黑龍江生態(tài)條件下馬鈴薯不同葉位葉片光合特性

錢創(chuàng)建　李慶全　南相日　張微　張麗娟　牛志敏　夏善勇　解艷華　盛萬民

摘要：為黑龍江生態(tài)環(huán)境下馬鈴薯高光效育種研究提供光合生理參數(shù)，利用GFS-3000和MINI-PAMA-Ⅱ?qū)︸R鈴薯新品種克新23號不同生育時期不同葉位葉片的光合特性分布規(guī)律進行了研究。結(jié)果表明，克新23號單株葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和葉面積隨生育進程逐漸增加，塊莖膨大期達到最大值。塊莖膨大期克新23號上部葉位葉片的SPAD值最大，中部和下部葉位葉片的SPAD值較上部葉位葉片降低3.52%和9.50%?，F(xiàn)蕾期和開花期Pn、Tr和Gs的最大值均出現(xiàn)在上部葉位葉片上，塊莖膨大期Pn、Tr和Gs的最大值出現(xiàn)在植株中部葉位葉片，說明葉片Pn的高低也受非氣孔因素限制。同時，結(jié)合Pn和不同葉位葉片葉綠素熒光特性的分布規(guī)律，選擇PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量Y（Ⅱ）和 PSⅡ 電子傳遞速率（ETR）來作為快速評價馬鈴薯光合潛能的指標是可行的。

關(guān)鍵詞：高光效育種;光合特性;馬鈴薯;葉位

中圖分類號：S532.01 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0089-06

收稿日期：2018-07-12

基金項目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院博士后科研及管理經(jīng)費項目。

作者簡介：錢創(chuàng)建（1982—），男，湖北荊門人，博士，主要從事馬鈴薯遺傳育種研究。E-mail：qianchjian366@163.com。

通信作者：盛萬民，博士，研究員，主要從事馬鈴薯遺傳育種及良種繁育研究。E-mail：shengwanmin@163.com。

由于全球人口的增長及土地利用方式的轉(zhuǎn)變，預(yù)計到2050年世界糧食生產(chǎn)量至少還要增加50%[1]，這勢必對主要糧食作物（如水稻、小麥等）產(chǎn)量的增加提出了更高的要求。然而，自20世紀60年代以來靠株型形態(tài)改良和水肥投入的增加來維持作物產(chǎn)量的手段已無法滿足糧食的可持續(xù)發(fā)展。作物生物量的形成對產(chǎn)量的增加是一個重要的限制因子，Murchie等認為，通過增強作物葉片和冠層光合作用，提高光能轉(zhuǎn)化生物量的效率，才能適合于未來“精準農(nóng)業(yè)”的發(fā)展[1]。關(guān)于作物葉片光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系，一直存在很多爭議[2-4]，甚至有的研究表明光合作用還限制了作物的產(chǎn)量[5-6]，Long等認為，這可能是植物光合作用以外的其他遺傳學方面因素造成的，并指出，現(xiàn)階段提高作物產(chǎn)量潛力主要途徑是提高光能轉(zhuǎn)化生物量的效率，即提高植物葉片的凈光合速率[7]。

馬鈴薯在緩解世界糧食安全和解決貧困國家及地區(qū)的食物資源中具有重要的作用[8]。中國是世界上馬鈴薯生產(chǎn)第一大國和消費大國，產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的1/4左右[9]，為實現(xiàn)主糧種類多樣化、營養(yǎng)多元化、提升糧食安全水平，2015年1月農(nóng)業(yè)部正式啟動了馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略。黑龍江省地處我國高寒特殊地區(qū)，具有馬鈴薯生育季節(jié)光照時間長、強度高、晝夜溫差大利于光合作用及干物質(zhì)積累等特點，在我國馬鈴薯科研、生產(chǎn)與加工方面均具有重要的地位，為中國馬鈴薯事業(yè)發(fā)展做出了顯著貢獻[10]，但由于品種遺傳基礎(chǔ)狹窄、光合效率低（低于1%），導致黑龍江省馬鈴薯平均單產(chǎn)水平低（<25 t/hm2）、淀粉含量低（<13.53%）、適于加工品種種植比例較低等諸多問題。前人盡管對馬鈴薯的光合作用研究較多[11-16]，但是大都是針對各自不同區(qū)域、不同品種之間的比較，缺乏普遍性，深入研究馬鈴薯的光合作用相較于其他作物來說相對較少[17-22]。

因此，本研究針對黑龍江省的特殊生態(tài)區(qū)域性，通過對適宜該地區(qū)的早熟、高產(chǎn)、抗病、鮮食馬鈴薯新品種克新23號的光合作用規(guī)律進行較為詳實的分析，闡明該地區(qū)馬鈴薯各時期不同葉位葉片光合特性變化趨勢，以期為馬鈴薯光合作用生理機制提供全面認識，進一步為馬鈴薯的高光效育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概括

本試驗于2017年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)（45°41′N，126°37′E）進行，位于松嫩平原東部，典型的中溫帶大陸性季風氣候，春季多風、降水量少，夏季溫暖多雨，冬季寒冷降水量較少，干燥，海拔約200 m以下，日溫、年溫差大，最高溫度41 ℃，最低溫度-40 ℃，年平均氣溫3.5 ℃，積溫2 556 ℃，無霜期136 d左右，年降水量533 mm，主要集中在6—8月，占全年的80%以上。該地區(qū)屬于一年一熟制。試驗地土壤為黑鈣土，地勢平坦，土層深厚。土壤有機質(zhì)含量為31.4 g/kg、堿解氮含量為127.4 mg/kg、有效磷含量為 15.6 mg/kg、速效鉀含量為167 mg/kg，pH值為6.8。

1.2 試驗材料與設(shè)計

馬鈴薯品種為普通栽培品種克新23號（2n=4x=48），以克新4號為母本、奧拉（Aula）為父本，經(jīng)有性雜交系統(tǒng)選育而成。該品種表現(xiàn)早熟，生育期僅70 d左右，具有抗PVY、中抗PVX病毒病、高產(chǎn)等優(yōu)點，且營養(yǎng)豐富，淀粉含量為11.8%～14.4%，維生素C含量為每100 g鮮薯9.64～20.53 mg，粗蛋白含量為1.70%～2.62%[23]。

試驗采用壟作栽培，種植密度為50 000株/hm2，小區(qū)行長8.0 m，行距為0.8 m，株距為0.25 m。于5月4日起壟播種，播種前選取單芽薯塊點播，用種量為2 250 kg/hm2。播種前施有機肥15 t/hm2，播種時施復(fù)合肥（磷酸二銨） 1 050 kg/hm2，拔節(jié)時追施尿素4 500 kg/hm2，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 SPAD值測定 隨機選取3株有代表性的植株標記，使用日產(chǎn)SPAD-502葉綠素儀在苗期、現(xiàn)蕾期、開花期晴朗無云天氣上午09：00—11：00測定馬鈴薯植株上部（上數(shù)倒數(shù)第3～4張葉，Up）、中部（上數(shù)倒數(shù)第7～8張葉，Middle）、下部（上數(shù)倒數(shù)第10～11張葉，Lower）復(fù)葉相對葉綠素含量[24-25]。每一側(cè)生小葉及頂小葉測定7～8個不同點，取其平均值[16，21]。

1.3.2 光合參數(shù)的測定 各時期選擇晴天08：30—11：30采用GFS-3000（Heinz Walz GmbH，Effeltrich，Germany）便攜式光合作用-熒光測量系統(tǒng)對選取植株不同部位復(fù)葉的頂小葉進行測定。每張葉片重復(fù)3次，測定3株，取平均值。葉室采用人工光源，光量子通量設(shè)為1000 μmol/（m2·s），溫度同外界25～30 ℃，相對濕度65%～70%[26]。

1.3.3 葉綠素熒光動力學參數(shù)測定 采用葉綠素熒光儀MINI-PAM-II（Heinz Walz GmbH，Effeltrich，Germany）與光合作用測定同步進行[27-28]，測定前充分暗適應(yīng)30 min。測定的熒光參數(shù)主要有初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、PSⅡ電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數(shù)（qP）和非光化學淬滅系數(shù)（qN）。

1.3.4 葉面積（LA）測定 待各時期所有指標測定完成后，收集植株所有葉片，采用便攜式激光葉面積分析儀CI-203（CID Biosciences Inc.，Camas USA）測定整株葉片面積，重復(fù) 4～5 次[29-30]。

1.3.5 葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量測定 待樣株葉面積測定完成后，迅速常規(guī)法測定葉片鮮質(zhì)量，然后將葉片分株放在105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定干質(zhì)量[30]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)、IBM SPSS 20.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）統(tǒng)計分析軟件處理數(shù)據(jù)，所有數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差表示。所有平均數(shù)之間的比較進行方差分析（ANOVA）（LSD，P<0.05）。采用OriginPro 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時期克新23號葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的變化

克新23號葉片鮮質(zhì)量隨生育時期進程逐漸增加（P≤005），開花期之后，葉片鮮質(zhì)量基本不再增加（P>0.05）（圖1-A）。開花期和塊莖膨大期整株葉片鮮質(zhì)量分別是現(xiàn)蕾期葉片鮮質(zhì)量的2.9倍和3.1倍。整個生育進程中，葉片干質(zhì)量的變化與葉片鮮質(zhì)量變化趨勢相似（圖1），開花期和塊莖膨大期整株葉片干質(zhì)量分別是現(xiàn)蕾期葉片干質(zhì)量的2.8倍和3.7倍。

2.2 不同生育時期克新23號葉面積的變化

由圖2可知，克新23號生育后期單株葉面積變化不大，開花期和塊莖膨大期差異不顯著（P>0.05）?，F(xiàn)蕾期單株葉面積為1747.84 cm2/株，僅為開花期和塊莖膨大期的379%和35.6%。

2.3 不同生育時期克新23號葉片SPAD值的變化

SPAD值可以代表作物葉綠素相對含量，在其他作物上有較為廣泛的應(yīng)用[31]。從圖3可以看出，克新23號植株上部葉位葉片（Up）的SPAD值在整個生育時期呈現(xiàn)“V”形變化，塊莖膨大期SPAD值最大。塊莖膨大期馬鈴薯植株不同葉位葉片的SPAD值自上而下逐漸降低，植株中部葉位葉片（Middle）和下部葉位葉片（Lower）的SPAD值較上部葉位葉片的SPAD值分別降低了3.52%和9.50%。

2.4 不同生育時期克新23號葉片光合作用參數(shù)的變化

從圖4-A可以看出，不同生育時期克新23號各部位葉片凈光合速率（Pn）呈現(xiàn)不同趨勢，現(xiàn)蕾期植株中部葉片Pn最低，上部葉片最大，下部葉片次之，上部葉片、下部葉片分別較中部葉片高489%和37.8%; 開花期Pn從植株上部至下部依次降低;塊莖膨大期植株中部葉Pn最大，分別是植株上部葉和下部葉的2.0倍和2.8倍。

克新23號植株葉片的胞間CO2（Ci）濃度在現(xiàn)蕾期表現(xiàn)為中部葉位最大（圖4-B），分別較上部葉位和下部葉位高14.4%和32.8%;開花期Ci表現(xiàn)為隨植株葉位自上至下依次降低;塊莖膨大期植株下部葉位Ci最大，較上部葉位和中部葉位分別高出21.4%和95.3%。

克新23號植株不同部位葉片蒸騰速率（Tr）在現(xiàn)蕾期和開花期均表現(xiàn)為隨著葉位的降低呈下降的趨勢（圖4-C），塊莖膨大期中部葉位的Tr最大，分別是上部葉位和下部葉位的1.3倍和1.7倍;葉片氣孔導度（Gs）變化趨勢同Tr（圖4-D）。

2.5 不同生育時期克新23號葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化

由圖5-A可知，克新23號植株葉片F(xiàn)v/Fm在各生育時期均隨葉位的下降逐漸上升，下部葉片F(xiàn)v/Fm分別較上部葉片中部葉片的Fv/Fm升高了8.8%、0.5%，16.1%、1.7%和10.6%、47%。克新23號植株葉片Y（Ⅱ）在開花期不同葉位間的表現(xiàn)趨勢同F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)一致（圖5-B），上部葉片最低，中部葉片次之，下部葉片最高，現(xiàn)蕾期和塊莖膨大期則表現(xiàn)為隨葉位下降而降低。植株各時期不同葉位葉片ETR在葉位間的表現(xiàn)趨勢與Y（Ⅱ）的表現(xiàn)一致（圖5-C），即開花期上部葉片ETR最低，中部葉片次之，下部葉片最高，現(xiàn)蕾期和塊莖膨大期則表現(xiàn)為隨葉位下降而降低。不同生育時期植株葉片qP在葉位間的表現(xiàn)趨勢相同，自上而下逐漸降低（圖5-D）。qN在不同生育時期各葉位間的表現(xiàn)較為復(fù)雜（圖5-E），現(xiàn)蕾期中部葉片的qN最大，開花期上部葉片最大，塊莖膨大期時下部葉片的qN最大。

2.6 克新23號發(fā)育過程各葉位光合貢獻率

現(xiàn)蕾期克新23號植株不同部位葉片的光合貢獻率差異不明顯（P>0.05），此時期葉片光合貢獻率表現(xiàn)為上部葉位>下部葉位>中部葉位;開花期各部位葉片的光合貢獻率差異顯著（P≤0.05），上部葉位>中部葉位>下部葉位;塊莖膨大期葉片光合貢獻率表現(xiàn)為中部葉位>上部葉位>下部葉位（P≤0.05）（表1）。

相同部位葉片的光合貢獻率隨生育期的進程也有所不同（表1）。上部葉位的葉片光合貢獻率最大值出現(xiàn)在開花期，分別比現(xiàn)蕾期和塊莖膨大期高出12.44%和46.19%;中部葉位葉片的光合貢獻率在塊莖膨大期最高，是現(xiàn)蕾期和開花期葉片光合貢獻率的2.21倍和1.81倍（P≤0.05）;克新23號植株下部葉位葉片的光合貢獻率隨生育期進程逐漸降低，且達到顯著水平（P≤0.05）。

2.7 克新23號葉片位置與生育時期對光合特性的雙因素方差分析

葉片位置和生育時期兩因素對克新23號植株光合特性進行了雙因子方差分析表明，葉位和生育時期的交互作用對凈光合速率及光合貢獻率有顯著影響。葉位對光合貢獻率及Fv/Fm有顯著影響，生育時期僅對凈光合速率指標具有顯著影響（表2）。

3 討論與結(jié)論

3.1 克新23號發(fā)育進程植株葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和葉面積變化

植物葉片性狀與植株生物量密切相關(guān)，葉片是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，其面積和鮮質(zhì)量、干質(zhì)量大小反映了生長環(huán)境對營養(yǎng)生長的影響程度，是植物生理生化、遺傳育種和栽培等方面研究經(jīng)?？紤]的重要內(nèi)容[32-34]。準確掌握馬鈴薯葉面積與質(zhì)量狀況對合理控制田間栽培、獲取優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)馬鈴薯具有重要的意義。彭運生等研究表明，在揚花、出雌穗以前，玉米葉片鮮質(zhì)量隨著時間進程而增加，揚花、出雌蕊時鮮質(zhì)量變化最大，之后又開始下降[35]。克新23號馬鈴薯品種在本研究中呈現(xiàn)相似的規(guī)律，單株葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和葉面積均隨生長發(fā)育逐漸增加，生育后期（塊莖膨大期）趨于穩(wěn)定，差異不顯著（P>0.05），最大值出現(xiàn)在開花期和塊莖膨大期，說明這個時期塊莖等庫器官急需消耗營養(yǎng)物質(zhì)來滿足生長發(fā)育，此時葉片作為光合同化的主要源器官，只有提供最大量的光合作用產(chǎn)物，才能達到植株的最優(yōu)化生長發(fā)育。同時葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和葉面積三者的變化規(guī)律相似，這與劉金環(huán)等的葉面積與葉片的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)結(jié)論[32]一致。

3.2 克新23號發(fā)育進程中各葉位葉片光合特性與葉綠素熒光參數(shù)差異

光合作用是作物產(chǎn)量形成的原動力，研究作物光合特性對發(fā)揮光合生產(chǎn)潛力，提高產(chǎn)量具有重要意義[36]。植物葉片凈光合速率受葉片自身和環(huán)境因素共同影響，不同葉位葉片葉肉細胞葉綠體超微結(jié)構(gòu)不同，基粒片層數(shù)目、基質(zhì)片層和基質(zhì)隨葉位的上升而增加，穗位葉最多，穗位葉的葉綠素含量和光合強度也高于其他葉位，這是被認為葉位間光合特性差異的內(nèi)部因素[37]。從環(huán)境因素考慮，凈光合速率主要受環(huán)境中有效輻射的影響，上部葉位處于較好的通風透光條件下，凈光合速率普遍大于下位葉[38]。禾本科作物（玉米、水稻等）具有特殊的功能葉，與其他葉位葉片的葉寬、葉長、角度都有所不同，通常通過測定劍葉和穗位葉光合特性和性狀來研究位葉對產(chǎn)量的作用[37，39]，而馬鈴薯植株各葉位葉片形態(tài)差異較小，也未見有功能葉之說，所以本研究用馬鈴薯植株主莖上從下往上不同部位葉片來研究其光合特性。葉綠素含量的高低是反應(yīng)光合作用強弱的一個主要指標[40]，影響著馬鈴薯塊莖品質(zhì)和產(chǎn)量的形成[41-42]。SPAD值不僅與馬鈴薯葉片的全氮含量具有一定的正相關(guān)，還與葉綠素含量具有正相關(guān)，葉片SPAD值可以用來預(yù)測產(chǎn)量[43-45]。本試驗研究表明，整個生育期中，克新23號植株上部葉片SPAD值最大值出現(xiàn)在塊莖膨大期，同時下部葉位的SPAD值較上部和中部均小，這與肖關(guān)麗等對現(xiàn)蕾期馬鈴薯植株不同葉位的SPAD值測定規(guī)律[31]相似。關(guān)于不同葉位葉片的葉綠體超微結(jié)構(gòu)的研究有待進一步進行。

葉片是組成馬鈴薯光合機構(gòu)的主要部分，是形成產(chǎn)量的最活躍因素，再整個生育時期，葉片的形成與解體在不斷進行[46]。本研究說明在不同生育時期，各位葉光合特性均有差異，并且同一葉位在各時期的也有明顯變化?，F(xiàn)蕾期，克新23號植株主莖葉片展開基本完畢，側(cè)枝開始迅速伸長，葉面積顯著增大，上部葉位葉片的Pn、Tr和Gs均最高，光合產(chǎn)物主要用于建造自身光合機構(gòu)，然而此時期的Ci值并不高，說明現(xiàn)蕾期主莖上部葉片較高的Pn可能受非氣孔因素所限，提高非氣孔因素可能會提高葉片Pn[47]。此時期葉片光合貢獻率也表現(xiàn)相似趨勢，上部葉位>下部葉位>中部葉位。這與肖關(guān)麗等的研究結(jié)果[31]相似，此時期可能是側(cè)枝葉片還沒有迅速長出，沒有遮蓋，葉片透光透氣性好，溫度較高，并處于適齡期，生長代謝旺盛，利于光合作用的正常進行。在開花期，克新23號植株主莖葉片的Pn、Tr、Ci和Gs均表現(xiàn)為上部葉位>中部葉位>下部葉位，與光合貢獻率表現(xiàn)出的規(guī)律一致。在塊莖膨大期，主莖葉片已開始枯黃，側(cè)枝葉面積達到最大值，所以主莖不同葉位葉片光合性能均較現(xiàn)蕾期和開花期低，而且這個時期中部葉片的光合性能相對較高。此時葉片葉齡較大，組織老化，開始衰老，葉片光合生理功能衰退，酶活性降低，致使葉片細胞內(nèi)Ci積累。

葉綠素熒光參數(shù)可以反映PSⅡ的光合原初反應(yīng)及光合機構(gòu)內(nèi)部狀態(tài)[48]。本研究表明，克新23號植株葉片的 Fv/Fm 在各時期均表現(xiàn)為下部葉位最大，但是Y（Ⅱ）、ETR和qP在現(xiàn)蕾期上部葉位的數(shù)值最大，結(jié)合現(xiàn)蕾期Pn的表現(xiàn)，說明高效的光合作用不僅需要PSⅡ的光合潛能大，還需要有較高的實際光能轉(zhuǎn)化效率、較高的PSⅡ相對電子傳遞速率及較高的PSⅡ反應(yīng)中心開放度，因此現(xiàn)蕾期可以考慮采用Pn、Y（Ⅱ）、ETR和qP 4個指標的大小來代表植株光能轉(zhuǎn)化能力，同時可選其進行光合熒光特性的橫向比較。開花期植株下部葉位葉片的Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR值最大，與Pn值表現(xiàn)相反，說明開花期上部葉位葉片較高的Pn值并沒有受PSⅡ的限制，且即使擁有較完善的PSⅡ反應(yīng)系統(tǒng)，Pn也未必達到最大值（下部葉），可能除了PSⅡ外，其他因素（如環(huán)境的適應(yīng)性）對光合作用影響也很大。同時，考慮到Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR表現(xiàn)的一致性，因此開花期可以考慮采用Fv/Fm、Y（Ⅱ）和ETR 3個指標的大小來代表植株光能轉(zhuǎn)化能力，鑒于塊莖膨大期植株地上部分處于逐漸衰亡期、干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)運期及各項生理指標的復(fù)雜性，可參考前面時期指標的篩選來衡量其光合能力的大小。綜上所述，對馬鈴薯光合潛能的快速評價，選擇Y（Ⅱ）和ETR來作為指標是可行的，同時葉位和生育時期對其進行雙因素方差分析也表明其是穩(wěn)定可靠的（P>005）。

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