2 年生“春雪”流蘇年生長發(fā)育分析

嚴(yán)林浩，段曉慧，王曉，朱小龍，彭爽

（河南伏牛山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黑煙鎮(zhèn)管理局，河南 南陽474250）

流蘇樹（Chionanthus retusus）是木犀科流蘇樹屬的落葉喬木或灌木，又名茶葉樹、四月雪、蘿卜絲花；樹形高大優(yōu)美，枝葉茂盛，初夏滿樹白花，如覆霜蓋雪，清麗宜人；中國南北均有分布，適應(yīng)性廣，壽命長，經(jīng)常種植于建筑、水畔、林緣旁，是重要的木本花卉及珍貴優(yōu)良的園林綠化和觀賞樹種，目前多為野生。國內(nèi)有研究者對(duì)流蘇的光合生理指標(biāo)[1]、生態(tài)學(xué)特性[2-4]、繁殖技術(shù)[5-8]、種子休眠[9-10]、花的主要化學(xué)成分[11-16]等進(jìn)行了研究，但流蘇童期長，目前尚無早花流蘇品種選育的相關(guān)報(bào)道。本研究通過建立對(duì)比試驗(yàn)林，觀測(cè)了2 年生早花流蘇的年生長發(fā)育狀況、開花情況、抗逆性，并分析了早花流蘇與普通流蘇之間的差異性。2016 年4 月順利通過了河南省林木良種審定委員會(huì)組織的對(duì)“春雪”流蘇的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試；2017 年3 月2 日通過了河南省林木良種審定委員會(huì)審定，審定“春雪”為流蘇良種。

1 試驗(yàn)地概況

對(duì)比試驗(yàn)林位于河南省鄭州市黃河科技學(xué)院內(nèi)。北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化明顯；年平均氣溫為14.2 ℃，最高氣溫達(dá)到43 ℃，最低氣溫達(dá)-17.9 ℃；10 ℃以上有效積溫達(dá)4 717 ℃，年平均降水量為650.1 mm，全年日照時(shí)數(shù)約為2 400 h；土壤為沙壤土，pH 值中性，為7.0 左右。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2009 年10 月進(jìn)行播種育苗，2011 年4 月發(fā)現(xiàn)有部分雄株單株開始開花，隨后對(duì)其進(jìn)行嫁接，并進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)與其他同齡流蘇相比，其形態(tài)特征大致相同，但開花特性差異顯著。2012 年3 月，以1年生流蘇實(shí)生苗為砧木，以變異流蘇植株為接穗，采用嵌芽接法進(jìn)行嫁接，共嫁接66 株，成活62 株；2013 年3 月再次進(jìn)行擴(kuò)繁，共嫁接346 株，成活322 株。2015 年秋季定植2 年生嫁接苗100 株于試驗(yàn)地，同時(shí)栽植100 株普通流蘇實(shí)生苗為對(duì)照，建立對(duì)比試驗(yàn)林。

2.2 觀測(cè)方法

采用常規(guī)調(diào)查法，對(duì)流蘇物候期進(jìn)行觀察，主要對(duì)流蘇的芽膨大期、芽鱗開裂期、展葉期、開花期（萌動(dòng)期、開裂期、盛開期、凋落期）進(jìn)行觀測(cè)。使用鋼卷尺測(cè)量流蘇苗木樹高和砧木高生長狀況，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量流蘇苗木基徑以及砧木上、下端徑的生長狀況（見圖1）。著葉數(shù)為每次測(cè)量時(shí)流蘇主干著生的葉片總數(shù)量，落葉數(shù)為每次測(cè)量時(shí)流蘇主干葉片脫落并且留下的葉痕數(shù)量，一級(jí)側(cè)枝數(shù)為每次測(cè)量時(shí)流蘇主干上抽生出來的枝條數(shù)。測(cè)量時(shí)間從2017 年3 月1 日至2018 年1 月2 日，每隔7 d 進(jìn)行一次測(cè)量，并將同時(shí)期所有數(shù)據(jù)做平均值處理。

圖1 嫁接后接穗與砧木生長示意圖

2.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 “春雪”流蘇萌發(fā)過程

早花流蘇在3 月1 日至3 月8 日是未萌動(dòng)期，持續(xù)時(shí)間為7 d；3 月15 日對(duì)生頂芽開始萌動(dòng)，3 月15 日至3 月29 日是芽膨大期，持續(xù)時(shí)間為14 d；之后進(jìn)入了芽鱗開裂期，持續(xù)時(shí)間從3 月29 日至4月19 日，約28 d。4 月中旬開始展葉，4 月19 日至5月3 日是展葉期，持續(xù)約14 d，具體形態(tài)見圖2 所示。其中芽鱗開裂期持續(xù)時(shí)間最長，初展葉時(shí)，葉色較淺，嫩綠色；隨著葉片的完全展開，顏色逐漸加深，呈現(xiàn)深綠色。

圖2 “春雪”流蘇的萌發(fā)過程

3.2 “春雪”流蘇開花過程

3 月29 日至5 月3 日為開花期，具體形態(tài)表現(xiàn)見圖3 所示。3 月29 日開始進(jìn)入了花萌動(dòng)期，持續(xù)時(shí)間為7 d；4 月上旬，花逐漸開裂，至4 月12 日花開裂期結(jié)束；之后進(jìn)入了盛花期，4 月26 日花開始完全展開，持續(xù)時(shí)間為14 d；4 月低花開始凋落，進(jìn)入了凋落期，持續(xù)時(shí)間約7 d。

圖3 “春雪”流蘇的開花過程

3.3 “春雪”流蘇樹高年生長分析

從圖4 可以看出，早花流蘇和普通流蘇的樹高生長狀態(tài)均呈現(xiàn)“雙S”型生長趨勢(shì)。在樹高生長初期階段，早花流蘇生長相對(duì)緩慢，周生長量為0.6 cm；3月29 日之后，生長速度明顯加快，周生長量為1.6 cm；4 月26 日至6 月14 日，生長速度放緩且趨于平穩(wěn)狀態(tài)；6 月21 日至7 月中旬，生長速度較之前加快，生長量為0.75 cm；自7 月19 日以后，高生長趨于平緩，至9 月下旬高生長又呈現(xiàn)第三次快速生長階段，直到11 月28 日，高生長達(dá)到117.6 cm 停止生長。普通流蘇與早花流蘇3 月5 日以后，高生長趨勢(shì)大致相同，周生長量達(dá)到1 cm；5 月3 日至9 月6 日期間，高生長一直保持平緩的增加趨勢(shì)，周生長量為0.3 cm；9 月6 日至9 月20 日進(jìn)入快速生長階段，生長量為3.9 cm；9 月20 日以后高生長進(jìn)入穩(wěn)定生長階段，11 月底高達(dá)到142.5 cm 后停止生長。

圖4 流蘇樹高年生長趨勢(shì)

總體而言，早花流蘇和普通流蘇的高生長過程都經(jīng)歷了緩慢生長階段和快速生長階段。早花流蘇快速生長階段分3 次，分別是3 月29 日至4 月19日、6 月7 日至6 月28 日和9 月27 日至10 月4 日期間，總體為“雙S”型。普通流蘇快速生長階段分2次，分別是4 月5 日至5 月3 日，8 月30 日至9 月6 日。流蘇的高生長與細(xì)胞的伸長生長有關(guān)。早花流蘇4 月中旬開花，其組織器官代謝旺盛，進(jìn)行生殖生長，相較于未開花的普通流蘇（只進(jìn)行營養(yǎng)生長），其高生長稍遜于普通流蘇。

3.4 “春雪”流蘇基徑年生長分析

由圖5 可以看出，早花流蘇和普通流蘇的基徑在年生長變化趨勢(shì)中呈現(xiàn)持續(xù)增加的狀態(tài)，均呈“S”型。早花流蘇3 月1 日至4 月12 日平穩(wěn)生長，平均周生長量為0.12 mm；4 月19 日至5 月3 日基徑生長速度加快，平均周生長量達(dá)到0.25 mm，隨之，持續(xù)生長；5 月31 日至6 月31 日又快速生長，周生長量最快，達(dá)到0.3 mm；7 月1 日至9 月13 日生長速度放慢，直到10 月19 日，生長停滯，基徑達(dá)15.5 mm。普通流蘇的基徑生長量不斷增加，每周的生長量也在不斷加大，5 月份生長緩慢，周生長量為0.12 mm，是基徑生長的一個(gè)分界點(diǎn)，因前后都保持相對(duì)快速的生長狀態(tài)；10 月25 日停止生長，基徑達(dá)14.6 mm。

圖5 流蘇樹基徑年生長趨勢(shì)

早花流蘇和普通流蘇上半年快速增長階段都是4 月12 日至4 月26 日期間，平均周生長量存在一定的差異，且生長趨勢(shì)大致相同。到7 月份早花流蘇生長量遠(yuǎn)大于普通流蘇?？偟膩碚f，最大周生長量存在一定差異，早花流蘇在總體基徑長勢(shì)上，比普通流蘇好；且早花流蘇比普通流蘇停止生長早一個(gè)星期。這可能是因?yàn)樵缁魈K開花早，緊接著提前完成了營養(yǎng)生殖，為來年儲(chǔ)存能量，進(jìn)入生殖生長。

3.5 “春雪”流蘇葉片數(shù)生長分析

如圖6 所示，可以看出早花流蘇的展葉期始于4 月5 日；4 月5 日至5 月3 日，葉片數(shù)量大致呈線性增長，葉片數(shù)增加速度快；5 月3 日至6 月21 日，葉片增加相對(duì)緩慢，平均增加數(shù)9 片；6 月21 日至8 月9 日生長量又快速增加，達(dá)到一周19 片；隨后緩慢生長至9 月底停止生長，葉片數(shù)達(dá)到468 片。普通流蘇葉片數(shù)增長趨勢(shì)和早花流蘇非常相似，但隨著時(shí)間推移，葉片數(shù)先增加后減少又增加，整體來看均呈“增－減－增”趨勢(shì)。同期調(diào)查普通流蘇葉片數(shù)總是高于早花流蘇，且比早花流蘇的葉片數(shù)增加快。普通流蘇在3 月1 日至次年1 月2 日期間，葉片數(shù)從143 增加到514，增長了371 片；早花流蘇在4 月8 日至次年1 月2 日期間，葉片數(shù)從131 增加到468，增長了307 片。

葉是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物合成生長所需有機(jī)物質(zhì)的主要場(chǎng)所。早花流蘇與普通流蘇在調(diào)查期間著葉數(shù)量不同，可以推理出早花流蘇的光合作用低于普通流蘇，即普通流蘇制造的有機(jī)物較多，再加上需要供給生殖生長，因此普通流蘇高生長量比早花流蘇要大。

圖6 流蘇樹葉片數(shù)生長趨勢(shì)

3.6 “春雪”流蘇落葉數(shù)生長分析

圖7 流蘇樹落葉數(shù)生長趨勢(shì)

從圖7 可以看出，早花流蘇與普通流蘇均從5月31 日開始落葉，落葉數(shù)均隨著時(shí)間的變化呈增長的趨勢(shì)，兩者變化規(guī)律與基徑、樹高有所不同，變化多。早花流蘇在5 月31 日至7 月19 日期間落葉數(shù)不斷增加，7 月下旬落葉數(shù)穩(wěn)定不增；8 月16 日起，落葉數(shù)快速增加，至11 月低落葉停止，期間也存在停滯階段。普通流蘇8 月期間有明顯的落葉停滯現(xiàn)象，之后不斷增加，11 月28 日落葉停止掉落，落葉數(shù)與早花流蘇基本相同。

早花流蘇與普通流蘇落葉數(shù)最后趨于相同。7至8 月期間兩者都有停滯，這可能是因?yàn)檫@兩個(gè)月是一年中最熱階段，雨水豐沛且根系吸水多，流蘇為適應(yīng)環(huán)境，保留葉片進(jìn)行一定的蒸騰作用。但早花流蘇比普通流蘇停滯時(shí)間早，說明早花流蘇適應(yīng)性更快一些。9 至11 月份處于秋季，落葉數(shù)均快速增加，可以推理出葉片生理活動(dòng)積累的代謝物到一定階段會(huì)導(dǎo)致葉片脫落；同時(shí)天氣冷，雨水少，光合作用減弱，為減少營養(yǎng)流失，植物進(jìn)行自我保護(hù)，葉片也會(huì)脫落。

3.7 “春雪”流蘇一級(jí)側(cè)枝數(shù)年生長分析

圖8 流蘇樹一級(jí)側(cè)枝數(shù)年生長趨勢(shì)

如圖8 所示，早花流蘇和普通流蘇一級(jí)側(cè)枝數(shù)在年生長變化中均呈上升的趨勢(shì)，且3 月8 日同時(shí)開始生長，但兩者變化不同。早花流蘇3 月8 日至4月5 日期間呈線性快速生長；4 月5 日以后生長緩慢，至5 月10 日停止生長，生長量達(dá)8.4 枝。普通流蘇一級(jí)側(cè)枝生長經(jīng)過兩個(gè)快速生長階段，分別為：3月8 日至3 月15 日、4 月5 日至4 月26 日；4 月26日以后緩慢生長，5 月17 日生長停止。

總體來看，早花流蘇一級(jí)側(cè)枝生長模型為“S”型，普通流蘇生長模型為“雙S”型。早花流蘇3 月中旬芽開始萌動(dòng)，隨后進(jìn)行抽枝展葉，一級(jí)側(cè)枝數(shù)持續(xù)增加；4 月5 日一級(jí)側(cè)枝開始緩慢生長，大概因?yàn)榇藭r(shí)是早花流蘇的花期，正在進(jìn)行生殖生長，同時(shí)還要進(jìn)行展葉，沒有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)提供側(cè)枝生長。而此時(shí)普通流蘇的一級(jí)側(cè)枝則處于快速生長階段。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

（1）3 月15 日至5 月3 日是早花流蘇芽萌發(fā)期，經(jīng)歷了頂芽萌動(dòng)期、芽膨大期、芽鱗開裂期和展葉期四個(gè)時(shí)期持續(xù)生長的動(dòng)態(tài)過程。

（2）3 月29 日至5 月3 日，進(jìn)入花期，經(jīng)歷了花萌動(dòng)期、花芽開裂期、盛花期、凋落期四個(gè)動(dòng)態(tài)的階段。

（3）從3 月底至5 月初流蘇同時(shí)進(jìn)行了營養(yǎng)生長和生殖生長。與生長6～7 年才開花的普通流蘇相比，2 年生早花流蘇的童期短，且花期比普通流蘇早10 d 左右，花期比較早。

（4）早花流蘇與普通流蘇各生長指標(biāo)在每年生長變化中，樹高、基徑差異顯著；著葉數(shù)、落葉數(shù)和一級(jí)側(cè)枝數(shù)差異不顯著。

4.2 討論

早花流蘇有“兩早”。一是童期短，開花早。嫁接到1 年生普通流蘇砧木上的早花流蘇當(dāng)年就可以開花。二是物候期早。在均開花的情況下，與其他同齡流蘇相比，早花物侯期能提前至少10 d 左右。若將早花流蘇作為行道樹，不僅能夠體現(xiàn)出童期短的優(yōu)勢(shì)，而且能夠滿足開花早的要求。童期短、開花早同樣也是現(xiàn)代盆景業(yè)中不可多得的兩大優(yōu)點(diǎn)，能夠大大縮短盆景材料的培養(yǎng)年限，省工省時(shí)又省錢，同時(shí)提高了觀賞效果。

早花流蘇在3 月底4 月初開始萌動(dòng)，4 月中旬就進(jìn)入了盛花期，而同地區(qū)的流蘇樹在5 月3 日前后開花，提前了10 d 左右。試驗(yàn)期間，早花流蘇未發(fā)生普通流蘇常見的褐斑病以及金龜子啃食等病蟲害狀況[17]，說明其有較強(qiáng)的抗逆性。資料表明，流蘇樹在我國甘肅、陜西、山西、山東、河北、安徽、江蘇、云南、廣東、福建、臺(tái)灣等均有野生分布，表明其適宜栽培范圍廣泛，可以在亞熱帶與暖溫帶分布區(qū)內(nèi)種植推廣，該區(qū)域內(nèi)5 至8 月份溫度差異不大，對(duì)流蘇樹花芽分化的影響差異不明顯。根據(jù)此理論推測(cè)，早花流蘇具有推廣到周邊省份的可能。

通過對(duì)比試驗(yàn)，可知早花流蘇較普通流蘇開花要早，在早花流蘇進(jìn)入盛花期時(shí)，試驗(yàn)地普通流蘇尚未見開花跡象。通過研究早花流蘇的芽萌發(fā)、開花規(guī)律及其年生長發(fā)育規(guī)律發(fā)現(xiàn)，其與馬紅觀測(cè)的流蘇樹的盛花期4 月25 日不一致[18]，相比其研究盛花期提前了13 d，進(jìn)一步說明了早花流蘇開花早。