藥用植物遺傳資源保護(hù)與應(yīng)用△

趙小惠，劉霞，陳士林，向麗

1.武漢理工大學(xué) 化學(xué)化工與生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.中國中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所/中藥鑒定與安全性檢測(cè)評(píng)估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100700

1 藥用植物遺傳資源概念及保存意義

藥用植物遺傳資源是指具有實(shí)用或潛在實(shí)用價(jià)值的任何含有遺傳功能的材料，包括藥用植物(真菌)的種子種苗等活體材料、藥用部位(藥材)、組織及細(xì)胞培養(yǎng)材料、DNA實(shí)體等遺傳材料及基因組和基因數(shù)據(jù)等相關(guān)信息[1]。通過利用自然條件或是人工創(chuàng)造適宜條件等人為方式延續(xù)遺傳資源，保證其不流失，對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行保存，包括對(duì)植株、種子、花粉、營養(yǎng)體、分生組織和基因等遺傳載體的保存，以防止資源流失，便于研究和利用[2]。藥用植物遺傳資源是中藥新藥研發(fā)、優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)，是關(guān)系到中醫(yī)藥行業(yè)、國民經(jīng)濟(jì)與人民生活的基礎(chǔ)性資源，是國家的重要戰(zhàn)略物資[3]。目前，存在藥用植物資源過度開發(fā)以及生態(tài)環(huán)境惡化的問題，導(dǎo)致部分藥用植物資源枯竭甚至滅絕[4]。充足的藥用植物種質(zhì)資源是提高中藥材質(zhì)量的核心之一，也是培育新品種和生產(chǎn)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。藥用植物資源的保護(hù)有利于傳統(tǒng)道地藥材品種品質(zhì)改良，從源頭上整體提高我國中藥產(chǎn)品質(zhì)量和中藥材生產(chǎn)技術(shù)水平，提高中藥產(chǎn)業(yè)的國際地位，進(jìn)而增強(qiáng)我國的國際競(jìng)爭(zhēng)力。保護(hù)藥用植物遺傳資源，既是對(duì)我國生物多樣性、生態(tài)環(huán)境和自然資源的保護(hù)，又是實(shí)現(xiàn)藥用植物可持續(xù)利用的必要舉措。

2 藥用植物遺傳資源保護(hù)體系

我國目前對(duì)藥用植物遺傳資源的保存主要包括對(duì)藥用植物活體資源、藥材及DNA實(shí)體資源以及基因組和基因數(shù)據(jù)資源的保護(hù)。對(duì)不同的藥用植物遺傳資源形式采用不同的保護(hù)措施，形成藥用植物遺傳資源保護(hù)體系，見圖1。

圖1 藥用植物遺傳資源保護(hù)體系

對(duì)于藥用植物種質(zhì)資源而言，保護(hù)策略主要分為就地保護(hù)與遷地保護(hù)兩種。就地保護(hù)(In Situ)，顧名思義，不改變藥用植物原有生態(tài)環(huán)境，對(duì)藥用植物種質(zhì)進(jìn)行原地保存[5]，主要保護(hù)方式包括建立各種類型自然保護(hù)地，如自然保護(hù)區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)、森林公園、濕地公園等，對(duì)藥用植物資源及生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長(zhǎng)期保護(hù)。這種保護(hù)方式的優(yōu)勢(shì)在于，在保護(hù)藥用植物種質(zhì)的同時(shí)，保護(hù)了藥用植物賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)和自然生境，這使得藥用植物在自然環(huán)境中的生存得以維持和恢復(fù)。遷地保護(hù)(Ex Situ)，指將藥用植物遷移到其自然生境之外進(jìn)行保護(hù)[6]，主要保護(hù)方式包括建立藥用植物園、中藥材種植資源圃以及藥用植物離體種質(zhì)庫、藥用植物標(biāo)本館及離體組織培養(yǎng)保存庫等[7]。相對(duì)于就地保護(hù)，遷地保護(hù)適用于生境破壞嚴(yán)重、自然狀態(tài)下繁殖更新困難以及居群或個(gè)體數(shù)量稀少的植物物種，有助于藥用植物物種多樣性保護(hù)，同時(shí)也有助于藥用植物產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[8]。

藥材DNA實(shí)體資源的保護(hù)策略也可分為兩類，一種是對(duì)藥材實(shí)體進(jìn)行保護(hù)，即建立藥材樣本實(shí)體庫，另一種是對(duì)總DNA實(shí)體進(jìn)行低溫保存。藥材樣本實(shí)體庫的建立在保護(hù)藥材總DNA的基礎(chǔ)上還可以對(duì)藥材實(shí)體進(jìn)行保存，做到了對(duì)藥材總DNA根本上的保護(hù)。但是，這種方法也有其弊端，長(zhǎng)時(shí)間的保存可能會(huì)使藥材遺傳材料降解，因此可將總DNA從藥材實(shí)體中提取出來后進(jìn)行低溫保存，更大程度地保護(hù)了藥用植物總DNA資源，同時(shí)也可以節(jié)省保存空間。

基因數(shù)據(jù)資源的保護(hù)主要是通過建立數(shù)據(jù)庫對(duì)基因、DNA條形碼、基因組、轉(zhuǎn)錄組等相關(guān)信息進(jìn)行保護(hù)。數(shù)據(jù)庫的建立開拓了新的藥用植物遺傳資源保護(hù)方式，豐富了藥用植物遺傳資源保存策略，同時(shí)，也對(duì)藥用植物遺傳資源保護(hù)方式提出了新的挑戰(zhàn)——網(wǎng)絡(luò)安全管理，主要包括硬件與軟件建設(shè)與數(shù)據(jù)安全[9]。硬件的老化會(huì)增大網(wǎng)絡(luò)延遲的可能，導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)崩潰進(jìn)而造成數(shù)據(jù)丟失，威脅到數(shù)據(jù)安全[10]。因此要對(duì)老化的硬件進(jìn)行及時(shí)的淘汰與更新，管理人員也應(yīng)及時(shí)對(duì)軟件進(jìn)行更新維護(hù)。維護(hù)數(shù)據(jù)安全首先要建立健全藥用植物遺傳資源基因信息庫的安全體系，對(duì)不同的用戶開放不同的使用權(quán)限[11]。同時(shí)，管理員應(yīng)該對(duì)基因庫數(shù)據(jù)進(jìn)行備份及加密處理，以防數(shù)據(jù)丟失與泄露[12]。此外，管理員應(yīng)對(duì)基因數(shù)據(jù)庫進(jìn)行實(shí)時(shí)地維護(hù)與監(jiān)控，及時(shí)發(fā)現(xiàn)并解決問題。

3 藥用植物遺傳資源保存現(xiàn)狀

我國藥用植物種質(zhì)資源種類豐富，第三次全國中藥資源普查中國植物藥資源有11 118種及種下單元[13]。如何收集、保存、評(píng)價(jià)藥用植物遺傳資源是一項(xiàng)長(zhǎng)期、艱苦、巨大的工作。

目前，我國的藥用植物遺傳資源的收集保存形式主要包括以自然保護(hù)區(qū)、藥用植物園、資源圃等形式保存的活體植物庫，以種子保存為主的離體種質(zhì)庫，以藥用部位(藥材)及其DNA實(shí)體為主的藥材及DNA實(shí)體庫和基因數(shù)據(jù)庫等[14]。

在藥用植物遺傳資源收集、保存、評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)代化的技術(shù)手段，通過大數(shù)據(jù)進(jìn)行深入發(fā)掘和利用，為后期良種培育、生物合成等提供基礎(chǔ)材料及遺傳背景[15]。

表1 藥用植物遺傳資源分類與保護(hù)

3.1 種質(zhì)資源庫

種質(zhì)資源指一切能夠繁殖的具有一定種質(zhì)的生物體，保存方式主要包括原地保存、異地保存和設(shè)施保存3種。其中，設(shè)施保存主要是指建立藥用植物種質(zhì)資源庫，即其貯藏對(duì)象為種質(zhì)資源。主要依靠?jī)x器設(shè)備對(duì)貯藏環(huán)境進(jìn)行控制，可實(shí)現(xiàn)對(duì)藥用植物種質(zhì)的長(zhǎng)期貯存。其優(yōu)勢(shì)在于，可對(duì)藥用植物活體物質(zhì)進(jìn)行保存[16]。根據(jù)種質(zhì)資源保存溫度及保存部位的不同，主要可分為種子低溫保存、超低溫保存及種質(zhì)離體保存等不同保存方式[17]。藥用植物種質(zhì)資源庫通常以野生或栽培的藥用植物種質(zhì)資源及其近緣植物以種子為主體，同時(shí)包括一些資源圃或者離體組織培養(yǎng)材料等。若科研、教學(xué)和育種機(jī)構(gòu)需要材料，可隨時(shí)提供，以用于研究用途和國際交流。種質(zhì)資源庫主要有兩大類：植株庫和離體種質(zhì)庫。

1967年，美國的CBS技術(shù)研究所發(fā)表開發(fā)電視錄像商品的計(jì)劃時(shí)第一次提出新媒體的概念，由此可以看出，新媒體的概念已經(jīng)很早就出現(xiàn)了。當(dāng)下，對(duì)于新媒體的概念眾說紛紜，在這篇論文中將新媒體的概念定義為：新媒體概念是相對(duì)于傳統(tǒng)媒體來說的，是隨著新技術(shù)、新需求、新網(wǎng)絡(luò)以及新信息發(fā)展起來的一種媒體形式，具體來說，就是將電視、報(bào)紙、廣播以及雜志等分類為傳統(tǒng)媒體，那么電腦以及智能手機(jī)等就可以歸類為新媒體。

3.1.1 植株庫 植株庫包括各種自然資源庫、藥用植物園以及資源圃。與遷地保護(hù)相比，就地保護(hù)可保存數(shù)量高，保存成本低，并且就地保護(hù)更容易保護(hù)生境及多樣性，是生物保護(hù)的最佳手段。因此，可通過建立各種自然保護(hù)區(qū)或藥用植物園等途徑對(duì)藥用植物種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)[18]。世界上第一個(gè)保護(hù)區(qū)建立于1872年，即美國黃石公園，此后，自然保護(hù)區(qū)建設(shè)事業(yè)發(fā)展迅速。根據(jù)《中國生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)(2018年)》統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，我國現(xiàn)共有不同級(jí)別，不同類型的自然保護(hù)區(qū)2750個(gè)[19]。其中，大盤山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以藥用生物種質(zhì)資源為重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象，是我國藥用植物野生種或近緣種的種質(zhì)資源庫[20]。我國為重點(diǎn)保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，除建立了自然保護(hù)區(qū)、自然公園外，還為作物建立了野生親緣種保護(hù)點(diǎn)和農(nóng)業(yè)類保護(hù)地區(qū)共24個(gè)[21-22]。作為藥用植物遺傳資源的主要載體，藥用植物活體資源保存了豐富的遺傳基礎(chǔ)及變異資源。自然狀態(tài)下，野生資源及自然保護(hù)區(qū)具有最多的藥用植物原始遺傳資源，是豐富度最高的地區(qū)。

藥用植物園是遷地保護(hù)的方法之一，即指通過人工干預(yù)，將遺傳種質(zhì)遷移至其原生境之外的地方保存[23]。需要注意的是，采用遷地和引種栽培保護(hù)藥用植物種植資源時(shí)，需符合其相應(yīng)的方法及條件要求。我國幅員遼闊，各地氣候資源特點(diǎn)也不盡相同。目前，全國共有38所專業(yè)藥用植物園，如中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所及其分所體系的北京藥用植物園、廣西藥用植物園、西雙版納南藥園、海南興隆南藥園、重慶藥用植物園、貴陽藥用植物園等。各藥用植物園的建立因地制宜，其適宜保存的種植類別各有異同，已經(jīng)成為一個(gè)完整的專業(yè)的藥用植物種質(zhì)遷地保護(hù)體系，在全國乃至全世界都處于領(lǐng)先位置[24]。全國的藥用植物園分屬于中央直屬或地方農(nóng)林單位、科研院校、醫(yī)藥企業(yè)等不同管理部門，幾乎遍布我國所有省、市或自治區(qū)，已引種保存全國本土藥用植物約7000余種，約占我國藥用植物資源的63%，其中珍稀瀕危物種200多種[25]。

資源圃主要用于保存與儲(chǔ)備種質(zhì)資源[26]。由于藥用植物種類繁多，且不同的物種具有道地性，對(duì)繁殖區(qū)域生態(tài)環(huán)境有較高要求，因此資源圃既包括綜合庫，也包括單物種庫[27]。單物種庫通常對(duì)環(huán)境有特殊要求，且該物種種質(zhì)資源較多，如吉林人參苗圃庫、云南文山縣三七苗圃庫、貴州貴陽市紫蘇苗圃庫、廣西融安縣青蒿(黃花蒿)苗圃庫等。其中，吉林靖宇縣人參苗圃庫收集保存了超過2000份種質(zhì)材料，云南文山三七苗圃庫收集了10 700余份種質(zhì)材料，廣西融安青蒿苗圃庫收集了1488份種質(zhì)材料。綜合庫通常包括的物種較多，如由中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所、湖北中醫(yī)藥大學(xué)與湖北康農(nóng)種業(yè)股份有限公司共同合作建立華中康農(nóng)中草藥品種資源圃庫等，繁育了以湖北地區(qū)為核心輻射華中地區(qū)的藥用植物，目前已對(duì)100余種藥用植物優(yōu)良品種進(jìn)行了繁育，包括紫蘇、黃花蒿、半夏、麥冬、木瓜、黃精、葛根等。

3.1.2 離體種質(zhì)庫 我國第一座藥用植物專業(yè)種質(zhì)庫于20世紀(jì)90年代在浙江杭州建成，由于種質(zhì)搜集困難且成本較高，當(dāng)?shù)貧鉁貤l件也給種質(zhì)庫的運(yùn)行增加了成本，因此該庫并未能持續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)[28]。直至2006年，中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所成功建立并運(yùn)行了國家藥用植物種質(zhì)資源庫。作為我國第一個(gè)國家藥用植物種質(zhì)資源庫[29]，該庫最多可容納10萬份種質(zhì)材料，同時(shí)具有長(zhǎng)期庫和中期庫。長(zhǎng)期以來，我國生物資源種質(zhì)庫保存系統(tǒng)存在重大的缺陷，該庫的建立彌補(bǔ)了這一缺陷。同時(shí)也為種質(zhì)資源保存及交流使用提供了一個(gè)全國性的開放交流平臺(tái)[30]。截至2016年為止，國家藥用植物種質(zhì)資源庫共入庫193個(gè)科1017個(gè)屬，2萬余份材料，收集了12 112份種質(zhì)資源。

國家南藥基因資源庫，也稱國家基本藥物所需中藥材種質(zhì)資源庫，是國家級(jí)綜合性種質(zhì)資源庫。該庫除保存基本藥物所需外，還是我國唯一一個(gè)收集保存頑拗性植物種質(zhì)的種質(zhì)資源庫，在保護(hù)我國頑拗性種質(zhì)資源方面具有重要的意義。該庫結(jié)合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境與中藥資源特點(diǎn)，收集并保存了我國南部熱帶和亞熱帶地區(qū)中藥種質(zhì)資源。與國家藥用植物種質(zhì)資源庫——低溫低濕種質(zhì)資源庫相配套，結(jié)合藥用植物種質(zhì)資源圃，形成完整的中藥種質(zhì)資源保護(hù)體系，對(duì)我國中藥種質(zhì)資源形成完整的保護(hù)。國家南藥基因資源庫具有液氮罐、超低溫保存室等可保存20萬份頑拗性藥用植物種子、植物離體材料、DNA材料的先進(jìn)設(shè)施，建成集種子收集、鑒定、檢測(cè)和保存為一體的技術(shù)體系和科研平臺(tái)。

國家中藥種質(zhì)資源庫(四川)位于成都中醫(yī)藥大學(xué)，是全國范圍內(nèi)規(guī)模最大的中藥種質(zhì)資源保存庫，是我國名副其實(shí)的中藥戰(zhàn)略資源儲(chǔ)備庫。該庫旨在建立一個(gè)完整的中藥種質(zhì)資源保存體系、研發(fā)更為高效的保護(hù)設(shè)施，致力于成為具有國際影響力的科學(xué)研究中心，為中藥種質(zhì)的資源分類鑒定評(píng)價(jià)、保存研究和可持續(xù)利用提供一個(gè)綜合化的體系與平臺(tái)。國家中藥種質(zhì)資源庫(四川)庫容可收集20萬份中藥種質(zhì)，目前已收集超過3萬份藥用植物種質(zhì)資源，保存期限50年，是目前國內(nèi)規(guī)模最大的中藥種質(zhì)資源保存庫。

3.2 藥材及DNA實(shí)體庫

藥材及其DNA實(shí)體庫主要指與藥用植物基因相關(guān)的實(shí)體材料庫，包括藥材樣本實(shí)體、藥用植物總DNA實(shí)體、cDNA原件實(shí)體，以及一些核酸文庫，例如BAC文庫、YAC文庫實(shí)體等[31]。

中藥基因?qū)嶓w庫主要包括國家中藥基因?qū)嶓w庫及深圳國家基因庫。國家中藥基因?qū)嶓w庫是國家中藥質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)庫的一部分，由中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所建立，是針對(duì)我國獨(dú)特的傳統(tǒng)醫(yī)藥資源建立的大規(guī)模藥材實(shí)體庫和基因?qū)嶓w庫。該庫包括中藥材實(shí)體、總核酸DNA實(shí)體、cDNA原件實(shí)體，以及一些核酸文庫例如BAC文庫、YAC文庫等。中國中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所建設(shè)的國家中藥基因?qū)嶓w庫收集了123種3735個(gè)批次藥材實(shí)體及DNA實(shí)體，保存了人參、三七、黃花蒿、紅豆杉、銀杏、蟲草等重要藥用植物的基因組數(shù)據(jù)以及轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)。

3.3 基因數(shù)據(jù)庫

藥用植物基因數(shù)據(jù)庫指含與藥用植物相關(guān)的基因和基因組資料的DNA數(shù)據(jù)庫，主要任務(wù)是收集和保藏各種與藥用植物相關(guān)的基因組、轉(zhuǎn)錄組、DNA條形碼序列、功能基因等基因數(shù)據(jù)[33]。目前已有的與藥用植物基因相關(guān)的數(shù)據(jù)庫主要包括：1)國家中藥基因庫(www.ntcmgb.org)；2)中藥材DNA條形碼數(shù)據(jù)庫(http：//www.tcmbarcode.cn/)；3)本草基因組數(shù)據(jù)庫；4)云南藥用植物基因組學(xué)數(shù)據(jù)(http：//www.herbal-genome.cn)。

國家中藥基因庫由中國中醫(yī)科學(xué)院2016開始建設(shè)，2018年12月完成。該庫是針對(duì)我國獨(dú)特的傳統(tǒng)醫(yī)藥資源所進(jìn)行大規(guī)模的基因?qū)嶓w和資源信息庫。國家中藥材基因樣本數(shù)據(jù)庫包括中藥材總核酸DNA實(shí)體、cDNA等中藥材原件實(shí)體，以及一些列中藥材核酸文庫例如BAC文庫、YAC文庫等，并在此基礎(chǔ)上獲得不同層面中藥材基原核酸數(shù)據(jù)信息如DNA條形碼數(shù)據(jù)、基因組數(shù)據(jù)、轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)等。該庫已收集以人參、西洋參為代表123種藥基原物種DNA實(shí)體庫，3735批次實(shí)體，123種藥基原物種基因信息；根據(jù)國家中藥質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)庫中藥材基因庫的入庫及保存，完成了相應(yīng)總DNA的超低溫保存工作；完成了人參、三七、西洋參、黃花蒿、甘草、銀杏、蟲草、金銀花、菊花、穿心蓮、丹參、紫蘇、茯苓、梔子14種藥用植物藥用部位表達(dá)基因cDNA庫。完成大部分物種的DNA條形碼工作以及人參、菊花等重點(diǎn)品種的DNA序列解析工作，建立了國家中藥材基因數(shù)據(jù)庫，實(shí)現(xiàn)了數(shù)據(jù)庫的聯(lián)網(wǎng)、查詢、對(duì)外交換等功能。陳士林課題組[34]在國際科技合作等項(xiàng)目的資助下，通過近十年的潛心研究和大量篩選實(shí)驗(yàn)，在國際上首先發(fā)現(xiàn)并驗(yàn)證核基因組ITS2序列，適于鑒定中藥材等存在DNA降解的材料。首次提出核基因組ITS2序列作為中草藥通用DNA條形碼，創(chuàng)建了嶄新的中草藥DNA條形碼生物鑒定體系，并構(gòu)建了較完備的中草藥DNA條形碼網(wǎng)絡(luò)鑒定數(shù)據(jù)庫。中藥材DNA條形碼數(shù)據(jù)庫是全球最大的藥用植物DNA條形碼分子身份證數(shù)據(jù)庫，包含以ITS2為主psbA-trnH為輔的100萬余條DNA分子序列，涵蓋中國、日本、韓國、印度、歐盟和美國等藥典收載的95%以上的藥用植物品種，可以通過DNA序列比對(duì)，快速地檢測(cè)藥用植物物種及其科屬[35]。

云南位于我國西南邊境，具有獨(dú)特的生物資源。為充分研究利用這些生物資源，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)其進(jìn)行了全基因組測(cè)序及分析，并建立了云南藥用植物基因組學(xué)數(shù)據(jù)。該團(tuán)隊(duì)結(jié)合第二代及第三代測(cè)序技術(shù)，已順利完成包括鐵皮石斛、瑪卡、丹參、辣木等物種在內(nèi)的基因組組裝，為云南省特色生物資源的開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。藥用植物遺傳資源的收集、保存和評(píng)價(jià)為分子遺傳學(xué)研究提供了必需的基礎(chǔ)遺傳材料。

4 藥用植物遺傳資源的發(fā)掘與利用

4.1 為藥用植物新品種選育提供豐富的遺傳變異

藥用植物野生資源豐富，豐富的遺傳變異是藥用植物優(yōu)良新品種選育的基礎(chǔ)(圖2)。由于藥用植物種類繁多，育種工作起步較晚，育種背景復(fù)雜，因此豐富的遺傳變異為優(yōu)良品種培育提供了大量的優(yōu)良變異，為選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗性藥用植物新品種提供了豐富的種質(zhì)資源[36]。種質(zhì)資源在藥材優(yōu)良品質(zhì)形成過程中起著關(guān)鍵性作用，是培育優(yōu)良品種的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。長(zhǎng)期以來的自然和人工選擇，使種質(zhì)資源具有優(yōu)良的性狀以及抗蟲抗災(zāi)等特性，是品種改良的源泉[37]。因此，種質(zhì)資源研究在中藥材育種中具有重要意義。種質(zhì)資源的調(diào)查、收集和保存具有承上啟下的作用，一方面，它既是保護(hù)中藥資源的重要措施；另一方面又為遺傳育種提供更多選擇。每個(gè)植株個(gè)體都是該物種的基因庫的組成部分，包括該植株的每一個(gè)基因，其中蘊(yùn)藏著豐富的已知或未知的有用基因[38]。在確保遺傳資源的基礎(chǔ)上再進(jìn)行人為篩選與培育，選擇具有優(yōu)良品質(zhì)的種質(zhì)資源，有助于更好地開發(fā)利用藥用植物資源。

圖2 藥用植物遺傳資源應(yīng)用與展望

近20年來，人們通過系統(tǒng)選育、雜交育種、多倍體育種等常規(guī)育種方法，已培育出了人參、西洋參、地黃、丹參、羅漢果、白術(shù)、柴胡、桔梗、枸杞、厚樸等許多中藥材新品種[39-48]，如尹銳[39]通過對(duì)人參轉(zhuǎn)錄組中NBS類抗病基因進(jìn)行研究，為人參抗病基因的開發(fā)與利用提供理論基礎(chǔ)和資源信息支撐，同時(shí)開展人參黑斑菌誘導(dǎo)人參抗病的機(jī)制及其分子檢測(cè)方面的研究，為人參抗黑斑病抗病育種和人參黑斑病的防治提供科學(xué)依據(jù)。

4.2 為藥用植物分子育種提供豐富的基因資源

藥用植物分子育種技術(shù)就是將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于育種中，在分子水平上進(jìn)行育種，它是常規(guī)育種的一個(gè)新發(fā)展[49]。分子標(biāo)記輔助育種是分子育種研究和應(yīng)用最多的一個(gè)方向，如董林林等[50]采用DNA分子標(biāo)記輔助三七抗病新品種的選育，沈奇等[51]采用SNP特征性標(biāo)記輔助紫蘇育種。分子育種和常規(guī)育種的區(qū)別就在于，一個(gè)注重表型選擇，一個(gè)強(qiáng)調(diào)基因型選擇。常規(guī)育種是分子育種的基礎(chǔ)，同時(shí)分子育種又以培育優(yōu)異表型為目標(biāo)。通過發(fā)現(xiàn)基因型和表現(xiàn)型之間的聯(lián)系，并建立兩者之間的選擇關(guān)系，以基因型來選擇表現(xiàn)型?；蛐偷倪x擇往往比表現(xiàn)型選擇更快速、準(zhǔn)確且高效，這使得分子育種戰(zhàn)勝常規(guī)育種，成為未來藥用植物育種學(xué)的發(fā)展方向。

藥用植物育種是改善藥材品質(zhì)的重要途徑[52]。其中，療效是藥材的一大重要品質(zhì)。提高療效從分子角度來看就是提高藥材中的有效成分含量，這既是藥用植物分子育種的主要目標(biāo)，也是其基本要求[53]。育種的基礎(chǔ)在于豐富的種質(zhì)資源，而關(guān)鍵性基因的發(fā)現(xiàn)和利用往往就決定了育種上突破性的成果[54]。

4.3 為生物合成提供豐富的參考基因信息

藥用植物天然產(chǎn)物的生物合成是基于分子遺傳學(xué)技術(shù)，利用微生物或者植物細(xì)胞，通過對(duì)目標(biāo)功能基因進(jìn)行復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，以達(dá)到在微生物或者植物細(xì)胞中合成藥用植物有效成分的目的，即藥用植物有效成分的異源合成[55]。藥用植物天然產(chǎn)物的生物合成主要有兩種途徑，一種是植物合成，另一種是微生物合成。兩者之間的主要區(qū)別在于，底盤細(xì)胞一為植物細(xì)胞，一為微生物細(xì)胞；此外，植物合成途徑主要利用代謝調(diào)控手段對(duì)植物次級(jí)代謝途徑進(jìn)行優(yōu)化；而微生物合成途徑則利用生物學(xué)技術(shù)對(duì)其進(jìn)行遺傳改造。相比較而言，微生物合成途徑繁殖速度更快，操作更簡(jiǎn)便。目前已實(shí)現(xiàn)在釀酒酵母或大腸桿菌中合成多種中藥功效成分，比如青蒿酸、大麻素、人參皂苷Rh2、燈盞花素、大黃素等[56-59]。近年來，通過專家學(xué)者們的不斷研究，多種藥物活性成分均在微生物底盤細(xì)胞成功合成，且發(fā)酵濃度逐步提升。

5 討論

藥用植物遺傳資源是中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的源頭，對(duì)我國中醫(yī)藥事業(yè)的發(fā)展有著舉足輕重的作用[60]。國際上對(duì)藥用植物基因資源的爭(zhēng)奪也十分激烈，因此保護(hù)和掌握豐富的基因資源對(duì)我國中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有十分重要的意義。

5.1 完善保護(hù)體系及相關(guān)制度

我國藥用植物資源品種繁多，種類豐富，目前并未全部掌握，應(yīng)加快整個(gè)藥用植物遺傳資源體系的建立。另外，雖然現(xiàn)在對(duì)藥用植物遺傳資源的保護(hù)意識(shí)越來越重，但由于長(zhǎng)期以來保護(hù)體系以及相關(guān)制度并不明確，仍需要長(zhǎng)足的努力，比如加強(qiáng)各類民族藥用植物以及瀕危藥用植物等遺傳資源的保護(hù)力度。部分藥用植物存在名稱混亂，基原并不確定的情況，亟待解決。建議對(duì)藥用植物遺傳資源進(jìn)行清查分類整理，明確其基原植物，并建立相應(yīng)的藥用植物遺傳資源庫。此外，對(duì)瀕危藥用植物遺傳資源的保護(hù)也迫在眉睫，應(yīng)盡快重新制定瀕危藥用植物保護(hù)名錄及等級(jí)，根據(jù)相應(yīng)的生境條件制定保護(hù)措施，如原地保護(hù)、易地保護(hù)、離體保護(hù)等。

5.2 推進(jìn)藥用植物千種基因組計(jì)劃

隨著科技不斷進(jìn)步，生物技術(shù)日益更新與完善，藥用植物遺傳資源保護(hù)方式也需要推陳出新，需要不斷開發(fā)更有效、更簡(jiǎn)便、更安全的藥用植物遺傳資源保護(hù)方式。中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所(IMPLAD)與美國Illumina公司簽署協(xié)議，啟動(dòng)國際千種藥用植物基因組計(jì)劃，創(chuàng)建世界首個(gè)藥用植物參考基因庫。以“組”學(xué)、基因測(cè)序、生物信息學(xué)、系統(tǒng)生物醫(yī)學(xué)等先進(jìn)技術(shù)為先導(dǎo)，加強(qiáng)多學(xué)科的交叉融合，旨在藥用植物資源的精準(zhǔn)鑒定領(lǐng)域取得突破。推進(jìn)藥用植物千種基因組計(jì)劃，對(duì)我國藥用植物遺傳資源進(jìn)行充分解讀及利用。

對(duì)現(xiàn)有已保存的藥用植物遺傳資源來說，研究是一項(xiàng)長(zhǎng)期且艱巨的工作，具有重大的時(shí)代與歷史意義。還需要專家學(xué)者的共同努力，攜手將藥用植物這一瑰寶發(fā)揚(yáng)光大。