不同光照強(qiáng)度及施肥種類對矮牡丹生長及種子產(chǎn)量的影響

黃春國，郭華杰，韓曉麗

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.太原市萬柏林生態(tài)園管理中心，山西太原030053；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

矮牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.var.sponanea Rehd.）屬于我國特有的珍稀瀕危植物資源，可作為油用牡丹品種選育的重要種質(zhì)資源，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1-2]。矮牡丹種群的野生生境條件主要為不同郁閉度的林下，光照條件的差異對其生長發(fā)育和種群演化起著重要作用[3]，人們在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過遮陽方法來模擬野生種群的生境條件。蔡艷飛等[4]研究表明，在大田牡丹栽培中遮陽處理可以降低光抑制效應(yīng)，改善葉片光合功能，適度遮陽處理還可以提高大田栽培牡丹的光合效率。姜天華等[5]研究表明，施用氮肥可以提高油用牡丹籽粒品質(zhì)，平衡施肥可提高油用牡丹植株凈光合速率。

目前，關(guān)于遮陽及施肥處理對矮牡丹光合發(fā)育特性及種子產(chǎn)量影響的研究相對較少。為探求矮牡丹大田栽培最佳生境條件及施肥管理措施，本研究采用二因素（遮陽和施肥）裂區(qū)設(shè)計(jì)試驗(yàn)方法，對野生引種矮牡丹進(jìn)行大田試驗(yàn)，分析遮陽和追施肥二因素對矮牡丹生長發(fā)育和生物產(chǎn)量的影響機(jī)制，旨在為改進(jìn)大田矮牡丹栽培技術(shù)和加快山西當(dāng)?shù)赜陀媚档ば缕废捣庇峁┲匾獏⒖己涂茖W(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為引種馴化的野生矮牡丹植株，栽植于稷山縣蔡村鄉(xiāng)郝壁村的野生矮牡丹種質(zhì)資源圃。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地地理坐標(biāo)為北緯35.3°，東經(jīng)110.5°[6]。土壤質(zhì)地為沙壤土，pH 值7.76，0～40 cm 土層有機(jī)質(zhì)含量20.46 g/kg，全氮含量0.92 g/kg，速效磷含量14.23 g/kg，速效鉀含量213.18 g/kg。

1.3 方法

試驗(yàn)于2014—2015 年進(jìn)行。采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素設(shè)置為自然光（S0）、50%遮陽（S1）、75%遮陽（S2），其中，50%遮陽使用單層遮陽網(wǎng)，75%遮陽使用雙層遮陽網(wǎng)；副區(qū)因素設(shè)置為不施肥（NF）、施用化肥（CF）、施用有機(jī)肥（OF）[7-8]，其中，化肥（CF）處理選用NPK 復(fù)合肥，有機(jī)肥（OF）處理選用腐熟雞糞，采用單株半月形溝施法，根據(jù)牡丹生長特性及需肥規(guī)律，分3 次進(jìn)行施肥，第1 次為2014 年3 月中旬，促進(jìn)花芽發(fā)育；第2 次為2014 年10 月初，為植株越冬提供養(yǎng)分；第3 次為2015 年4 月初，促進(jìn)植物開花，且每次施肥后及時(shí)進(jìn)行澆灌[9-10]。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長指標(biāo)測定 每個(gè)處理區(qū)選取長勢良好、無病蟲害的植株10 株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，于矮牡丹盛花期測定葉長、葉寬、新梢條數(shù)、新梢長度、單株花數(shù)、花朵直徑、花枝長度，其中，新梢長度測定當(dāng)年新生枝條的長度[11-12]，葉長、葉寬測定選取從植株頂端向下第3 片葉[4]。

1.4.2 種子產(chǎn)量的測定 于種子成熟后，采集收獲聚合蓇葖果，放置于室內(nèi)自然風(fēng)干，待果莢開裂后收集種子進(jìn)行稱量，并計(jì)算單株籽粒產(chǎn)量和百粒質(zhì)量[13]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2013 和SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析；使用SPSS 20.0 軟件和SigmaPlot 12.5 軟件進(jìn)行制圖；多重比較采用Tukey 法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陽處理及施肥類型對矮牡丹生長的影響

矮牡丹營養(yǎng)器官葉的生長發(fā)育受光照條件和土肥條件的影響，葉面積大小取決于葉長和葉寬，而葉面積越大光合作用越強(qiáng)，積累光合產(chǎn)物就越多，植株?duì)I養(yǎng)生長狀況就越好。從表1 可以看出，不同遮陽處理對矮牡丹復(fù)葉葉長、葉寬影響的差異性顯著，其中，50%遮陽處理（S1）可以增加矮牡丹復(fù)葉的葉長和葉寬，與自然光處理（S0）相比，其增幅分別為16.17%和37.69%；而75%遮陽處理（S2）抑制了復(fù)葉葉長和葉寬的生長，與自然光處理（S0）相比，分別減少20.44%和16.27%。說明適度遮陽處理（S1）有助于葉面積增大，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)矮牡丹的營養(yǎng)生長；而過度遮陽（S2）則會抑制復(fù)葉葉面積的生長，且差異性顯著。同時(shí)，還可以看出，不同施肥類型處理對矮牡丹復(fù)葉葉長、葉寬也產(chǎn)生顯著影響，施用NPK 復(fù)合肥處理（CF）可以顯著增加葉長、葉寬，與不施肥處理（NF）相比，其增幅分別為32.46%和34.03%，而施用有機(jī)肥（OF）處理也有助于矮牡丹復(fù)葉葉長、葉寬的伸長，與不施肥處理（NF）和施用NPK 復(fù)合肥（CF）相比呈顯著性差異，說明不同施肥類型處理均對矮牡丹復(fù)葉葉面積的增加具有顯著影響，且施用NPK 復(fù)合肥處理（CF）的增幅最大，效果最為明顯。

表1 不同遮陽處理及施肥類型對矮牡丹生長的影響

矮牡丹屬于多年生灌木，其每年都有大量新梢嫩枝，新梢枝條的數(shù)量和長度是衡量矮牡丹生長發(fā)育的重要指標(biāo)。從表1 可以看出，不同施肥類型處理對新梢枝條數(shù)量和新梢枝條長度的影響呈顯著性差異，與不施肥處理（NF）相比，施用NPK 復(fù)合肥（CF）和施用有機(jī)肥（OF）均使得新梢枝條數(shù)量和長度明顯增加，但二者之間無顯著性差異；不同遮陽處理對新梢枝條數(shù)量和長度的影響也呈顯著差異性，但二者變化趨勢明顯不同，新梢條數(shù)的最大值出現(xiàn)在50%遮陽處理（S1），最小值出現(xiàn)在75%遮陽處理（S2），二者之間差異顯著，但均與自然光處理（S0）間無顯著性差異，50%遮陽處理增加了新梢枝條數(shù)量，而75%遮陽處理減少了新梢枝條數(shù)量；對于新梢枝條長度，不同遮陽處理與自然光處理之間均有明顯的差異，自然光處理（S0）最大，50%遮陽處理次之，75%遮陽處理最小，即隨著遮陽程度的增加，新梢枝條的長度逐漸降低。

同時(shí)，從表2 可以看出，遮陽處理和不同施肥類型間互作對矮牡丹植株葉長、葉寬和新梢枝條數(shù)量均產(chǎn)生顯著影響。其中，在50%遮陽處理主因素效應(yīng)中，施用NPK 復(fù)合肥（CF）使得矮牡丹葉長、葉寬出現(xiàn)最大值，但其與施用有機(jī)肥處理（OF）之間差異不顯著；在75%遮陽處理和不施肥對照互作處理（S2＋NF）中，矮牡丹葉長、葉寬值最小，葉面積也最?。恍律抑l數(shù)量在50%遮陽處理和施用有機(jī)肥（S1＋OF）互作處理中最大，最小值出現(xiàn)在75%遮陽處理和不施肥對照（S2＋NF）互作處理中，但各個(gè)互作處理之間的差異不明顯，如75%遮陽和施用NPK 復(fù)合肥互作處理（S2＋CF）下，矮牡丹新梢枝條數(shù)量與其余互作處理之間均無顯著差異性。

表2 不同施肥類型及遮陽處理互作對矮牡丹生長影響的方差分析

由表2 還可知，遮陽處理和不同施肥類型間的互作對矮牡丹植株的花枝長度也產(chǎn)生顯著影響。各組合處理之間差異顯著，其中，50%遮陽處理和施用NPK 復(fù)合肥處理（S1＋CF） 的花枝長度最大（45.33 cm），75%遮陽處理和不施肥對照處理（S2＋NF）的花枝長度最小（31.66 cm），且50%遮陽處理和不施肥對照處理（S1＋NF）、75%遮陽處理和施用NPK 復(fù)合肥處理（S2＋CF）和75%遮陽處理和施用有機(jī)肥處理（S2＋OF）之間差異不顯著。

通過斯皮爾曼相關(guān)性分析可知（表3），遮陽處理對矮牡丹植株葉長、葉寬、新梢枝條數(shù)量和長度，均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著遮陽率增加，矮牡丹植株各營養(yǎng)生長指標(biāo)呈下降趨勢，且對葉長、葉寬和新梢枝條長度的影響均呈顯著性（P≤0.01）；而不同施肥類型處理卻呈顯著正相關(guān)（P≤0.01）。結(jié)合主成分分析（圖1）結(jié)果可知，葉長、葉寬、新梢枝條數(shù)量和長度等指標(biāo)之間呈顯著正相關(guān)，各指標(biāo)與施肥種類處理的相關(guān)性較高，與遮陽處理的相關(guān)性較低。

表3 遮陽及施肥類型處理對矮牡丹生長指標(biāo)和種子產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

2.2 不同遮陽處理及施肥類型對矮牡丹開花的影響

矮牡丹開花生長不僅與自身遺傳特性有關(guān)，還與其生境中的光照和土肥條件緊密相關(guān)。本試驗(yàn)選取花枝長度、單株花朵數(shù)量、花朵直徑等測量指標(biāo)來反映矮牡丹開花生長狀況。由表4 可知，不同遮陽處理對花枝長度和花朵直徑影響呈現(xiàn)顯著性差異，其中，花朵直徑隨著遮陽率的增加而逐漸減小，且3 個(gè)處理水平之間差異性顯著；花枝長度在50%遮陽（S1）處理時(shí)最長，自然光處理（S0）次之，而在75%遮陽（S2）處理時(shí)最短，3 個(gè)處理水平間差異性顯著；遮陽處理對單株花朵數(shù)量的影響差異性不顯著。同時(shí)，不同施肥類型對單株花朵數(shù)量、花朵直徑和花枝長度等指標(biāo)的影響差異性顯著，與不施肥處理（NF）相比，單株花朵數(shù)量在施用NPK 復(fù)合肥（CF）和施用有機(jī)肥（OF）處理中均明顯增多，但二者之間差異不顯著；花朵直徑在施用NPK 復(fù)合肥（CF）處理中呈顯著性增大，而施用有機(jī)肥（OF）處理與不施肥處理間（NF）差異不顯著；花枝長度在不同處理水平之間差異顯著，施用NPK 復(fù)合肥處理（CF）中花枝長度最大，施用有機(jī)肥（OF）處理次之，不施肥處理（NF）最低。

表4 不同遮陽處理及施肥類型對矮牡丹開花的影響

從斯皮爾曼相關(guān)性分析可知（表3），遮陽處理與矮牡丹植株花枝長度和花朵直徑分別在P≤0.05和P≤0.01 水平上呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)；而施肥類型處理與單株花朵數(shù)量和花枝長度呈顯著正相關(guān)（P≤0.01）。結(jié)合主成分分析結(jié)果（圖1）可知，花枝長度分別與花朵直徑和單株花朵數(shù)量顯著相關(guān)，而單株花朵數(shù)量和花直徑之間相關(guān)性較弱，且不顯著。

2.3 不同遮陽處理及施肥類型對矮牡丹種子產(chǎn)量的影響

矮牡丹作為油用牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要種質(zhì)資源，其單株籽粒產(chǎn)量和百粒質(zhì)量等生物學(xué)指標(biāo)對提高油用牡丹品種的種子產(chǎn)量具有重要意義。圖2 結(jié)果顯示，75%遮陽處理（S2）籽粒的百粒質(zhì)量最低，且與自然光處理（S0）之間差異達(dá)顯著水平，但50%遮陽處理（S1）與自然光處理（S0）之間差異不顯著，表明適度遮陽（50%遮陽）不會影響矮牡丹籽粒百粒質(zhì)量，而重度遮陽（75%遮陽）會降低矮牡丹籽粒百粒質(zhì)量；各遮陽處理單株籽粒數(shù)間差異顯著，其中，50%遮陽處理（S1）單株籽粒數(shù)最大，自然光處理（S0）次之，75%遮陽處理（S2）最小，表明適度遮陽（50%遮陽）會促進(jìn)單株籽粒數(shù)增多，而重度遮陽（75%遮陽）會抑制矮牡丹植株的籽粒形成。

圖3 結(jié)果顯示，施肥類型處理對矮牡丹種子產(chǎn)量構(gòu)成（單株籽粒數(shù)和百粒質(zhì)量）影響呈顯著差異，對不同施肥類型處理單株籽粒數(shù)間呈顯著差異性，在施用NPK 復(fù)合肥處理（CF）單株籽粒數(shù)最多，施用有機(jī)肥處理（OF）次之，不施肥處理（NF）最低，表明施肥會促進(jìn)矮牡丹生殖生長及籽粒的發(fā)育和形成，且施用NPK 復(fù)合肥和有機(jī)肥會產(chǎn)生不同的顯著效果；施用NPK 復(fù)合肥（CF）和施用有機(jī)肥（OF）處理均使牡丹籽粒的百粒質(zhì)量增加，與不施肥處理（NF）相比，其百粒質(zhì)量顯著增高，但2 個(gè)施肥處理之間無顯著差異，表明施用NPK 復(fù)合肥和有機(jī)肥均可促進(jìn)矮牡丹籽粒產(chǎn)物的形成和積累，但不同施肥類型對矮牡丹籽粒的百粒質(zhì)量影響不明顯。

斯皮爾曼相關(guān)性分析表明（表3），遮陽處理與矮牡丹單株籽粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與百粒質(zhì)量指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)；而施肥類型處理與單株籽粒數(shù)和百粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)（P≤0.01）。矮牡丹種子產(chǎn)量構(gòu)成因子（單株籽粒數(shù)和百粒質(zhì)量）之間呈極顯著正相關(guān)（圖1）。

3 結(jié)論與討論

植物葉片是對環(huán)境變化最為敏感且極具可塑性的器官，葉長、葉寬及葉面積會受到生境中光照和土壤肥力等條件的影響而發(fā)生形態(tài)學(xué)變化[14]。馬劍平等[15]研究表明，不同遮陽程度對紫斑牡丹葉片的光合特性及葉片性狀特征產(chǎn)生重要影響，隨著遮陽程度的增加，葉面積增大，葉片葉綠素a 和葉綠素b 含量均增高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，50%遮陽處理促進(jìn)了矮牡丹復(fù)葉葉長、葉寬的增大，使得葉面積增大，增強(qiáng)葉片的光合效率；而75%遮陽處理則顯著抑制了葉長、葉寬的伸長。說明適度遮陽有利于葉片葉長、葉寬伸長，增大葉表面積，使得葉片能捕獲更多光照，提高其光照利用率。這與前人研究結(jié)果相似，表明矮牡丹屬于喜陽植物，具有一定耐陰性，在適度遮陽環(huán)境下可以通過改變其光合特性和葉片性狀特征來增強(qiáng)生長能力，在嚴(yán)重弱光環(huán)境下生長則會受到一定程度的抑制[16]。施肥處理顯著促進(jìn)矮牡丹葉長、葉寬的伸長，表明施肥處理會改善植物葉片性狀特征，提升葉片的光合效率[17]；施用不同肥料種類對矮牡丹葉長、葉寬的影響呈現(xiàn)顯著差異，這與姜躍麗等[18]研究結(jié)論相一致，表明矮牡丹植株吸收利用不同類型肥料的效用存在差異，對植株葉片的生長產(chǎn)生不同效應(yīng)。

矮牡丹屬于多年生灌木，其新梢枝條的數(shù)量和長度反映了植株生長受當(dāng)年生境條件的影響狀況[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，遮陽和不同肥料種類處理均對矮牡丹新梢枝條數(shù)量和長度造成顯著性影響，施肥處理促進(jìn)新梢枝條數(shù)量和長度增加，不同肥料種類之間無顯著差異，這與LOBIT 等[20]對桃樹新梢枝條的研究結(jié)論不一致，原因可能是由于本試驗(yàn)選取的肥料種類與其選用的肥料種類和施肥方法有差異。隨著遮陽率的提升，其新梢長度逐步降低，2 個(gè)遮陽處理水平的新梢枝條數(shù)量分別與自然光處理相比無顯著差異，但二者之間差異顯著，表明適度遮陽促進(jìn)了新梢枝條的萌發(fā)和生長。

矮牡丹屬于林下喜光植物，單株植物的成花率、花朵直徑等觀賞品質(zhì)極易受到生境條件和栽培措施的影響。本試驗(yàn)選取了單株花朵數(shù)量、花朵直徑和花枝長度來衡量矮牡丹生殖生長的重要特性，研究表明，施用NPK 復(fù)合肥和有機(jī)肥均促進(jìn)了單株花朵數(shù)量、花朵直徑和花枝長度的增長，這與徐睿等[21]研究葉面施肥增大牡丹花冠及提升觀賞價(jià)值的結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果中花朵直徑隨遮陽率增加而顯著減少，這與前人研究種適度遮陽促進(jìn)花朵直徑增大、花色鮮艷的結(jié)論存在明顯差異[22]，但適度遮陽促進(jìn)了花枝長度的伸長。這可能是由于矮牡丹獨(dú)特的遺傳特性決定的，其主要原因仍需進(jìn)一步研究探索。

矮牡丹作為油用牡丹新品種選育的重要種質(zhì)資源，構(gòu)成其生物產(chǎn)量的各項(xiàng)因子成為相關(guān)研究的重點(diǎn)[23-24]。本研究結(jié)果表明，施肥提高了矮牡丹單株籽粒產(chǎn)量和百粒質(zhì)量，與宋宏偉等[25]的研究結(jié)論相似。而適度遮陽對單株籽粒產(chǎn)量影響不顯著，卻顯著增加了百粒質(zhì)量，嚴(yán)重遮陽降低了單株籽粒產(chǎn)量和百粒質(zhì)量，主要是由于嚴(yán)重遮陽抑制了凈光合速率而影響了種子數(shù)量和產(chǎn)量構(gòu)成[4]。