粒用高粱×蘇丹草雜交F2代農(nóng)藝性狀的數(shù)量遺傳分析

白曉倩　盧華雨　于澎湃　裴忠有　羅峰　孫守鈞

摘要：選取各農(nóng)藝性狀均較大的國(guó)內(nèi)粒用高粱品種忻粱52和從美國(guó)普渡大學(xué)引進(jìn)的蘇丹草品系美引-48進(jìn)行雜交，得到F2代分離群體，對(duì)F2代的開花期、株高、穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長(zhǎng)等7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)定。利用主基因-多基因遺傳分析方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，得到7個(gè)性狀的4個(gè)遺傳備選模型，并進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，從備選模型中選出控制性狀遺傳的最適遺傳模型，并根據(jù)IECM（迭代ECM）算法計(jì)算主基因遺傳率。結(jié)果表明，株高、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、平均莖節(jié)長(zhǎng)等性狀均符合ModelA_0模型，均為微效多基因控制的數(shù)量性狀;開花期、穗長(zhǎng)均符合ModelB_6模型，這2個(gè)性狀均符合2對(duì)主基因控制的等顯性遺傳模型，即da=db=ha=hb，2對(duì)主基因的遺傳率為 38.35%;葉片數(shù)符合ModelB_1模型，是2對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為2.096 774，顯性效應(yīng)之和為0.403 226，主基因遺傳率為99.22%，遺傳率極高，可在育種后代中直接進(jìn)行選擇。

關(guān)鍵詞：高粱;農(nóng)藝性狀;主基因-多基因分析;遺傳率

中圖分類號(hào)： S544+.103文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）19-0188-06

收稿日期：2018-06-26

基金項(xiàng)目：天津市科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：16YFZCNC00630）。

作者簡(jiǎn)介：白曉倩（1993—），女，天津人，碩士研究生，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：1044235123@qq.com。

通信作者：孫守鈞，博士，教授，主要從事飼用作物遺傳改良研究，E-mail：sunshoujun@tjau.edu.cn;羅 峰，碩士，副教授，主要從事飼用作物遺傳改良研究，E-mail：luofeng1868@126.com。

高粱和蘇丹草是隸屬于高粱屬的2個(gè)種，兩者均為喜溫型一年生禾本科作物，且在形態(tài)學(xué)上差異較大，但是其生殖隔離不是很明顯，染色體均為2n=20[1-6]。高粱是世界第五大糧食作物，也是重要的飼用作物和釀造原料[7]，具有抗旱耐澇、耐貧瘠和耐鹽堿等優(yōu)良特性，但是其品質(zhì)欠佳，莖稈中的粗蛋白含量較低且氫氰酸含量較高，不宜作為飼用原料來進(jìn)行加工。蘇丹草原產(chǎn)于非洲蘇丹高原[8]，是一種既具有高粱的抗旱、抗病蟲害、抗倒伏等特點(diǎn)，又具有分蘗力強(qiáng)、再生性強(qiáng)、適應(yīng)范圍廣、適口性好等優(yōu)點(diǎn)的優(yōu)質(zhì)牧草，尤其是其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，其莖稈中的粗蛋白含量較高，氫氰酸含量較低，是飼用的重要原料[9-12]。

飼草作物指用作家畜飼料的飼用作物，飼草作物是發(fā)展草食家畜的重要基礎(chǔ)與原料，而粒用高粱與蘇丹草雜交屬于種間雜交，其雜交種簡(jiǎn)稱為高丹草，綜合了高粱和蘇丹草的優(yōu)良性狀，具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，在飼用方面具有較大的發(fā)展前景[13]。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于粒用高粱和甜高粱的研究較多，在飼草作物性狀遺傳方面的研究較少[14]。本研究通過粒用高粱與蘇丹草雜交F2代的數(shù)量遺傳分析，得出高丹草主要農(nóng)藝性狀的數(shù)量遺傳規(guī)律，以期為飼草高粱育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選取性狀差異較大的國(guó)內(nèi)粒用高粱品種忻粱52和從美國(guó)引進(jìn)的蘇丹草品系美引-48為試驗(yàn)材料進(jìn)行雜交，得到F1代雜交種，經(jīng)F1代自交得到F2代分離群體。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年11月在海南省樂東黎族自治縣利國(guó)鎮(zhèn)官村進(jìn)行播種，同年12月對(duì)2個(gè)親本進(jìn)行雜交，得到F1代雜交種。2017年5月于天津市靜海良種場(chǎng)種植F1代正反交組合，經(jīng)檢驗(yàn)，F(xiàn)1代正反交農(nóng)藝性狀長(zhǎng)勢(shì)一致，不存在細(xì)胞質(zhì)遺傳;2017年7月對(duì)F1代植株進(jìn)行套袋，使其自交授粉，得到F2代分離群體，2017年11月在海南省樂東黎族自治縣按照親本、F1代正反交組合、F2代分離群體的順序進(jìn)行播種，所有種植材料的行長(zhǎng)均為5.5 m，行間距為0.5 m，株距為0.3 m，田間管理同常規(guī)農(nóng)田。2018年1月，在高粱完熟期測(cè)量各農(nóng)藝性狀。

1.3 測(cè)定方法

由于F2群體單株之間的表型性狀和基因型均不同，因此以下性狀測(cè)量的均為單株數(shù)據(jù)。

（1）開花期。在開花期，從F2群體開花第1天起，將第1天開花的單株記錄為1，第2天開花的單株記錄為2，以此類推（單位：d）。

（2）株高。在完熟期，用鋼卷尺測(cè)量地面至穗頂端的距離（單位：cm）。

（3）穗長(zhǎng)。在完熟期，用鋼卷尺測(cè)量穗基部到穗頂端的距離（單位：cm）。

（4）穗柄長(zhǎng)。在完熟期，用鋼卷尺測(cè)量穗基部到第1節(jié)間的距離（單位：cm）。

（5）旗葉鞘長(zhǎng)。用鋼卷尺測(cè)量高粱完熟期旗葉葉鞘到第1節(jié)間的距離（單位：cm）。

（6）葉片數(shù)。在高粱完熟期，計(jì)算整株的葉片數(shù)量（單位：張）。

（7）平均莖節(jié)長(zhǎng)。平均莖節(jié)長(zhǎng)=（完熟期株高-完熟期穗長(zhǎng)）/完熟期莖節(jié)數(shù)（單位：cm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基本數(shù)據(jù)使用Excel 2010和SPSS Statistics 17.0進(jìn)行處理，根據(jù)王建康等提出的單個(gè)分離世代群體的遺傳模型方法（主基因-多基因混合遺傳的分離分析方法[15-17]）進(jìn)一步對(duì)F2世代群體進(jìn)行分析，選出最適遺傳模型，根據(jù)IECM（迭代ECM）算法計(jì)算控制性狀的主基因遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

由表1可知，開花期與葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.225，與株高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.130，與穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.142、-0.122;株高與穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)和平均莖節(jié)長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)，其中與旗葉鞘長(zhǎng)的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為 0.566;穗長(zhǎng)與穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最高的為旗葉鞘長(zhǎng)，為0.622;穗柄長(zhǎng)與旗葉鞘長(zhǎng)、平均莖節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.266、0.510，與葉片數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 -0.228;旗葉鞘長(zhǎng)與葉片數(shù)、平均莖節(jié)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.282、0.247;葉片數(shù)與平均莖節(jié)長(zhǎng)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.433。

2.2 各農(nóng)藝性狀的表型分析

由表2和圖1可以看出，開花期、株高、穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)及平均莖節(jié)長(zhǎng)均呈現(xiàn)連續(xù)的正態(tài)分布，說明這6個(gè)性狀符合數(shù)量性狀的遺傳特征，屬于數(shù)量遺傳性狀。

2.3 農(nóng)藝性狀遺傳模型的選擇

根據(jù)蓋鈞鎰等的主基因-多基因混合遺傳模型F2代單世代分離分析方法[18-19]，得到開花期、株高、穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長(zhǎng)這7個(gè)農(nóng)藝性狀的極大似然值和AIC（Akaike information criterion）值（在表3、表4、表5），根據(jù)AIC值最小原則，選出4個(gè)遺傳備選模型（表3、表4、表5中用“*”標(biāo)注）進(jìn)行下一步適合性檢驗(yàn)，以期確定各性狀的數(shù)量遺傳模型。

2.4 農(nóng)藝性狀遺傳模型的檢測(cè)

根據(jù)U12、U22、U32（均勻性檢驗(yàn)）、nW2（Smirnov檢驗(yàn)）、Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)），對(duì)開花期、株高、穗長(zhǎng)、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)、葉片數(shù)、平均莖節(jié)長(zhǎng)這7個(gè)農(nóng)藝性狀的4個(gè)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，結(jié)果見表6，選出7個(gè)性狀最適的遺傳模型。

（1）在開花期的4種遺傳備選模型中，其nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），而U12、U22、U32（均勻性檢驗(yàn)）未達(dá)到顯著水平，且ModelB_6的AIC值最小;因此，選擇Model B_6為開花期的最適遺傳模型，說明在該群體中，開花期為2對(duì)主基 因+ 多基因混合遺傳，為等顯性混合遺傳模型。（2）在株高的4種備選模型中，其均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平，但是相較于另外3種模型來說，Model A_0的AIC值最小，因此選擇Model A_0作為株高的最適遺傳模型，說明該群體的株高不受主基因控制，而是受微效多基因控制。（3）在穗長(zhǎng)的4個(gè)遺傳備選模型中，其均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平，但Model B_6的AIC值小于另外3個(gè)備選模型，因此選擇Model B_6為該群體穗長(zhǎng)的最適遺傳模型，說明該性狀受2對(duì)主基因+多基因混合遺傳，為等顯性混合遺傳模型。（4）穗柄長(zhǎng)的4個(gè)遺傳備選模型的均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平，但相較于其他3個(gè)備選模型，Model A_0 的AIC值最小，因此選擇Model A_0作為該群體穗柄長(zhǎng)的最適遺傳模型，說明該性狀沒有主基因控制，而是受微效多基因控制。（5）在旗葉鞘長(zhǎng)的4個(gè)遺傳備選模型中，其U12、U22、U32（均勻性檢驗(yàn)）與nW2（Smirnov檢驗(yàn)）、Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）均未達(dá)到顯著水平，而Model A_0的AIC值是4個(gè)備選模型中最小的，所以選擇Model A_0作為旗葉鞘長(zhǎng)的最適遺傳模型，解釋了該群體旗葉鞘長(zhǎng)是受微效多基因控制而非主基因控制。（6）在葉片數(shù)的4種遺傳備選模型中，nW2（Smirnov檢驗(yàn)）和Dn（Kolmogorov檢驗(yàn)）均達(dá)到顯著水平（P<0.05），其中Model B_1 的均勻性檢驗(yàn)中的U32也達(dá)到顯著水平（P<0.05），而其他統(tǒng)計(jì)量未達(dá)到顯著水平，且在4個(gè)備選模型中Model B_1的AIC值最小，因此選擇Model B_1作為該群體葉片數(shù)的最適遺傳模型，說明在該群體中葉片數(shù)是2對(duì)主基因+多基因混合遺傳，為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。（7）在平均莖節(jié)長(zhǎng)的4種備選模型中，所有統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平，結(jié)合AIC值最小原則，選擇Model A_0 作為平均莖節(jié)長(zhǎng)的最適遺傳模型，該性狀不存在主基因控制，受微效多基因控制。

2.5 農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)已經(jīng)確定的各個(gè)性狀的最優(yōu)模型和IECM的估算方法[20-21]，對(duì)F2群體農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，結(jié)果見表7。由于株高、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)和平均莖節(jié)長(zhǎng)都符合Model A_0，不存在控制性狀遺傳的主基因，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，因此無(wú)法計(jì)算主基因遺傳率。

F2分離群體的開花期遺傳符合B_6模型，F(xiàn)2群體的開花期符合等顯性合遺傳模型，說明2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)相等并與2對(duì)主基因的加性效應(yīng)也相等，即da=db=ha=hb（顯性度ha/da=hb/db=1），且上位性效應(yīng)i=jab=jba=0;其中，開花期的平均值m為8.54，偏向于開花期較早的親本忻 粱-52，控制開花期的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)相等，均為1.299 9，主基因遺傳率為38.35%，遺傳率較低，說明開花期遺傳不穩(wěn)定，易受環(huán)境影響。

穗長(zhǎng)符合Model B_6模型，說明該群體的穗長(zhǎng)是受2對(duì)主基因控制的等顯性遺傳模型，即2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)相等，da=db，這種情況下的9種基因型的比例[（AABB+AABb+AaBB+AaBb） ∶（AAbb+Aabb+aaBB+aaBb） ∶aabb]為9 ∶6 ∶1 ∶2，對(duì)主基因的遺傳率為44.23%，遺傳率較低，說明該群體的穗長(zhǎng)遺傳不穩(wěn)定，受環(huán)境因素的影響較大。

葉片數(shù)符合Model B_1模型，即加性-顯性-上位性混合遺傳模型，受2對(duì)主基因控制;第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（da）、顯性效應(yīng)（ha）、顯性度（ha/da）分別為1.548 4、0.451 6、0.291 7，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（db）、顯性效應(yīng)（hb）、顯性度（hb/db）分別為0.548 4、0.048 4、0.107 2;其中 |da|>|db|、|ha|>|hb|，說明第1對(duì)主基因的加性作用和顯性作用均大于第2對(duì)主基因，且顯性度均小于1，且2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為2.096 774，顯性效應(yīng)之和為0.403 226，說明控制該性狀的2對(duì)主基因均以加性效應(yīng)為主;主基因遺傳率為99.22%，即主基因遺傳率高，易在后代中遺傳，受環(huán)境的影響較小。

3 結(jié)論與討論

高粱農(nóng)藝性狀的研究，對(duì)高粱育種有至關(guān)重要的作用。本試驗(yàn)通過對(duì)粒用高粱忻粱-52和蘇丹草美引-48雜交F2代的數(shù)量遺傳分析，得到了主要農(nóng)藝性狀的遺傳模型及遺傳率，為今后的高粱育種提供了參考。

本研究結(jié)果表明，在忻粱-52和美引-48的F2代分離群體中，株高、穗柄長(zhǎng)、旗葉鞘長(zhǎng)和平均莖節(jié)長(zhǎng)都符合Model A_0模型，說明這4個(gè)農(nóng)藝性狀均無(wú)主基因控制，屬于微效多基因控制的數(shù)量性狀。其中，旗葉鞘長(zhǎng)與孫守鈞等的研究結(jié)果[22]一致。在株高的數(shù)量遺傳分析中，本研究結(jié)果與杜希朋等關(guān)于小麥的研究結(jié)果[23]一致。官延安等的研究結(jié)果[24-25]均為有2對(duì)主基因+多基因控制的B_1模型，即加性-顯 性- 上位性混合遺傳模型。詹秋文等的研究結(jié)果為有2對(duì)主基因+多基因控制的B_6模型，即等顯性模型[13]。蔣峰等的研究結(jié)果為株高符合由2對(duì)主基因控制的B_2模型，為加性-顯性混合遺傳模型[26]。造成結(jié)果不一致的原因，一方面可能是選擇雜交的親本不同，雖然高粱、蘇丹草均為高粱屬作物且生殖隔離不明顯，但二者均為高粱屬下的2個(gè)不同種;另一方面是種植環(huán)境不同，本試驗(yàn)中的親本、F1代、F2代均在海南省種植，南北方環(huán)境差異較大，包括光、溫、氣、熱等，且海南省田間多為沙質(zhì)土，保水保肥差，北方多為壤質(zhì)土，保水肥能力強(qiáng)。

開花期符合Model B_6模型，為2對(duì)主基因+多基因控制的等顯性混合遺傳模型，即2對(duì)主基因的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)相等，遺傳率為38.35%，遺傳率較低，說明該性狀受環(huán)境影響較大。本研究與徐小萬(wàn)等對(duì)辣椒開花期的遺傳分析結(jié)果[27]不同，其分析結(jié)果為開花期符合2對(duì)主基因控制的加 性- 顯性-上位性混合遺傳模型。穗長(zhǎng)符合2對(duì)主基因+多基因控制的等顯性模型，遺傳率為44.23%，同樣受環(huán)境影響較大，該結(jié)果與李延玲等對(duì)高粱的研究結(jié)果[25]一致，與杜希朋等關(guān)于小麥的研究結(jié)果[23，28-29]不一致。前者研究表明，小麥穗長(zhǎng)為多基因控制，無(wú)主基因控制，后者采用質(zhì)量-數(shù)量性狀遺傳的極大似然分析認(rèn)為，小麥穗長(zhǎng)受1對(duì)主基因以及若干微效多基因控制。葉片數(shù)符合Model B_1模型，屬于2對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為2.096 8，顯性效應(yīng)之和為0.5，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，說明控制該性狀以加性效應(yīng)為主，2對(duì)主基因的遺傳率為99.22%，遺產(chǎn)率較高，在后代遺傳中不易受到環(huán)境的影響。

綜上所述，在忻粱-52×美引-48的F2代分離群體的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳分析中，研究結(jié)果與前人的差異較大;只有開花期、穗長(zhǎng)、葉片數(shù)存在主基因控制，而開花期和穗長(zhǎng)的遺傳率較低，在后代中受環(huán)境影響較大，不易穩(wěn)定遺傳，葉片數(shù)的遺傳率較高，可以在早期世代進(jìn)行選擇。在高粱遺傳育種中，數(shù)量性狀不僅受到遺傳因子的控制，外界環(huán)境因素也對(duì)性狀的遺傳有較大影響，因此，在雜交后代的遺傳研究中，尤其應(yīng)注意環(huán)境對(duì)各性狀的影響。

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