園林植物磷脅迫下根系適應(yīng)性研究

劉志中，陳漢章

(1.閩西職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 龍巖 364021；2.福建江南春城市建設(shè)集團(tuán)有限公司，福建 漳州 363000)

園林植物分為草本園林植物與木本園林植物兩類，主要指能夠適用于園林綠化的經(jīng)濟(jì)性防護(hù)植物，木本類包括了針葉喬木、針葉灌木、闊葉喬木、闊葉灌木以及闊葉藤本。針葉喬木大多為常綠針葉樹，也有部分針葉樹是落葉的，在秋季時(shí)葉色變?yōu)榻瘘S，為園林添加一些新意。針葉灌木多栽種于路邊、屋角等地，其枝葉茂盛，能夠長期保持灌木性。闊葉喬木在園林當(dāng)中所占的比重最廣，南方地區(qū)多種常綠闊葉樹，而北方由于氣候原因，大多種植落葉闊葉樹。闊葉灌木不如闊葉喬木般體型高大，其植株低矮，與人們的視平線相近，觀賞性較強(qiáng)，與各種喬木混植則效果更佳[1-3]。藤本植物大多攀附在墻壁或其他可依附的建筑上，這類植物多生長于熱帶雨林氣候環(huán)境當(dāng)中。草本類植物與木本類相比較而言，其栽培管理更為耗時(shí)，草花類分為一二年生花卉及宿根花卉，宿根花卉能夠在冬季枯萎后，第二年春天再次發(fā)芽，而一二年生花卉在開花后死亡，只能依靠人工培植，為此在園林綠化當(dāng)中只用于重點(diǎn)裝飾，并不會(huì)大面積栽種。草皮植物又被稱為草坪植物，植株矮小且易修剪耐踐踏，常用于大面積的地表覆蓋[4-6]。

磷作為生物分子組成的重要部分，在植物的生長過程當(dāng)中發(fā)揮著極大的作用，土壤中雖然包含大量的磷物質(zhì)，但能夠被植物吸收并利用的部分卻很少。磷作為一種不可再生資源，當(dāng)前正處于一種緊缺的狀態(tài)，為此磷肥料的造價(jià)過高，且無法大量使用[7-9]。因此大多數(shù)的植物正處于一種磷脅迫的狀態(tài)當(dāng)中，在其生長過程中為了能夠適應(yīng)缺磷的環(huán)境，根系發(fā)生了一定的生理變化，在早期磷脅迫下，植物體內(nèi)碳水化合物的分布比例發(fā)生變化，產(chǎn)生大量的碳水化合物快速分配到根系，提高了根冠比，而且促進(jìn)了根系分泌物的增加；到了中期，植物逐漸形成不同的生物適應(yīng)機(jī)制，地上部細(xì)胞的分裂和伸長受到抑制，植物根系生物量顯著降低，根系體積、根系表面積、總根數(shù)、側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)和根冠比都受到影響；到了后期，光合速率降低，葉片組織磷含量顯著降低，植株矮化，部分葉尖和邊緣失去綠色，呈紫紅色，葉尾枯萎或變成深紫棕色。

張文獻(xiàn)等[10]采用甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性和實(shí)時(shí)熒光定量PCR的方法，研究不同濃度磷脅迫對大豆幼苗生長及基因組DNA甲基化水平的影響，以此改善大豆幼苗根系生長情況。陳敏等[11]分析杉木幼苗根系生長的情況，在磷脅迫下添加外源乙烯能夠有效促進(jìn)杉木幼苗根系的磷素利用率，其地徑、根長、根體積等性狀明顯增加。梁穎等[12]利用水培法研究低磷脅迫下不同光質(zhì)對番茄幼苗生長及生理抗性的影響，得出藍(lán)紫光處理可以提高幼苗的葉綠素含量和含水量，增強(qiáng)植株對低磷脅迫的適應(yīng)能力。

相關(guān)研究學(xué)者對豆科作物、松科杉樹屬植物及茄果類蔬菜在磷脅迫下的根系形態(tài)及根際特征研究已較多，但針對園林植物的根際特征研究目前仍缺乏。園林植物根系分布較深，磷高效利用的途徑與園林植株地上部磷吸收量、根部磷吸收量、全株磷吸收量及磷吸收效率有關(guān)。因此，本試驗(yàn)研究不同供磷水平下園林植物根系形態(tài)及根際特征變化，以期為優(yōu)化磷肥在園林植株養(yǎng)護(hù)過程中的投入量，增加園林景觀經(jīng)濟(jì)效益提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

為了保證園林植物磷脅迫下根系適應(yīng)性研究的嚴(yán)謹(jǐn)性，研究材料由某知名園林景觀園提供，不同品種植物種子，其所屬類別、品種及編號(hào)見表1。

表1 不同基因型參研園林植物品種及編號(hào)

研究所需的培養(yǎng)液采用國際園林植物研究所提供的標(biāo)準(zhǔn)配方，見表2～3。

表2 大量元素母液

表3 微量元素母液

將每1 L的微量元素加入50 ml的濃硫酸，用于離子之間相互作用的調(diào)節(jié)；將每10 L的培養(yǎng)液添加10 ml的大量元素，以及1.25 mL的微量元素，將其混合，使pH值保持在左右。

1.2 試驗(yàn)項(xiàng)目與方法

植株獲?。簣@林植物生長至35 d，用剪刀從植物莖基部剪取地上部，裝入自封袋中；將土壤自然風(fēng)干后，過2 mm的篩子，篩選地下部裝入自封袋中，留存?zhèn)溆?。植株地上部和地下部用于植株磷含量、根系形態(tài)及磷吸收量測定。

植株磷含量測定：將地上部置于75 ℃烘箱中烘干并磨成粉末，用H2SO4·H2O2消煮，磷濃度用釩鉬黃比色法[16]測定。

植株根系形態(tài)測定：采用ObjectScan H6600實(shí)物掃描儀對植株根系進(jìn)行掃描。在WinRHIZO圖像分析系統(tǒng)中獲取最長根長、根表面積、根體積及根尖數(shù)。

植株磷吸收量測定：用NaHCO3浸提，通過鉬銻抗比色法[17]測定植株磷吸收量。

1.3 試驗(yàn)過程

采用盆栽的方式，將馬尾松種子、荷花玉蘭種子、黃槐種子和桃種子按1～4順序編號(hào)，并使用75%的酒精將其消毒處理，再使用蒸餾水沖洗[13-14]。選用標(biāo)準(zhǔn)規(guī)格的發(fā)芽盒，每盒裝入土壤40 kg，行距設(shè)置為10 cm，株距20 cm，重復(fù)3次，每盒種植30株幼苗。當(dāng)幼苗生長出一葉一心時(shí)，加入20 L營養(yǎng)液，并分別設(shè)置P10、P50、P200的3種不同磷水平。將其置于溫室中培養(yǎng)，營養(yǎng)液每一周更換一次[15]，具體培養(yǎng)情況如圖1所示。

圖1 具體培養(yǎng)情況

在播種一個(gè)月后，分別測量3種磷水平培育下園林植物的根系形態(tài)，包括總根長、最長根長、根表面積、根體積及根尖數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷水平下的植物性狀表現(xiàn)分析

由表4當(dāng)中的數(shù)值能夠明顯看出，隨著磷含量的上漲，園林植物的地上部干質(zhì)量雖然在一開始有所上漲，但隨著磷含量的再次增多，又重新出現(xiàn)下降趨勢。為此能夠得知磷含量的過多或者過少都會(huì)對其生長產(chǎn)生一定的抑制作用。

表4 不同磷水平下園林植物的地上部干質(zhì)量

表5不同磷水平下各植株根部干質(zhì)量的測量結(jié)果可知，2號(hào)植株的表現(xiàn)為P50>P200>P10，而1、2、4號(hào)植株的表現(xiàn)皆為P10>P50>P20。由此可見，低磷能夠促進(jìn)園林植物的根系生長，但也可能會(huì)抑制部分植株的根系生長。

表5 不同磷水平下不同園林植物的根部干質(zhì)量

在相同磷含量的條件下，2號(hào)植株的地上部干質(zhì)量高于一號(hào)植株，1號(hào)植株的根部干質(zhì)量在P10及P50水平下皆小于其他植株，說明其根冠比最小，但若將地上部分的生長情況相結(jié)合分析，低磷環(huán)境對2號(hào)植株的生長影響并不大。

將表4與表5相結(jié)合，4種植株的全株干質(zhì)量在低磷水平條件下，生長差異較小，而在磷水平升高后，2號(hào)植株的全株干質(zhì)量遠(yuǎn)高于1號(hào)植株，這說明在磷含量充足的生長條件下，2號(hào)植株能夠獲得比1號(hào)植株更充足的生物量。

由表6和表7可知，不同植株的生物量增長潛力是有所差異的，4種園林植物根冠比隨著磷含量的增多而降低，在磷水平為P10的條件下，4種植株的根冠比為最大值。生物學(xué)中認(rèn)為根冠比數(shù)值的增長，是植物對于逆境所產(chǎn)生的脅迫反應(yīng)，低磷條件下根冠比的增大，以及根系干質(zhì)量的相對增加，被認(rèn)為是植物適應(yīng)低磷環(huán)境的標(biāo)志性反應(yīng)。而在4種植株里，2號(hào)植株能以較小的根系，生長出較大的地上部干質(zhì)量，說明在低磷環(huán)境下，根系的生長情況對植物的貢獻(xiàn)并不是絕對的。

表6 不同磷水平下不同園林植物的冠磷含量

表7 不同磷水平下不同園林植物的根磷含量

2.2 根系性狀特點(diǎn)分析

圖2為1號(hào)植株與2號(hào)植株在不同磷水平下的根系表現(xiàn)情況，能夠看出，1號(hào)植株的根系下段側(cè)根數(shù)雖然短小，但其最長根長較長，而其側(cè)根集中在根系的上半部分；而二號(hào)植株的根系下半部分較長，但最長根較短。經(jīng)過精確測量得到表8、表9具體的數(shù)值。

圖2 1號(hào)植株與2號(hào)植株不同磷水平下根系表現(xiàn)

利用ObjectScan H6600實(shí)物掃描儀統(tǒng)計(jì)1號(hào)植株與2號(hào)植株的根尖數(shù)、根體積以及根表面積，再測量得到植株的最長根長。

表8 1號(hào)植株不同磷水平根系性狀特點(diǎn)

表9 2號(hào)植株不同磷水平根系性狀特點(diǎn)

由表8和表9當(dāng)中的數(shù)據(jù)對比能夠知道，在磷水平為10的環(huán)境中，2號(hào)植株的表面積、總根長以及根體積、根尖數(shù)都要小于1號(hào)植株，而在磷含量升高后，2號(hào)植株的根系生長情況則要遠(yuǎn)優(yōu)于1號(hào)植株。

2.3 不同磷水平下的磷吸收量比較分析

上述內(nèi)容在生物學(xué)性狀領(lǐng)域，對園林植物在不同磷水平條件下的根系適應(yīng)情況加以分析，但生物學(xué)性狀并不能全面反映園林植物在磷脅迫下的根系適應(yīng)性，為此結(jié)合磷吸收量對其綜合評價(jià)。

圖3 不同磷水平下植株的地上部磷吸收量

根據(jù)圖3可知園林植株地上部磷吸收量的RSD范圍在0%～0.86%，檢出限的范圍在0～0.031 7 μg·-mL-1。

圖4 不同磷水平下植株的根部磷吸收量

根據(jù)圖4可知，園林植株根部磷吸收量的RSD范圍在0%～0.78%，檢出限的范圍在0～0.040 5 μg·-mL-1。

圖5 不同磷水平下植株的全株磷吸收量

根據(jù)圖5可知全株磷吸收量的RSD范圍在0%～1.07%，檢出限的范圍在0～0.031 1 μg·-mL-1。

圖6 不同磷水平下植株的磷吸收效率

根據(jù)圖6可知，磷吸收效率的RSD范圍在0%～0.79%，檢出限的范圍在0～0.040 3 μg·-mL。

3 討論與結(jié)論

園林植物對磷的吸收是一個(gè)多因素協(xié)作的復(fù)雜過程，這與其根系的自身形態(tài)與生長習(xí)性緊密相關(guān)，薛英龍等[17]研究成果表明，在植物磷利用率低的情況下，通過改變宿主植株的根系形態(tài)和菌絲網(wǎng)絡(luò)的形成，擴(kuò)大植株對養(yǎng)分吸收范圍，可以與根際微生物共同作用降解土壤中難溶性磷酸鹽，提高植株對磷的轉(zhuǎn)運(yùn)能力而促進(jìn)其吸收，但是為了提高園林植物在低磷脅迫的生長環(huán)境下，根系對磷的轉(zhuǎn)運(yùn)能力的提升作用，本文綜合了主根根長、根系干重、地上部干重等主要指標(biāo)，根據(jù)磷脅迫下的園林植物生物性狀，綜合考察，同樣從根系形態(tài)變化、磷吸收程度、土壤磷活化以及植株自身的代謝途徑進(jìn)行分析，考慮到了植株不同位置對養(yǎng)分吸收范圍的影響；張建聰?shù)萚18]采用營養(yǎng)液水培方式，研究植物的根系適應(yīng)性，即主要通過自我調(diào)控分泌物的成分和數(shù)量來適應(yīng)環(huán)境，而園林植物在低磷環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，其根部干質(zhì)量、最長根長都達(dá)到了最大值，但在磷含量提高后的培養(yǎng)環(huán)境中，其所對應(yīng)的各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)值都相對較小，這足以證明低磷環(huán)境對園林植物的脅迫下，根干質(zhì)量較低，且具有相對高的磷吸收量，其磷吸收效率則同樣相對較高，能夠促進(jìn)根系的生長，增強(qiáng)根系對土壤養(yǎng)分的吸收能力；韓夢等[19]為探求不同濃度磷對茄子幼苗光合、熒光特性的影響，分析滿足茄子正常生長對磷的需求，但該研究成果的分析對象為茄子，不是典型的園林植物，雖然磷在土壤中易被固定沉淀，但是其土壤含量、澆水頻率不同，過度施肥或過度澆水后，磷肥可能通過地表徑流，地下水溶解等方式，不同濃度磷處理下蒸騰速率與最大光化學(xué)效率受到影響，而根系作為園林植物用來吸收外界養(yǎng)分的主要器官，其活力與生長形態(tài)直接影響著對營養(yǎng)的吸收程度，能夠充分吸收土壤當(dāng)中的養(yǎng)分，因此，需要改變根系結(jié)構(gòu)以及與土壤的接觸面積，提高園林植物獲取養(yǎng)分的效率。

本次試驗(yàn)中，隨著土壤有效磷濃度的增加，園林植物根系生物量呈現(xiàn)先增加后逐漸降低的趨勢；總根長呈逐漸降低趨勢；最長根長呈先增加后降低趨勢；根表面積呈增加趨勢；根體積呈增加趨勢；根尖數(shù)呈增加趨勢。因此，可以根據(jù)本次試驗(yàn)結(jié)果更加精準(zhǔn)的投放磷肥，避免磷肥的過量施用現(xiàn)象，提升園林植物生長效果，推動(dòng)園林景觀發(fā)展。