方浩, 等. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用[J]. 生物多樣性, 2007, 15(4): 65–372.

[13] PHILLIPS S J, ANDERSON R P, SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions [J]. Ecological Model, 2006, 190(3/4): 231– 259.

[14] 李明陽, 巨云為. 瀕危野生動物潛在生境空間建模方法—— 以印度野牛()為例[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2009, 37(5): 88–91.

[15] 張藍月, 葉向斌, 劉念, 等. 白花油麻藤的地理分布及適生區(qū)預測[J]. 廣西植物, 2012, 32(1): 27–32.

[16] 陳新美, 雷淵才, 張雄清, 等. 樣本量對MaxEnt模型預測物種分布精度和穩(wěn)定性的影響[J]. 林業(yè)科學, 2012, 48(1): 53–59.

[17] KRUIJER H, RAES N, STECH M. Modelling the distribution of the moss species(Hypopterygiaceae, Bryophyta) in Central and South America[J]. Nova Hedwigia. 2010,91(3/4): 399-420.

[18] FELIPE S M B, MARINEZ F D S, DENISE P D C. Modeling the potential geographic distribution of five species ofRaddi in Brazil, aiming at their conservation[J]. The Bryologist, 2012, 115(2): 341–349.

[19] SHEVOCK, JAMES, R. 云南苔蘚植物新記錄——蝦蘚科[J]. 云南植物研究, 2005, 27(4): 383–384.

[20] 中國科學院西北植物研究所. 秦嶺植物志(第三卷) [M]. 北京: 科學出版社, 1987.

[21] 田春元. 浙江開化古田山自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究[J]. Chenia , 1997, (3/4): 102–114.

[22] 白學良. 內蒙古苔蘚志[M]. 呼和浩特: 內蒙古大學出版社, 1997, 114–115.

[23] 李粉霞. 佛坪國家自然保護區(qū)苔蘚植物的物種及生態(tài)系統(tǒng)多樣性[D]. 上海: 華東師范大學, 2006.

[24] 吳鵬程. 橫斷山區(qū)苔蘚植物志[M].北京: 科學出版社, 2000.

[25] 何祖霞. 湖南蘚類植物新資料[J]. 植物研究, 2005, 5(2): 138–139.

[26] 袁水孝, 宋朝樞. 白石砬子自然保護區(qū)科學考察集[M].北京: 中國林業(yè)出版社, 1998.

[27] 高謙. 東北蘚類植物志[M]. 北京: 科學出版社, 1978. 49–50.

[28] 熊源新. 貴州丹霞地貌蘚類植物的研究[J]. 貴州科學, 2001, 19(4): 54–64.

[29] 遼寧省老禿頂子自然保護區(qū)管理處. 老禿頂子自然保護區(qū)植物名錄[M]. 北京: 中國科學院林業(yè)土壤研究所, 1986.

Applying MaxEnt Model to predict geographical distribution of rare and endangered bryophytes(Bryophyta:Bryaceae) in China

HE Lin1,2, GUO Shuiliang2,*, XIONG Yuanxin3

1. College of Life and Agriculture Sciences, Zunyi Normal University, Zunyi 563002, China 2. College of Life Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China 3. College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China)

Prediction of the geographical distribution of rare and endangered species is important in their resources evaluation, protection and biological diversity management.a relic moss species in glacial and interglacial periods, has been mainly recorded from cold areas. It is also regarded as an endangered species. To predict the potential distribution regions ofin China for helping its conservation, its geographical distribution was modeled by a maximum entropy algorithm modeling program (MAXENT) based on 24 presence-only data and 12 environmental variables.The results show that the main distribution areas in China contain Great Xing’an Mountains, Xiaoxing’an Mountains and Changbai Mountain in Northeast China, Qin Mountain in Middle China, Hengduan Mountain and the Himalayas in Southwest China, Taiwan, Fujian, Zhejiang and Anhui in Southeast China. For theprediction, it is very possible thatdistributes in Chongqing, Fujian, Hubei, although it is not found in these areas at present. This research shows thatdistribution range is larger than the current record distribution range, so it is necessary to do more field investigation work, make clear the distribution, andto establish feasible plan for protectin China.

(Brid.) Mitt.;MaxEnt model; prediction; species distribution; biodiversity conservation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.007

Q948.13

A

1008-8873(2019)06-046-08

2008-03-27;

2019-05-31

貴州省自然科學基金項目（黔科合J字LKZS[2014]14號）；國家自然科學基金項目(31860162,30970184)；上海市教委重點學科( J50401)肅)

何林(1980—)，男，漢，貴州大方人，碩士，教授，主要從事苔蘚植物學和環(huán)境植物多樣性研究，E-mail: heyulin099@163.com.潘秀雅(1983

郭水良，男，博士，教授，主要從事苔蘚植物學研究, E-mail: gsg@shnu.edu.cn陳文(1963—), 男, 副研

何林, 郭水良, 熊源新. 應用MaxEnt模型預測瀕危植物蝦蘚在中國的分布范圍[J]. 生態(tài)科學, 2019, 38(6): 46-52.

HE Lin, GUO Shuiliang, XIONG Yuanxin.Applying MaxEnt Model to predict geographical distribution of rare and endangered bryophytes(Bryophyta:Bryaceae) in China[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 46-52.