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    鹽脅迫對耐鹽和鹽敏感玉米幼苗生長和生理特性的影響

    2019-12-16 01:42:53袁海何鵬飛武君潔吳毅歆李興玉何鵬搏康志鈺何月秋
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年19期
    關(guān)鍵詞:鹽脅迫丙二醛電導(dǎo)率

    袁?!『矽i飛 武君潔 吳毅歆 李興玉 何鵬搏 康志鈺 何月秋

    摘要:為探究苗期玉米對鹽脅迫的響應(yīng),采用不同濃度的NaCl溶液脅迫處理鹽敏感性不同的玉米自交系N2553和N2521,測定玉米的型高、地上部鮮質(zhì)量、根長、根鮮質(zhì)量、葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、過氧化物酶活性。結(jié)果表明,在1.5% NaCl脅迫下,N2553的型高、地上部鮮質(zhì)量、根長和根部鮮質(zhì)量分別下降40.46%、58.57%、23.30%和37.75%,N2521相應(yīng)地下降28.29%、38.52%、18.20%和28.54%;N2553葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量和過氧化物酶活性分別上升48.08%、269.53%和75.18%,N2521相應(yīng)地上升18.37%、178.80%和110.88%。在2.0% NaCl脅迫下,N2553的型高、地上部鮮質(zhì)量、根長、根部鮮質(zhì)量和葉片過氧化物酶活性分別下降62.81%、72.91%、33.17%、5029%和38.33%,N2521相應(yīng)下降51.49%、60.40%、24.03%、42.63%和18.06%,N2553葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量分別上升61.54%和697.26%,N2521相應(yīng)地上升51.02%和516.41%??梢?,不同濃度的NaCl脅迫對2個玉米自交系幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)有不同程度的抑制,鹽脅迫對玉米地上部的抑制作用大于地下部,對N2553的抑制作用大于N2521。

    關(guān)鍵詞:鹽脅迫;玉米;電導(dǎo)率;丙二醛;過氧化物酶

    中圖分類號: S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2019)19-0086-03

    收稿日期:2018-07-11

    基金項(xiàng)目:云南省玉米產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目(編號:2018KJTX002)。

    作者簡介:袁 海(1992—),男,安徽淮南人,碩士研究生,主要從事作物育種工作。E-mail:601125725@qq.com。

    通信作者:康志鈺,博士,副教授,主要從事小麥品質(zhì)遺傳與改良研究,E-mail:406457039@sina.com;何月秋,博士,教授,主要從事分子生物學(xué)研究,E-mail:ynfh2007@163.com。

    土壤鹽漬化是造成作物產(chǎn)量受損的重要因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì),在世界范圍內(nèi),約有9.5億hm2的鹽堿地,其中有 2.3億hm2 是水澆地。由于受到鹽害的影響,全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)每年損失超過120億美元[1]。土壤鹽漬化會降低種子發(fā)芽率,推遲出苗時間,影響作物產(chǎn)量和品質(zhì),嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。因此,鹽堿地的治理和綜合利用成為了近年來研究的熱點(diǎn),其中選育耐鹽作物品種是最經(jīng)濟(jì)有效的手段之一,而對作物耐鹽性的有效鑒定是選育耐鹽作物品種的基礎(chǔ)。

    玉米是三大糧食作物之一,也是生產(chǎn)復(fù)合飼料的重要原料,在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。鹽害是制約玉米穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一。鹽脅迫下作物體內(nèi)電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量增加,從而導(dǎo)致作物質(zhì)膜損傷[2]。王婧澤等認(rèn)為,在鹽脅迫條件下,耐鹽品種有較高的過氧化物酶(POD)活性和較低的MDA含量[3]。付艷等以株高及干質(zhì)量變化率作為玉米耐鹽性指標(biāo),對96個玉米品種進(jìn)行耐鹽性鑒定評價,結(jié)果表明,隨著鹽濃度增加,不同品種的株高和干質(zhì)量變化率差異較大,并認(rèn)為株高變化率在0~25%,干質(zhì)量變化率在0~40%的品種為耐鹽品種[4]。Cui等比較了鹽脅迫對耐鹽基因型玉米F63和鹽敏感基因型玉米F35的影響,明確指出在鹽脅迫下F63的鮮質(zhì)量和相對含水量顯著高于F35[5]。

    作物耐鹽性是多基因控制的復(fù)合遺傳性狀[6]。不同作物不同品種之間的耐鹽性差異較大,耐鹽機(jī)制也各不相同,因而不同作物不同品種某一具體指標(biāo)對鹽脅迫的反應(yīng)也有所不同。所以單一指標(biāo)無法準(zhǔn)確地反映作物品種對鹽脅迫的適應(yīng)能力,應(yīng)綜合考慮多個指標(biāo)科學(xué)地鑒定作物的耐鹽性。本試驗(yàn)采用不同濃度NaCl模擬鹽脅迫條件,選擇型高、地上部鮮質(zhì)量、根長、根鮮質(zhì)量、過氧化物酶活性及丙二醛含量6項(xiàng)重要指標(biāo),比較鹽敏感度不同的2個自交系玉米苗期耐鹽性,為今后作物耐鹽機(jī)制研究以及耐鹽玉米品種選育提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    耐鹽玉米N2521、鹽敏感玉米N2553,為筆者所在實(shí)驗(yàn)室選育的自交系。

    1.2 試驗(yàn)方法

    本試驗(yàn)于2017年10月在云南省安寧市進(jìn)行。

    具體步驟:將經(jīng)消毒處理的玉米種子播種于直徑×高為 12 cm×13 cm的小塑料盆中,每盆3粒。分為4個處理,每個處理5盆。在玉米長至1葉1心時進(jìn)行鹽脅迫處理(2 d澆灌1次),處理1、2、3分別澆灌1.0%、1.5%、2.0% NaCl溶液 100 mL,空白對照澆灌蒸餾水100 mL。處理14 d后測定玉米型高、根長、地上部鮮質(zhì)量、根部鮮質(zhì)量,并取玉米幼嫩葉片剪成0.5 cm左右的小段測定相對電導(dǎo)率,磨樣測定過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量[7-8]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鹽脅迫對玉米型高和地上部鮮質(zhì)量的影響

    NaCl脅迫對玉米幼苗的生長發(fā)育有直接影響。如表1所示,NaCl脅迫下2個玉米自交系幼苗型高和地上部鮮質(zhì)量受到嚴(yán)重抑制。當(dāng)NaCl脅迫濃度為1.0%時,與對照相比,鹽敏感玉米N2553和耐鹽玉米N2521的型高分別降低1690%與14.40%,地上部鮮質(zhì)量分別降低19.57%與1840%;當(dāng)NaCl脅迫濃度為1.5%時,與對照相比,鹽敏感玉米N2553和耐鹽玉米N2521的型高分別降低40.46%和28.29%,地上部鮮質(zhì)量分別降低58.57%和38.52%;當(dāng)NaCl脅迫濃度為2.0%時,與對照相比,鹽敏感玉米N2553和耐鹽玉米N2521的型高分別降低62.81%和51.49%,地上部鮮質(zhì)量分別降低72.91%和60.40%。以上結(jié)果表明,鹽脅迫下2個自交系的型高和地上部鮮質(zhì)量受到顯著抑制,但是鹽敏感型玉米N2553受到的抑制更為嚴(yán)重,尤其在NaCl脅迫濃度達(dá)到1.5%~2.0%時,耐鹽自交系N2521的型高和地上部鮮質(zhì)量顯著大于鹽敏感型自交系N2553。

    2.2 鹽脅迫對玉米根長和根部鮮質(zhì)量的影響

    隨著鹽濃度的增加,玉米自交系幼苗根長及根鮮質(zhì)量受到顯著抑制(表2)。當(dāng)NaCl脅迫濃度為1.0%時,與對照相比,鹽敏感自交系N2553和耐鹽自交系N2521的根長分別降低12.27%與6.58%,根部鮮質(zhì)量分別降低22.33%與1190%;當(dāng)NaCl脅迫濃度為1.5%時,與對照相比,鹽敏感的N2553和耐鹽的N2521的根長分別降低23.30%與 18.20%,根部鮮質(zhì)量分別降低37.75%與28.54%;當(dāng)NaCl脅迫濃度為2.0%時,與對照相比,鹽敏感的N2553和耐鹽的N2521的根長分別降低33.17%與24.03%,根部鮮質(zhì)量分別降低50.29%與42.63%。以上結(jié)果說明鹽脅迫顯著抑制玉米根鮮質(zhì)量,且對鹽敏感型玉米根鮮質(zhì)量抑制程度更大。

    在1.0% NaCl脅迫下,鹽敏感自交系N2553根長受到嚴(yán)重抑制,而耐鹽自交系N2521受到的抑制不顯著,在0.0~15% NaCl脅迫下鹽敏感自交系N2553根長大于耐鹽自交系N2521的根長,但是兩者之間的差距隨著鹽濃度的增加正在縮小,而且在鹽濃度達(dá)到2.0%時,耐鹽自交系N2521的根長反超鹽敏感自交系N2553的根長。

    2.3 鹽脅迫對玉米生理指標(biāo)影響

    2個玉米自交系的葉片相對電導(dǎo)率隨著NaCl脅迫濃度的增大而增加(表3),說明NaCl脅迫會對玉米葉片細(xì)胞膜造成傷害。在低濃度NaCl(1.0%[KG*3]NaCl)處理下,2個玉米自交系的葉片相對電導(dǎo)率變化幅度較小,說明在1.0%的鹽濃度脅迫下對自交系玉米幼苗葉片細(xì)胞膜的傷害程度較低。在高濃度NaCl(1.5%~2.0% NaCl)處理下,2個玉米自交系的葉片相對電導(dǎo)率變化幅度較大,說明1.5%~2.0% NaCl脅迫對自交系幼苗葉片細(xì)胞膜的傷害程度較高。鹽敏感自交系N2553的葉片相對電導(dǎo)率整體高于耐鹽自交系N2521,在10% NaCl脅迫下兩者的差距并不明顯;在1.5% NaCl處理下,和對照(0.0 NaCl)比較,鹽敏感自交系N2553和耐鹽自交系N2521的葉片相對電導(dǎo)率分別上升48.08%和 18.37%;在2.0% NaCl處理下,和對照比較,鹽敏感自交系N2553和耐鹽自交系N2521的葉片相對電導(dǎo)率分別上升61.54%和5102%。以上結(jié)果說明,NaCl脅迫對耐鹽自交系N2521葉片細(xì)胞膜傷害程度低于鹽敏感自交系N2553。

    隨著NaCl濃度的增加,玉米葉片的丙二醛含量呈現(xiàn)不斷升高的趨勢。在0.0~1.0%濃度范圍內(nèi),NaCl脅迫下2個自交系葉片的丙二醛含量差距不大;在1.5%~2.0% NaCl脅迫下鹽敏感自交系N2553葉片的丙二醛含量顯著高于耐鹽自交系N2521。1.5% NaCl脅迫下,與對照相比,鹽敏感自交系N2553和耐鹽自交系N2521葉片丙二醛含量分別上升269.53%和178.80%;2.0% NaCl脅迫下,與對照相比,鹽敏感自交系N2553和耐鹽自交系N2521葉片丙二醛含量分別上升697.26%和516.41%。說明鹽敏感自交系N2553質(zhì)膜體系受損程度顯著高于耐鹽自交系N2521。

    2個自交系葉片的POD活性隨著NaCl脅迫濃度的增高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。N2553、N2521葉片的POD活性都是在1.5% NaCl脅迫下達(dá)到最大值,分別達(dá)到713、911 U/g,與對照相比分別升高75.18%、 110.88%;隨著鹽脅迫濃度的繼續(xù)提高,玉米葉片的POD活性表現(xiàn)為下降趨勢,在2.0% NaCl脅迫下,與對照相比,N2553和N2521葉片的POD活性分別下降3833%和 18.06%。N2521葉片的POD活性整體高于N2553,尤其是在1.5% NaCl脅迫下達(dá)到了顯著水平。

    3 結(jié)論與討論

    在鹽脅迫下,農(nóng)作物的生長發(fā)育通常會受到顯著抑制,抑制的程度一方面取決于種子的耐鹽水平,另一方面取決于鹽脅迫的水平[9]。本試驗(yàn)選用鹽敏感度不同的2個自交系研究鹽脅迫對玉米幼苗生長發(fā)育的影響,結(jié)果表明,鹽脅迫顯著抑制玉米幼苗的型高、地上部鮮質(zhì)量、根長和根鮮質(zhì)量,在高鹽溶液脅迫下耐鹽自交系N2521的型高、地上部鮮質(zhì)量和根部鮮質(zhì)量的變化率顯著低于鹽敏感型自交系N2553。

    在逆境脅迫下,作物的活性氧清除系統(tǒng)功能降低,導(dǎo)致活性氧在作物體內(nèi)大量積累,破壞細(xì)胞膜功能,擾亂細(xì)胞正常代謝過程,抑制作物生長發(fā)育[10-11]。鹽脅迫使植物體內(nèi)產(chǎn)生MDA,細(xì)胞膜系統(tǒng)受到損傷,膜通透性增加,電解質(zhì)外滲[12]。作物的MDA含量和相對電導(dǎo)率可以有效地反映作物的衰老程度和細(xì)胞的受損程度,而POD活性是作物抗逆能力的重要指標(biāo)[13]。本試驗(yàn)通過測定鹽脅迫下玉米葉片的MDA含量、相對電導(dǎo)率以及POD活性探究NaCl脅迫如何影響玉米生長發(fā)育。大量研究表明,鹽脅迫下作物的MDA含量和電導(dǎo)率隨著脅迫濃度的增加而升高[14-15],這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。玉米幼苗葉片MDA含量和相對電導(dǎo)率隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)上升趨勢,說明鹽脅迫導(dǎo)致玉米葉片積累了大量過氧化物并導(dǎo)致細(xì)胞電解質(zhì)外滲,破壞了細(xì)胞膜穩(wěn)態(tài)。在本試驗(yàn)中,在0.0~2.0%濃度范圍內(nèi),NaCl脅迫下N2553和N2521葉片的相對電導(dǎo)率和MDA含量不斷升高。在0.0~1.0% NaCl脅迫下二者的相對電導(dǎo)率和MDA含量相差不大,在 1.0%~2.0% NaCl脅迫下前者的相對電導(dǎo)率顯著高于后者。說明鹽脅迫對2個自交系玉米葉片細(xì)胞均造成了一定程度的傷害,但是在高鹽脅迫下對鹽敏感自交系N2553造成的傷害更為嚴(yán)重。

    POD廣泛分布于植物組織細(xì)胞中,其活性能夠在一定程度上反映植物對活性氧自由基的清除能力[16]。正常情況下,植物抗氧化酶系統(tǒng)和活性氧自由基處于平衡狀態(tài),逆境脅迫會打破這種平衡,導(dǎo)致作物受到毒害[17]。鄭世英等研究了鹽脅迫下不同鹽敏感型玉米抗氧化酶活性的變化,發(fā)現(xiàn)玉米幼苗POD活性隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,且耐鹽品種的POD明顯高于鹽敏感品種[18],這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。在低鹽脅迫下,POD等構(gòu)成的保護(hù)酶系統(tǒng)被激活,緩解鹽脅迫對作物造成的傷害,而在高鹽脅迫下POD活性呈現(xiàn)下降趨勢,這是因?yàn)橛衩子酌珞w內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)清除體內(nèi)活性氧的能力小于活性氧產(chǎn)生的能力時,活性氧在玉米體內(nèi)大量積累,降低了POD的活性。本試驗(yàn)2個自交系的POD活性均是在1.5% NaCl脅迫下達(dá)到最大值,但是耐鹽自交系N2521的POD活性上升幅度更大。

    綜上所述,鹽脅迫對2個玉米自交系苗期的生長發(fā)育都有所抑制,但是對鹽敏感型玉米N2553的抑制作用更為顯著。且鹽脅迫下耐鹽自交系葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量低于鹽敏感自交系,POD活性高于鹽敏感自交系。然而,作物對鹽脅迫的適應(yīng)性是一個復(fù)雜的過程,受多種基因控制,因此還需要從分子生物學(xué)等角度多方面研究玉米耐鹽機(jī)理。

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