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    鹽膚木不同生育期光合特性及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系

    2019-12-16 01:42:53姜霞蘇春花伍生磊張喜
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年19期
    關(guān)鍵詞:鹽膚木灰色關(guān)聯(lián)分析光合特性

    姜霞 蘇春花 伍生磊 張喜

    摘要:為了研究白云質(zhì)砂石山地區(qū)生物質(zhì)能源樹種鹽膚木在不同生育期的光合特性及其與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系,利用Li-6400xt便攜式光合作用系統(tǒng),測定鹽膚木凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理因子及空氣濕度(RH)、大氣二氧化碳濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)和大氣溫度(Ta)等生態(tài)因子,對不同生育期鹽膚木光合日變化、光響應(yīng)曲線進行了研究。運用相關(guān)分析、通徑分析、決策系數(shù)分析及灰色關(guān)聯(lián)分析,分析了在不同生育期鹽膚木凈光合速率Pn的日變化特征及其與生態(tài)因子和生理因子間的關(guān)系。結(jié)果表明,不同生育期鹽膚木Pn日變化均呈單峰型;不同生育期鹽膚木Pn表現(xiàn)為 8月>5月>10月;不同生育期鹽膚木的光飽合點(LSP)表現(xiàn)為 8月>5月>10月,差異顯著;不同生育期鹽膚木光補償點(LCP)表現(xiàn)為8月≈10月>5月,差異不顯著;不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響,同時還受其他生理生態(tài)因子的綜合影響。

    關(guān)鍵詞:光合特性;灰色關(guān)聯(lián)分析;鹽膚木;生理生態(tài)因子;通經(jīng)分析;決策系數(shù);光響應(yīng)曲線

    中圖分類號:S718.45 文獻標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2019)19-0155-06

    收稿日期:2018-07-20

    基金項目:國家重點研發(fā)計劃(編號:2016YFC0502605);貴州省科技廳項目(編號:黔科合S字〔2007〕1024);貴州省林業(yè)廳項目(編號:黔林科合〔2017〕15號)。

    作者簡介:姜 霞(1981—),女,重慶人,碩士,副研究員,主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail:43644135@qq.com。

    通信作者:張 喜,博士,研究員,主要從事森林生態(tài)與石漠化治理研究。E-mail:1003434130@qq.com。

    貴州是一個強烈喀斯特化的亞熱帶高原山區(qū),喀斯特區(qū)土壤貧瘠,水土流失嚴(yán)重,人地矛盾尖銳,“喀斯特貧困”現(xiàn)象嚴(yán)重,從而使喀斯特地區(qū)生產(chǎn)力逐漸降低,石漠化現(xiàn)象日益嚴(yán)峻[1]。生物質(zhì)能源作為一種可再生能源將成為全球未來的主要能源之一,2010年全球能源消耗已經(jīng)達到540 EJ,比1980年增長了80%,到2025年將比2010年增長50%,預(yù)計2030—2050年化石燃料供應(yīng)仍將滿足75%的能源需求,這將會導(dǎo)致CO2濃度顯著增加[2]。國內(nèi)外對黃連木、麻風(fēng)樹等能源樹種進行了研究[3-4]。生物質(zhì)能源樹種在山區(qū)儲量巨大,是山區(qū)生物質(zhì)能源開發(fā)的主體原料,也是實現(xiàn)能源可持續(xù)發(fā)展的一條重要途徑[5]。貴州省人均耕地不到0.1 hm2,糧食只能自給,但有近58萬hm2宜林地資源為發(fā)展木本能源樹種提供了廣闊的空間,廣泛分布的有烏桕、光皮樹、黃連木、山桐子等木本生物質(zhì)能源樹種[6]。

    鹽膚木(Rhus chinensis Mill)為漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木屬[Rhus (Tourn.) L.emend.Moench] 落葉小喬木,是林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種之一,也是我國主要經(jīng)濟樹種,主要用于生產(chǎn)中藥原料五倍子。其適應(yīng)性強,對土壤要求不嚴(yán),在中性土、酸性土、石灰性土壤上均可生長。種子含油率約14%,主要作為生物化工基礎(chǔ)材料、生物柴油等。2017年國家林業(yè)局印發(fā)《林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種目錄(第一批)》,列出林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種目錄102種,如鹽膚木、油棕、野核桃等。目前國內(nèi)有關(guān)鹽膚木的研究報道主要集中在鹽膚木生物學(xué)特性、五倍子培育、野生林的改造、種子育苗、栽培以及病蟲害防治等方面。如陳存武等對鹽膚木果實常規(guī)營養(yǎng)成分進行了分析[7];王嵐等則對鹽膚木生物質(zhì)煉制工程進行了研究,形成了鹽膚木果油、生物柴油、蛋白飼料、黃酮、本色面巾紙、酚醛樹脂、生物質(zhì)成型燃料、沼氣八大產(chǎn)品的鹽膚木生物質(zhì)煉制技術(shù)體系和生態(tài)產(chǎn)業(yè)鏈集成[8];施翔等對鹽膚木幼苗對鉛脅迫的生理響應(yīng)進行了研究[9]。目前,對鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子關(guān)系的研究鮮有報道。因此,本研究以氣象數(shù)據(jù)和植物生理數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),對白云質(zhì)砂石山地區(qū)天然鹽膚木的凈光合速率與生態(tài)、生理因子的關(guān)系進行相關(guān)性、通徑、決策系數(shù)及灰色關(guān)聯(lián)分析,以期為深入揭示其生理特征及栽培提供理論依據(jù)。

    1 研究區(qū)概況與研究方法

    1.1 研究區(qū)概況

    凱里市位于貴州省東南部、苗嶺山脈東段北麓,地處 26°24′13″~26°48′11″N、107°41′13″~108°12′19″E。該地區(qū)屬中亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候區(qū),植被是中亞熱帶常綠闊葉林,且屬于我國中亞熱帶東部濕潤常綠闊葉林。1月均溫5.2 ℃、7月均溫25.8 ℃,平均氣溫16.2 ℃,海拔532~1 447 m,年日照時數(shù)1 289 h,太陽輻射量88.29 kJ/cm2,年降水量 1 240.4 mm,年均相對濕度78%,無霜期288 d。

    試驗區(qū)位于凱里市東北部小河小流域下游的凱棠鄉(xiāng)凱哨村,屬清水江流域支流,區(qū)內(nèi)河流切割顯著,相對高差較大,為加勞-水寨巖溶槽谷中度-強度石漠化綜合治理小區(qū)(Ⅲ1)。小流域白云巖分布普遍,石漠化潛在威脅較為嚴(yán)重。試驗區(qū)海拔550~650 m,坡度10°~25°,坡向西南,巖石裸露率低,土層厚度10~30 cm、平均15 cm左右,土壤石礫量高、肥力低[10]。灌木植物蓋度為5%~20%,主要為槐藍(Indigofera tinctora)、細葉鐵子(Myrsine sp.)、地瓜藤(Ficus oligodon)等。草本蓋度大于90%,主要為擬金茅(Eulaliopsis binata)、牛耳朵(Chirita edurnea)等。小河小流域是典型的白云巖丘陵石漠區(qū),植被恢復(fù)困難。

    1.2 試驗材料

    選擇天然鹽膚木3株,苗高1.5 m左右,地徑2.0 cm左右。選取植株外圍上部健康成熟的葉片,采用葉片養(yǎng)分速測儀(TYS-3N)測定植物葉片葉綠素和氮素的含量,取平均值作為該葉片的相對葉綠素含量和氮素含量。選取成熟度相近(即葉綠素含量和氮素含量相近)的葉片作為待測定葉,測定植株葉片養(yǎng)分情況見表1。

    1.3 研究方法

    1.3.1 光合日變化

    光合日變化試驗于2017年5月、8月和10月于晴朗少云天氣下進行。采用LI-6400xt便攜式光合作用測定儀完成各項光合生理指標(biāo)測定,每次測定3張樣葉,每個樣葉重復(fù)3次。主要測定參數(shù)包括光合生理因子:凈光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度[Gs,mol/(m2·s)]等;生態(tài)因子:光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]、空氣相對濕度(RH,%)、空氣溫度(Ta,℃)、大氣CO2濃度[Ca,μmol/(m2·s)]等,測定時間段為08:00—18:00,每隔2 h測定光合日變化。

    1.3.2 光響應(yīng)測定

    光響應(yīng)曲線的測定以測定光合日變化的植株為對象。使用LI-6400xt-02B紅藍光源,測定時設(shè)定葉片溫度25 ℃,相對濕度70%左右,CO2濃度 380 μmol/mol。設(shè)置光強2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/m2·s測量光合生理生態(tài)因子的變化,間隔時間3 min,獲得一系列數(shù)據(jù)點,由光合助手軟件擬合繪制凈光合速率與光合有效輻射響應(yīng)曲線[11]。根據(jù)擬合曲線計算出光補償點、光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速度、暗呼吸速率等光合參數(shù)。

    1.3.3 通徑分析

    通徑分析是在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)[12]。

    1.3.4 決策系數(shù)分析

    決策系數(shù)的計算公式如下:

    R2(i)=2Piriy-P2i。

    式中:R2(i)為自變量i的決策系數(shù);Pi為自變量i的直接通徑系數(shù);riy為自變量i與因變量y的相關(guān)系數(shù)。決策系數(shù)最大的值為主要決策變量,而決策系數(shù)小且為負值的為主要限制變量[13]。

    1.3.5 灰色關(guān)聯(lián)分析

    灰色關(guān)聯(lián)分析是以各因素的樣本數(shù)據(jù)為依據(jù),用灰色關(guān)聯(lián)度來描述因素間關(guān)系的強弱、大小和次序。

    設(shè)X1,X2,…,XN為N個因素,反映各因素變化特征的數(shù)據(jù)列分別為{X1(t)},{X2(t)},…,{XM(t)},t=1,2,…,M。因素Xj對Xi的關(guān)聯(lián)系數(shù)定義為

    ξij(t)=[SX(]Δmin+kΔmaxΔij(t)+kΔmax[SX)],t=1,2,3,…,M。

    式中:ξij(t)為因素Xj對Xi在t時刻的關(guān)聯(lián)系數(shù);Δij(t)=|Xi(t)-Xj(t)|,Δmax、Δmin分別表示Δij(t)的最大值和最小值;k為[0,1]區(qū)間上的灰數(shù)(分辨系數(shù))。

    在實際運用中,Xj對Xi的關(guān)聯(lián)度近似計算公式為[14]

    rij≈[SX(]1M[SX)]∑[DD(]Ni=1[DD)]ξ(t)。

    對灰色關(guān)聯(lián)度從大到小排序,關(guān)聯(lián)度越大表明該因子對被影響因子的影響越大。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    試驗數(shù)據(jù)均采用各指標(biāo)的平均值。對所取得的數(shù)據(jù)應(yīng)用DPS2000軟件進行了相關(guān)性分析、通徑分析、生態(tài)因子和生理因子與鹽膚木光合速率之間的灰色關(guān)聯(lián)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同生育期鹽膚木凈光合速率日變化

    圖1表明,不同生育期鹽膚木凈光合速率(Pn)均呈單峰型,5月、10月峰值出現(xiàn)在10:00,Pn分別為12.49、5.80 μmol/(m2·s);8月峰值出現(xiàn)在12:00,Pn為 11.05 μmol/(m2·s),其峰值大小為5月>8月>10月。峰值后,隨著光合有效輻射增強,氣溫不斷升高,高溫、強輻射造成氣孔部分關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低,避免了大量的水分損失,同時氣孔部分關(guān)閉使CO2吸收量減少,導(dǎo)致光合速率也降低。從日均值來看,不同生育期鹽膚木凈光合速率表現(xiàn)為8月[7.70 μmol/(m2·s)]>5月[7.11 μmol/(m2·s)]>10月[3.95 μmol/(m2·s)]。

    2.2 不同生育期鹽膚木蒸騰速率日變化

    圖2表明,3個月份鹽膚木蒸騰速率(Tr)均呈單峰型,未出現(xiàn)蒸騰“午休”。5月、8月與10月峰值均出現(xiàn)在14:00,分別4.07、4.73、2.55 mmol/(m2·s)。從日均值來看,不同月份鹽膚木Tr表現(xiàn)為8月[3.22 mmol/(m2·s)]>5月[2.36 mmol/(m2·s)]>10月[1.87 mmol/(m2·s)]。

    2.3 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子及生理因子的相關(guān)性分析

    不同生育期鹽膚木凈光合速率與生理生態(tài)因子的測定結(jié)果見表2,對凈光合速率與生理生態(tài)因子進行簡單相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)見表3。由表3可知,5月鹽膚木凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)和空氣相對濕度(RH)關(guān)系密切,其中與氣孔導(dǎo)度(Gs)在0.01水平上極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.73;與空氣相對濕度(RH)在0.05水平上呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.55。8月鹽膚木凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和光合有效輻射(PAR)關(guān)系密切,其中與氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)在0.01水平上極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.66和0.72;與光合有效輻射(PAR)在0.05水平上呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.47。10月鹽膚木凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)在0.01水平上極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.59。

    2.4 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子的通徑分析及決策系數(shù)分析

    2.4.1 通徑分析

    不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子間的通徑系數(shù)計算結(jié)果見表4。5月,各生態(tài)因子和生理因子對鹽膚木Pn的直接作用中,Gs的直接作用為0.872,大于其他因子的直接作用,同時大于其他因子的間接作用,說明Gs對Pn有較大的促進作用;Ci對鹽膚木Pn的直接作用為負值(-0.672),大于通過其他因子的間接通徑系數(shù),說明Ci對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ca對Pn的直接作用為正值(0.043)和RH對Pn的直接作用為負值(-0.035),但在各因子相互影響下,Ca和RH對Pn的相關(guān)系數(shù)發(fā)生了較大變化,說明各生理生態(tài)因子對Pn作用的復(fù)雜性。Ta對Pn的直接作用小于通過Gs的間接作用,因此Ta通過Gs的間接作用影響鹽膚木的Pn,Tr通過Ci間接作用對Pn進行作用,PAR通過Gs和Ci對Pn進行作用,RH通過Ci對Pn進行作用。

    8月,Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用,直接通徑系數(shù)均為較大正值(分別為0.972、0.681),說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;RH通過Ta對Pn進行作用,Gs通過Ci和PAR對Pn進行作用,Ci、Ca通過Tr和PAR對Pn進行作用。

    10月,Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用,直接通徑系數(shù)均為較大正值(分別為2.060、0.905),說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ci通過Gs和Ca對Pn進行作用,RH通過Ta對Pn進行作用。

    2.4.2 決策系數(shù)分析

    由表4中決策系數(shù)可知,不同生育期影響鹽膚木Pn的生態(tài)因子和生理因子決策系數(shù)排序:5月為R2(Gs)>R2(Ci)>R2(Ta)>R2(RH)>R2(PAR)>R2(Ca)>R2(Tr),RH和Ca的決策系數(shù)為負值,為主要限制變量。8月為R2(Ta)>R2(Tr)>R2(PAR)>R2(RH)>R2(Gs)>R2(Ci)>R2(Ca),Gs、RH和Ta的決策系數(shù)為負值,為主要限制變量;直接作用較大的RH(0.328)通過其他因子對Pn的間接作用為負,抵消了RH與Pn的相關(guān)系數(shù),從而使RH的決策系數(shù)為負值(-0.101)。10月為 R2(Gs)>R2(Tr)>R2(Ta)>R2(RH)>R2(PAR)>R2(Ca)>R2(Ci),各決策系數(shù)均為負值,說明均起到限制作用;直接作用較大的Tr和RH(分別為2.060和0.905)通過其他因子對Pn的間接作用為負,抵消了Tr和RH與Pn的相關(guān)系數(shù),從而使Tr和RH的決策系數(shù)為負值,分別為-2.430、-0.584。

    2.5 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子的灰色關(guān)聯(lián)分析

    不同分辨系數(shù)下鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子之間的灰色關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序列見表5。5月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與0.5時,鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>RH>Ca>PAR>Tr>Ci>Ta,說明不同的分辨系數(shù)對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序沒有影響。8月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1與0.3時,鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>RH>Ta>Ci;當(dāng)分辨系數(shù)為0.5時,鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>Ta>RH>Ci。綜上所述,8月當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與0.5時,對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn),不同的分辨系數(shù)對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響,對Ta和RH的順序稍有影響,但各因子的總體順序是相似的,這說明分辨系數(shù)k具有取值的針對性和情況分析的復(fù)雜性。10月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1時,鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序為Gs>Tr>PAR>Ta>RH>Ci>Ca;當(dāng)分辨系數(shù)為0.3、0.5時,鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序為Tr>Gs>PAR>Ta>RH>Ci>Ca。綜上所述,在10月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與05時,對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn),不同的分辨系數(shù)對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響,對Gs和Tr的順序稍有影響,但各因子的總體順序是相似的。

    2.6 不同生育期鹽膚木光響應(yīng)曲線

    由圖3可知,不同生育期,當(dāng)PAR低于500 μmol/(m2·s),Pn呈直線上升;5月和8月,當(dāng)PAR超過500 μmol/(m2·s)時,Pn增長趨于緩和,但仍在上升,沒有光抑制現(xiàn)象;在10月,當(dāng)PAR超過1 000 μmol/(m2·s)時,但Pn隨著PAR的增加呈下降趨勢,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。將鹽膚木3個重復(fù)葉片光合有效輻射與凈光合速率的數(shù)據(jù)導(dǎo)入光合助手軟件直接擬合,獲得的鹽膚木在不同生育期的光響應(yīng)參數(shù)(表6)顯示,不同生育期鹽膚木的光飽合點(LSP)表現(xiàn)為8月[937±73 μmol/(m2·s)]>5月[684±27 μmol/(m2·s)]>10月[509±38 μmol/(m2·s)],差異顯著;不同生育期鹽膚木的光補償點(LCP)表現(xiàn)為8月[8.0±4.0 μmol/(m2·s)]≈10月[8.0±0.0 μmol/(m2·s)]>5月[6.7±2.7 μmol/(m2·s)],差異不顯著;不同生育期鹽膚木的最大凈光合速率(Pnmax)表現(xiàn)為8月[16.0±1.3 μmol/(m2·s)]>5月[12.6±1.4 μmol/(m2·s)]>10月8.9±0.7 μmol/(m2·s)],8月、10月間差異顯著;不同生育期鹽膚木的暗呼吸速率(Rd)表現(xiàn)為8月[0.465 2±0.288 6 μmol/(m2·s)]>10月[0.423 5±0.027 6 μmol/(m2·s)]>5月[0.335 9±0.046 3 μmol/(m2·s)],差異不顯著;不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現(xiàn)為5月[0059 0±0.009 9 μmol/(m2·s)]>8月[0.057 0±[JP4]0.002 μmol/(m2·s)]>10月[0.054 3±0.002 9 μmol/(m2·s)],差異不顯著。

    3 結(jié)論與討論

    Pn決定著植物物質(zhì)積累能力的高低,在一定程度上也決定了植物生長的快慢[15]。研究表明不同生育期鹽膚木凈光合速率表現(xiàn)為8月>5月>10月,說明鹽膚木在8月生長旺季,凈光合速率較大,有機物積累多,生長快;在10月,其凈光合速率較小,物質(zhì)積累少,生長較緩慢。光合作用受內(nèi)部生理因子(葉齡、部位、生育期等)及外部環(huán)境因素(光、CO2、溫度、水分等)共同影響,但在短時間內(nèi),由于內(nèi)部生理因子相對穩(wěn)定,外部環(huán)境因子就成為主要影響因素[16-17]。在白云質(zhì)砂石山地區(qū),不同生育期鹽膚木凈光合速率和蒸騰速率均呈單峰型,沒有明顯的光合“午休”現(xiàn)象,說明在8月份生長旺季,鹽膚木也不畏高溫高光環(huán)境。馬金娥在常態(tài)地貌下對天然生長鹽膚木光合日變化進行研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率呈光合“午休”現(xiàn)象,在12:00時到達最低[18]。結(jié)果表明,鹽膚木的光合“午休”現(xiàn)象,不僅與生理因子有關(guān),同時也受到環(huán)境因子的影響。

    光對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育和生理生化等方面具有重要作用,光照強度是影響植物光合作用的主導(dǎo)生態(tài)因子。對光能利用能力的高低是植物光合速率存在差異的重要原因,LSP和LCP反應(yīng)了植物對光照條件的要求,分別體現(xiàn)了對強光和弱光的利用能力[19]。不同生育期鹽膚木的LSP表現(xiàn)為8月>5月>10月,LCP表現(xiàn)為8月≈10月>5月。在8月,鹽膚木LSP較高,LCP較高,反映出鹽膚木在8月對強光的利用能力增強,對弱光的利用能力也增強。表觀量子效率α是植物光合作用對光的利用效率,不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現(xiàn)為5月>8月>10月,以春季最高,表明其在春季對光能的利用效率高。

    不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子間的通徑分析可知,5月Gs對鹽膚木Pn直接作用為0.872,大于其他因子的直接作用;8月,Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用,直接通徑系數(shù)均為較大正值(分別為0.972、0.681),說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;10月,Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用,直接通徑系數(shù)均為較大正值(分別為2.060、0.905),說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響。

    灰色關(guān)聯(lián)分析表明,5月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3、0.5時,不同的分辨系數(shù)對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序沒有影響。8月,當(dāng)分辨系數(shù)為 0.1、0.3、0.5時,對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn),不同的分辨系數(shù)對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響,對Ta和RH的順序稍有影響,但各因子的總體順序是相似的,這說明分辨系數(shù)k具有取值的針對性和情況分析的復(fù)雜性。10月,當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3、0.5時,對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn),不同的分辨系數(shù)對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響,對Gs和Tr的順序稍有影響,但各因子的總體順序是相似的。

    綜上所述,不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響,但Gs、PAR和Tr的影響不存在簡單的線性相關(guān)關(guān)系,同時還受其他生理生態(tài)因子的綜合影響。鹽膚木對光的適應(yīng)范圍寬,對低光的捕捉能力較強,能有效利用林下弱光,有利于自然生長更新,同時對強光的利用率高,能有效進行物質(zhì)積累。在貴州偏遠貧困地區(qū),土壤瘠薄,石漠化威脅嚴(yán)重,農(nóng)民難以依靠種植傳統(tǒng)經(jīng)濟作物過活,如果能對鹽膚木科學(xué)開發(fā)、合理利用,將會產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟效益和社會效益,喀斯特地區(qū)農(nóng)民可以依靠當(dāng)?shù)氐牡乩砬闆r合理開發(fā)野生植物資源,擺脫貧困,增產(chǎn)增收。

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