引進(jìn)美國甘蔗種質(zhì)工藝品質(zhì)演進(jìn)分析及發(fā)掘

趙勇 趙麗萍 昝逢剛 朱建榮 覃偉 趙俊 趙培方 劉家勇

摘 ?要 ?本研究主要基于投影尋蹤分類法（PPC）對引進(jìn)美國甘蔗種質(zhì)主要工藝品質(zhì)性狀進(jìn)行世代演進(jìn)和種質(zhì)評價分析。根據(jù)育成或改良年代（10～20 a為時間界點(diǎn)）把引進(jìn)的58份美國甘蔗種質(zhì)劃分4個改良世代，基于大田試驗，對甘蔗錘度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗纖維分、甘蔗簡純度等5個重要工藝品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行方差、投影尋蹤分類和聚類分析，以揭示其世代演進(jìn)特征和篩選工藝品質(zhì)優(yōu)異種質(zhì)資源用于雜交育種。方差分析表明，世代內(nèi)和世代間各種質(zhì)資源工藝品質(zhì)性狀存在顯著差異（P<0.05），變異系數(shù)在2%～20%之間，其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和簡純度3個品質(zhì)性狀還存在世代和月份間的顯著交互作用。投影尋蹤分類法評價分析表明，不同世代美國甘蔗種質(zhì)資源投影值差異顯著，其中以第1代最低，依次增加，第4代最高;投影方向以甘蔗蔗糖分最高，依次為蔗汁蔗糖分和甘蔗錘度，簡純度和纖維分最低。根據(jù)投影值大小的聚類分析表明，58份種質(zhì)可以劃分為4類。篩選了主要工藝品質(zhì)性狀優(yōu)良的甘蔗種質(zhì)18份（第Ⅱ類）用于雜交育種，其中來自第4代的材料有6份，占第4代材料總數(shù)的46.15%;來自第3代的材料有10份，占總數(shù)的37.07%;來自第2代的材料有1份，占總數(shù)18.18%;第一代材料未篩選出品質(zhì)優(yōu)良種質(zhì)資源。以上結(jié)果可以看出，美國甘蔗種質(zhì)資源主要工藝品質(zhì)改良顯著，隨著世代演進(jìn)而顯著提升。表現(xiàn)優(yōu)異外引種質(zhì)以第4代所占比重最高，依次遞減，第一代最少，優(yōu)異種質(zhì)多來源于演進(jìn)次數(shù)最多的世代;投影尋蹤分類法可作為甘蔗改良效果和種質(zhì)資源評價研究的另一途徑。

關(guān)鍵詞 ?美國;甘蔗種質(zhì);世代演進(jìn);投影尋蹤分類法;聚類分析

中圖分類號 ?S566.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A

Abstract ?The generational evolution and germplasm evaluation of major technological quality traits in the sugarcane germplasms introduced from the United States were analyzed based on the Projection Pursuit Classification （PPC）. Fifty-eight American sugarcane germplasms were divided into four improved generations according to the breeding or improvement years （10–20 years as the time boundary）. Based on field experiments， variance， projection pursuit classification and cluster analysis were carried out on five important technological quality traits such as brix， sucrose content， sugarcane juice sugar content， sugarcane fiber content and sugarcane purity to reveal the generational evolution characteristics and screen excellent germplasms for cross breeding. Variance analysis showed that there were significant differences in technological quality traits between generations and in generations （P<0.05）， and the coefficient of variation was between 2% and 20%. There were significant interactions among generations and months among sugarcane sugar， sucrose content in juice and purity. PPC analysis showed that the projection values of sugarcane germplasms in different generations of the United States were significantly different， among which the first generation was the lowest， increased in turn， and the fourth generation was the highest; the projection direction was the highest sucrose content in sugarcane， followed by sucrose content in sugarcane juice and brix content in sugarcane， with the lowest purity and fiber content. Cluster analysis based on projection values showed that the germplasms could be divided into four groups. Eighteen sugarcane germplasms （group II） with good technological quality traits were screened for cross breeding. Six of them came from the fourth generation， accounting for 46.15% of the total number of materials in the fourth generation; ten from the third generation， accounting for 37.07% of the total number; one from the second generation， accounting for 18.18% of the total number; and no good quality germplasm resources were screened from the first generation. The above results showed that the main technological quality of sugarcane germplasm resources in the United States had been significantly improved， and had been significantly improved with the evolution of generations. Projection pursuit taxonomy could be used as another way to evaluate the improvement effect and germplasm resources of sugarcane.

Keywords ?United States; sugarcane germplasm; generation succession; projection pursuit cluster; cluster analysis

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.005

雜交育種是目前世界上主要甘蔗育種方法，其核心就是改良和提升主要工農(nóng)藝性狀，尤其是產(chǎn)量性狀和甘蔗糖分等品質(zhì)性狀[1]。甘蔗品種的更替通常是由于育成或引進(jìn)了比原有的生產(chǎn)品種更優(yōu)良的新品種[2]。但是研究人員對近幾十年我國甘蔗品種改良效果研究發(fā)現(xiàn)[3-4]，甘蔗新品種糖分增幅不大，甘蔗雜交育種罕有突破。主要原因是商業(yè)栽培種質(zhì)改良利用種質(zhì)資源有限，狹窄的育種親本遺傳基礎(chǔ)造成育種群體遺傳變異不足，限制了種質(zhì)改良的效果[5]。中國甘蔗雜交親本體系的建立主要通過引進(jìn)與自主創(chuàng)新相結(jié)合[6]，在中國甘蔗新品種培育過程中，國外親本種質(zhì)發(fā)揮了重要作用。據(jù)不完全統(tǒng)計[7]，中國利用引進(jìn)種質(zhì)育成的品種達(dá)80%以上。其中美國種質(zhì)[8]的引進(jìn)與收集、利用更是我國甘蔗親本體系的重要內(nèi)容。齊永文等[9]對我國大陸甘蔗種質(zhì)資源利用情況研究發(fā)現(xiàn)，在外引親本中，美國CP系列種質(zhì)對我國甘蔗種質(zhì)改良發(fā)揮了重要作用。

國外種質(zhì)引進(jìn)后，對國外種質(zhì)資源進(jìn)行客觀評價、研究和應(yīng)用，是育種工作者的重要工作內(nèi)容之一，目前研究主要集中在田間表型調(diào)查[10-11]、分子標(biāo)記技術(shù)開發(fā)[12-13]等方面。品種世代演進(jìn)及各性狀指標(biāo)的變化趨勢作為研究作物改良效果最直接的評價，是品種改良的重要內(nèi)容，其研究和應(yīng)用非常廣泛，常見于小麥[14]、水稻[15]、棉花[16]、玉米[17]等其他作物。它能夠為作物品種選育和品種改良提供重要的參考信息及數(shù)據(jù)支撐。傳統(tǒng)研究作物演進(jìn)或種質(zhì)評價方法多采用綜合分析法[18-21]，即通過單項指標(biāo)的比較以及各指標(biāo)之間的因果、回歸關(guān)系或相關(guān)性對樣本進(jìn)行分析。投影尋蹤分類（projection pursuit clustering， PPC）法是Friedman和Turkey于1974年提出的既可作探索性分析，又可作確定性分析的聚類和分類分析方法[22]，目前已廣泛應(yīng)用于水質(zhì)評價[23]、城市建設(shè)[24]、工業(yè)經(jīng)濟(jì)[25]等方面，在農(nóng)作物研究方面應(yīng)用較少，主要集中在作物補(bǔ)償效應(yīng)研究[26]、水分利用效率評價[27]等方面?；谝陨显?， 本文試圖以美國甘蔗種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀為研究目標(biāo)，利用PPC法對其進(jìn)行演進(jìn)分析和綜合評價，闡明引進(jìn)美國種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀改良特征，了解引進(jìn)美國種質(zhì)資源品質(zhì)狀況。同時，利用PPC法對不同世代美國甘蔗種質(zhì)進(jìn)行綜合品質(zhì)評價分析，篩選優(yōu)良的種質(zhì)資源應(yīng)用到中國雜交育種，以增加新的血緣，拓寬育種親本遺傳基礎(chǔ);并試圖為甘蔗改良效果研究和種質(zhì)綜合評價分析探索新的途徑和方法。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

收集美國甘蔗種質(zhì)資源共計58份（其中CP系列種質(zhì)54份，HOCP系列種質(zhì)4份），全部為甘蔗雜交種資源。以品種改良年代為依據(jù)，把58份甘蔗種質(zhì)劃分4個世代，其中以10～20 a為界點(diǎn)。第1代種質(zhì)7份，第2代11份，第3代27份，第4代13份。種質(zhì)名稱及親本信息詳見表1。

1.2 ?方法

1.2.1 ?田間種植及試驗地氣候概況 ?選擇適宜的試驗地，于2016年12月29日在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所育種基地對58份引進(jìn)美國甘蔗種質(zhì)資源安排田間試驗（新植）。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，行長4 m，行距1.1 m，每個種質(zhì)種植2行，每小區(qū)下芽量為84芽，四周設(shè)保護(hù)行。田間管理同大田生產(chǎn)相一致。試驗地點(diǎn)位于云南省紅河州開遠(yuǎn)市（23.7°N，103.25°E），海拔1051.8 m，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，光照資源充足，年日照時數(shù)2382 h，年平均氣溫20 ℃，年平均降雨量771.1 mm，年潛在蒸發(fā)量1987 mm，無霜期341 d左右。

1.2.2 ?品質(zhì)性狀檢測 ?品質(zhì)性狀檢測：從2017年11月—翌年3月（每月1次，共計5次），對58份引進(jìn)美國甘蔗種質(zhì)開展甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗錘度、甘蔗簡純度和甘蔗纖維分檢測。方法參考Liu等[28]的方法，每種質(zhì)每次隨機(jī)取6條蔗莖構(gòu)成檢測樣品（每重復(fù)2條蔗莖）。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用DPS（v14.10版）統(tǒng)計分析軟件對美國甘蔗種質(zhì)資源4個輪回世代和58份材料品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行方差、變異系數(shù)和投影尋蹤分類法（PPC）分析。采用聚類分析對各種質(zhì)進(jìn)行分類評價。其中投影尋蹤分類法原理及方法參考郭相平等[29]和趙勇等[30]的方法。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?相同世代內(nèi)各種質(zhì)主要品質(zhì)性狀差異分析

對相同世代內(nèi)的各個種質(zhì)資源進(jìn)行方差和變

異系數(shù)分析，結(jié)果見表2，第1世代內(nèi)各種質(zhì)甘蔗錘度和甘蔗蔗糖分存在顯著差異（P<0.05），其他工藝品質(zhì)性狀差異不顯著，變異系數(shù)在3%～12%之間;第2～4世代內(nèi)各種質(zhì)工藝品質(zhì)性狀均存在顯著差異或極顯著差異，變異系數(shù)在2%～20%之間。

2.2 ?世代和月份間各工藝品質(zhì)性狀差異分析

兩因素方差分析表明，不同世代及不同月份間各工藝品質(zhì)性狀均存在顯著差異;其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和甘蔗簡純度還存在著世代和月份間的顯著交互作用（表3）。

2.3 ?投影尋蹤分類法（PPC）分析

2.3.1 ?投影方向分析 ?選擇甘蔗錘度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗簡純度和甘蔗纖維分5個品質(zhì)性狀作為評價甘蔗種質(zhì)資源工藝品質(zhì)改良效果的綜合指標(biāo)，對4個世代美國種質(zhì)資源進(jìn)行投影尋蹤分類（PPC）分析。數(shù)據(jù)規(guī)格化轉(zhuǎn)換之后，首先得到各品質(zhì)性狀指標(biāo)（11—翌年3月份各品質(zhì)性狀指標(biāo)均值）的投影方向（圖1）。根據(jù)投影尋蹤分類法原理，投影方向各分量的大小實質(zhì)上反應(yīng)了各指標(biāo)對甘蔗種質(zhì)資源綜合評價的影響程度。從結(jié)果的投影方向大小可以看出，甘蔗蔗糖分對綜合指標(biāo)的影響最大，依次為蔗汁糖分和甘蔗錘度;而甘蔗簡純度和甘蔗纖維分的影響較小。

投影尋蹤分類法（PPC）評價甘蔗種質(zhì)實用、客觀，可為甘蔗改良效果和種質(zhì)資源評價研究的另一途徑。通過PPC法對美國甘蔗種質(zhì)資源主要工藝品質(zhì)演進(jìn)規(guī)律分析發(fā)現(xiàn)，美國甘蔗品種改良效果顯著，隨著世代推進(jìn)其主要工藝品質(zhì)性狀顯著提高，以第4代最優(yōu)，第1代最差。結(jié)合聚類分析，篩選了18份主要工藝品質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)資源，為中國甘蔗種質(zhì)的雜交和種質(zhì)創(chuàng)新利用提供參考。

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