翹嘴鲌的資源現(xiàn)狀和生物學(xué)特征綜述

黃艷飛 段國(guó)旗 彭林平

摘要 翹嘴鲌（Culter alburnus）是我國(guó)重要的大型經(jīng)濟(jì)魚類，對(duì)于維持水體生態(tài)平衡具有重要作用。長(zhǎng)江中下游是翹嘴鲌的主要分布區(qū)，湖泊和水庫(kù)是其最佳棲息地。目前湖泊種群資源已顯著下降，但在大壩形成的水庫(kù)中種群呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，但缺少對(duì)生物學(xué)特征的了解。對(duì)翹嘴鲌的分布、資源現(xiàn)狀、生長(zhǎng)特性的時(shí)空差異、繁殖特征和早期發(fā)育等進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞 翹嘴鲌;資源現(xiàn)狀;種群結(jié)構(gòu);繁殖特征

中圖分類號(hào) S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）19-0010-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract Cluter alburnus is an important economical largesize fish species in China， and plays an important role in maintaining the ecological balance of water bodies. C. alburnus is the dominant species in the middle and lower reaches of the Yangtze River， and prefers the lotic habitats in lakes and reservoirs. Fishery resources have significantly declined in lakes and rivers nowadays， but the populations in the reservoirs impounded by the dams has showed the increasing trend，but we are lack of the knowledge about the biological characteristics of C. alburnus. This paper reviewed the distribution， resources status， the temporal and spatial differences of growth characteristics， reproductive characteristics and early development of C. alburnus.

Key words Cluter alburnus;Resource status;Population structure;Reproductive characteristics

翹嘴鲌（Culter alburnus）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鲌亞科（Cultrinae）鲌屬，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚類，在我國(guó)淡水捕撈漁業(yè)中占有重要的地位[1]。翹嘴鲌肉質(zhì)鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是興凱湖、太湖、丹江口水庫(kù)等水體重要的名貴經(jīng)濟(jì)魚類;此外，翹嘴鲌是大型肉食性魚類，能攝食水體中的小型魚類，控制其種群的發(fā)展，減輕小型魚類對(duì)水體浮游生物的壓力，在水生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用[2-3]。翹嘴鲌分布廣，適應(yīng)能力強(qiáng)，在我國(guó)各大水系的支流、干流和湖泊都有分布，可生活在急流、緩水和靜水生境[4]。受到不同緯度地區(qū)和不同生境環(huán)境因子的影響，翹嘴鲌可能會(huì)演化不同的生活史特征。由于過度捕撈、環(huán)境污染等因素導(dǎo)致的各水系野生翹嘴鲌資源下降，生物學(xué)特征同時(shí)也改變。筆者對(duì)不同緯度地區(qū)、不同生境、不同歷史時(shí)期翹嘴鲌的生活史特征進(jìn)行了比較，旨在揭示翹嘴鲌的資源現(xiàn)狀和適應(yīng)機(jī)制，并提出將來(lái)的研究方向。

1 翹嘴鲌的分布和資源現(xiàn)狀

翹嘴鲌?jiān)谖覈?guó)分布范圍廣，從臺(tái)灣、珠江、長(zhǎng)江、黃河、淮河一直到黑龍江等各大水系都有分布。翹嘴鲌主要盛產(chǎn)于我國(guó)中部地區(qū)的長(zhǎng)江干流、支流和附屬湖泊，是長(zhǎng)江干支流下游和附屬湖泊的優(yōu)勢(shì)種，在長(zhǎng)江下游、巢湖、鄱陽(yáng)湖、洞庭湖支流，翹嘴鲌的相對(duì)重要性指數(shù)位居所有種類的前10位[5]。同時(shí)，翹嘴鲌也是黑龍江興凱湖漁業(yè)的主要捕撈對(duì)象，歷史上占總漁獲量的比例高達(dá)90%[6]。在淮河、黃河水系的一些河流和水庫(kù)，翹嘴鲌是當(dāng)?shù)氐闹匾?jīng)濟(jì)魚類[7]。在南部地區(qū)（如珠江水系），翹嘴鲌是常見種或偶見種，資源量占總漁獲量的比例較低[8]。翹嘴鲌屬于湖泊定居性魚類，位于水域的中上層，緩水和靜水水體是其適宜生境，是湖泊、水庫(kù)和河口區(qū)水域的優(yōu)勢(shì)種，種群數(shù)量大;翹嘴鲌是河流干流和支流的常見種或偶見種魚類，種群較小[1]。這主要是因?yàn)槌ㄋ詤^(qū)域更適合翹嘴鲌捕食，并具有更多餌料資源。

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，翹嘴鲌種群衰退嚴(yán)重，資源量明顯下降，種群低齡化、小型化。其中，天然湖泊和河流中翹嘴鲌的資源量下降最嚴(yán)重。在興凱湖，翹嘴鲌產(chǎn)量由1975年的1 046 t下降到2011年的58 t，占總漁獲量的比例由80%下降到11.8%[3，6];在巢湖，翹嘴鲌的資源量雖然波動(dòng)不大，但湖鱭、銀魚的產(chǎn)量持續(xù)增加，導(dǎo)致漁業(yè)總產(chǎn)量上升了25倍，翹嘴鲌產(chǎn)量占總漁獲量的比例由20世紀(jì)的26.6%下降到現(xiàn)在的不到10%[9];在湖泊洞庭湖、鄱陽(yáng)湖、太湖、淀山湖和水庫(kù)丹江口、福建山美水庫(kù)等，翹嘴鲌資源量顯著下降[4，10-14];在長(zhǎng)江中下游及其支流（如漢江、沅水、資江、澧水等），翹嘴鲌資源量也呈下降趨勢(shì)，漢江中游翹嘴鲌產(chǎn)量占總漁獲物量的比例從1976年的2.42%下降到2003年的11%[15-16]。隨著資源量的下降，興凱湖、洞庭湖及其支流、鄱陽(yáng)湖、山美水庫(kù)等河流和湖泊的翹嘴鲌呈現(xiàn)嚴(yán)重的小型化、低齡化現(xiàn)象，1～3齡個(gè)體構(gòu)成了漁獲物的主要部分，個(gè)體生長(zhǎng)速度減慢，種群的平均體長(zhǎng)和體重都有所下降[5，10-11，17-19]。

與天然湖泊與河流的翹嘴鲌資源量下降相反，在由水利工程建設(shè)形成的大壩水庫(kù)翹嘴鲌的種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì)或者以新增物種的形式進(jìn)入[20]。由于三峽大壩的蓄水帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，庫(kù)區(qū)的餌料資源增加，促進(jìn)種群的增長(zhǎng)，翹嘴鲌成為三峽庫(kù)區(qū)不同支流的優(yōu)勢(shì)種類。比如，翹嘴鲌?jiān)谌龒{大壩建立以后進(jìn)入香溪河，目前已成為優(yōu)勢(shì)種[20]。在洞庭湖支流沅水最大的大壩五強(qiáng)溪形成的水庫(kù)中，翹嘴鲌的資源量呈上升趨勢(shì)，庫(kù)區(qū)的資源量大于大壩下干流的資源量[18];在河北的黃壁莊水庫(kù)，翹嘴鲌是2010年以后水庫(kù)的新種類之一[21]。

由此可見，翹嘴鲌雖然是廣布種，但主要分布于我國(guó)中部地區(qū)的長(zhǎng)江水系，是湖泊、水庫(kù)等緩靜水生境的優(yōu)勢(shì)種。天然湖泊內(nèi)翹嘴鲌種群已經(jīng)嚴(yán)重衰退，河流的翹嘴鲌也呈下降趨勢(shì)，在由水利工程建設(shè)形成的水庫(kù)翹嘴鲌的種群數(shù)量呈上升趨勢(shì)。這可能是因?yàn)榇髩螖r截的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)留在庫(kù)區(qū)，導(dǎo)致庫(kù)區(qū)餌料資源增長(zhǎng)，再加上庫(kù)區(qū)水位加深，水流變緩，很適合翹嘴鲌的索餌和生長(zhǎng)，促進(jìn)了種群的增長(zhǎng)。

2 翹嘴鲌生長(zhǎng)特性的時(shí)空差異

魚類的體長(zhǎng)和體重在整個(gè)生活史經(jīng)歷3個(gè)生長(zhǎng)階段，即生長(zhǎng)迅速階段、生長(zhǎng)穩(wěn)定階段和生長(zhǎng)衰老階段[22]。魚類的生長(zhǎng)過程通常用體長(zhǎng)與年齡、體重與年齡形成的生長(zhǎng)曲線來(lái)表示，生長(zhǎng)速度的變化導(dǎo)致生長(zhǎng)曲線出現(xiàn)一個(gè)拐點(diǎn)，通常生長(zhǎng)率在拐點(diǎn)前迅速增加，在拐點(diǎn)處達(dá)到最大值，此后下降[23]。魚類的生長(zhǎng)受到環(huán)境條件水溫、餌料豐度等的影響，會(huì)隨著緯度、生境、時(shí)代而發(fā)生改變，生長(zhǎng)拐點(diǎn)也會(huì)隨之而變[20]。翹嘴鲌?bào)w長(zhǎng)和年齡的曲線光滑，不具拐點(diǎn)，性成熟之前體長(zhǎng)生長(zhǎng)迅速，此后緩慢下來(lái)，生長(zhǎng)迅速階段隨著不同的水體而改變。翹嘴鲌?jiān)阱\江、太湖的生長(zhǎng)迅速期是2齡以前，在澄湖、八汊水庫(kù)是3齡以前，在興凱湖、鲇魚山水庫(kù)是4齡以前[1，7，22，24-25]。翹嘴鲌?bào)w重和年齡的生長(zhǎng)曲線呈S型，具有一個(gè)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)之前是體重的生長(zhǎng)迅速階段，時(shí)間可以延續(xù)到性成熟之后，體重的生長(zhǎng)拐點(diǎn)隨著緯度、生境和年代而發(fā)生改變。表1列出了不同緯度地區(qū)、不同生境類型和不同年代翹嘴鲌種群的年齡范圍、優(yōu)勢(shì)組年齡、生長(zhǎng)系數(shù)（K值）和生長(zhǎng)拐點(diǎn)的年齡，包括從北部的興凱湖、松花江到中部地區(qū)鲇魚山水庫(kù)、鄱陽(yáng)湖、錦江等和東部地區(qū)淀山湖、山美水庫(kù)等 15個(gè)采樣點(diǎn)，生境類型分為河流、湖泊和水庫(kù)，研究資料從20世紀(jì)80年代開始記錄。翹嘴鲌的年齡都是用鱗片來(lái)確定的，只有在錦江利用耳石確定，鱗片上年輪的形成時(shí)間為4—7月，主要在6—7月份形成[11]。年齡組成中最低齡是0齡和1齡，最高齡隨著緯度的不同而發(fā)生變化，緯度最高地區(qū)興凱湖的最高齡可達(dá)11齡，其次是緯度較高的中部地區(qū)南灣、鲇魚山、八汊水庫(kù)最高齡達(dá)7、8齡，其他較低緯度的中部和東部地區(qū)最高齡達(dá)4～6齡[5，7，24]。各水系的種群都以1～3齡個(gè)體為主，優(yōu)勢(shì)年齡組沒有隨緯度的變化而變化[24-31];最大年齡和優(yōu)勢(shì)年齡組在不同生境沒有明顯的變化;從年代來(lái)看，興凱湖最大年齡和優(yōu)勢(shì)年齡組已經(jīng)下降，與20世紀(jì)80年代相比，最大年齡由11齡降到7、8齡，優(yōu)勢(shì)年齡組由的4、5齡變?yōu)楝F(xiàn)在的1～3齡[5]。生長(zhǎng)系數(shù)K值在不同生境和緯度地區(qū)沒有表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律[24-31]，也沒有隨著年代而發(fā)生明顯的改變，1982年、1998年和2005年興凱湖生長(zhǎng)系數(shù)相似[5，32-33]。生長(zhǎng)系數(shù)和生長(zhǎng)拐點(diǎn)具有明顯關(guān)系（P<0.05），生長(zhǎng)拐點(diǎn)（A拐）隨著生長(zhǎng)系數(shù)的增加呈冪指數(shù)下降（K=0.96A拐-0.96，n=16，R2=0.94）。這說明生長(zhǎng)得越快，進(jìn)入衰老的年齡越早，壽命就越短。

以上分析結(jié)果表明，翹嘴鲌的最高齡主要受緯度和年代的影響，與生境類型幾乎不相關(guān);優(yōu)勢(shì)年齡組除了在興凱湖隨著年代而下降外，在其他地區(qū)沒有表現(xiàn)隨著時(shí)代的變化而變化，并且不同緯度地區(qū)和生境類型的優(yōu)勢(shì)年齡組都很相似，主要由低齡魚組成。魚類的年齡組成受緯度和資源狀態(tài)的影響，翹嘴鲌的年齡組成以低齡魚為主，說明資源量下降嚴(yán)重。巢湖和太湖翹嘴鲌資源量從20世紀(jì)60年代就開始下降，因此20世紀(jì)80年代年齡組成就以低齡魚為主。其他水系的翹嘴鲌從20世紀(jì)80年代起資源遭到破壞，到90年代及其以后年齡組成主要有低齡魚組成。因此，低齡的優(yōu)勢(shì)年齡組說明不同緯度地區(qū)和不同年代的翹嘴鲌都處于相似的資源衰退。影響魚類生長(zhǎng)的主要因素包括理化因子和餌料食物資源，翹嘴鲌的生長(zhǎng)系數(shù)和生長(zhǎng)拐點(diǎn)與緯度關(guān)系不大，說明了緯度形成的水溫差異對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)的影響不大。生長(zhǎng)系數(shù)和生長(zhǎng)拐點(diǎn)并不隨著生境類型和年代而發(fā)生改變，說明影響翹嘴鲌生長(zhǎng)的因素很復(fù)雜，除了受理化因子和生物資源的影響外，可能還與所在水體的生物關(guān)系、捕撈強(qiáng)度等相關(guān)，需要進(jìn)行綜合分析和研究，僅從生境類型和緯度無(wú)法判定魚類的生長(zhǎng)情況。

3 翹嘴鲌的繁殖特征和早期發(fā)育

翹嘴鲌的繁殖生物學(xué)已在我國(guó)中部地區(qū)巢湖、太湖、錦江、淀山湖和徐家河水庫(kù)等開展了研究。性腺組織切片分析表明翹嘴鲌是進(jìn)行分批產(chǎn)卵的，一個(gè)繁殖季節(jié)產(chǎn)2次卵，相隔15 d左右，屬于短期分批產(chǎn)卵類型[34-35]。翹嘴鲌的性腺發(fā)育呈周期性變化，從9月至次年3月性體指數(shù)一直很低，從4月份起性體指數(shù)上升，6—7月達(dá)到最大值，8月開始下降，因此翹嘴鲌的繁殖期為5—8月。各水體的繁殖期都相似，但繁殖高峰期稍有差異，例如巢湖、錦江和太湖繁殖高峰期在6—7月，徐家河水庫(kù)繁殖盛期在5—6月份[27，34，36-37]。翹嘴鲌雌雄的性成熟初始年齡不同，一般雄性初次性成熟早于雌性，不同水系的性成熟初始年齡存在差異。巢湖、淀山湖、徐家河水庫(kù)翹嘴鲌具有相似的初次性成熟年齡，雄性1齡開始性成熟，3齡全部性成熟，雌性2齡開始性成熟，3齡大部分個(gè)體性成熟;錦江翹嘴鲌雌性和雄性的初次性成熟年齡分別為4齡和3齡，比其他水系都要晚一些，這可能與錦江跟其他水系推算的方法不一樣相關(guān)，錦江的性成熟年齡是利用公式推算出來(lái)，而其他水系主要是基于比例確定的[34-38]。翹嘴鲌的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體重具有明顯的正相關(guān)，隨著體長(zhǎng)和體重的增加而增加。不同水系相似年齡的翹嘴鲌的絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力比較如表2所示，翹嘴鲌?jiān)阱\江（4～6齡）的個(gè)體絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力明顯小于在淀山湖和徐家河水庫(kù)（2～5齡）[34，37-38]。翹嘴鲌?jiān)谥Я鞯姆敝沉Φ陀谠谒畮?kù)的繁殖力，這可能與流水和靜水生境的餌料豐富程度不同相關(guān)，河流生境營(yíng)養(yǎng)比較貧瘠，而湖泊和水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)豐富，具有充足的餌料資源，有利于親體的生長(zhǎng)和繁殖，產(chǎn)下更多的后代[39]。

翹嘴鲌的成熟卵為黏性或無(wú)黏性，人工培育下的黃河、太湖翹嘴鲌的成熟卵為沉黏性卵，興凱湖翹嘴鲌的成熟卵為非黏性[40-42]。成熟卵受精后吸水膨脹，卵徑增大，成為漂流性卵，興凱湖、漢江地區(qū)廟湖和巢湖受精卵為微黏性的漂流性卵[43]。翹嘴鲌可在靜水和流水中產(chǎn)卵，但在湖泊和水庫(kù)中翹嘴鲌具有生殖洄游的習(xí)性，通常到與水庫(kù)和湖泊相連的河流中產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后受精卵和仔魚順?biāo)鞫碌剿畮?kù)、湖泊生長(zhǎng)，洄游距離可達(dá)支流的中上游，產(chǎn)卵場(chǎng)從上游一直分布到河口區(qū)。巢湖內(nèi)的翹嘴鲌到豐樂河中產(chǎn)卵，興凱湖的翹嘴鲌向上洄游到白魚灘繁殖，廟湖的翹嘴鲌到漢江繁殖，徐家河水庫(kù)的翹嘴鲌向上洄游到主河道上游繁殖[27，34，36，43-44]。翹嘴鲌的產(chǎn)卵活動(dòng)與水位、流速、流量等水文因子密切相關(guān)。在巢湖、太湖和徐家河水庫(kù)，翹嘴鲌?jiān)诒┯旰笤斐傻暮榉暹^后產(chǎn)卵，洪水導(dǎo)致的水位上升和流速加快有利于翹嘴鲌的產(chǎn)卵。翹嘴鲌產(chǎn)卵的要求和位置在不同生境不同，比如翹嘴鲌?jiān)诔埠骷?、流態(tài)復(fù)雜的通湖支流彎曲處產(chǎn)卵，在太湖洪水造成的有急流的湖灘地帶或河口區(qū)產(chǎn)卵，在徐家河水庫(kù)的入庫(kù)主河道洄水區(qū)的淺灘處產(chǎn)卵。翹嘴鲌產(chǎn)卵的要求是水溫達(dá)18 ℃，pH為6～7，具有一定的流速，不同生境產(chǎn)卵的基本條件存在一些差異[34]。長(zhǎng)江中下游翹嘴鲌仔魚豐度與水溫和徑流量相關(guān)[45-47]。

翹嘴鲌?jiān)缙趥€(gè)體發(fā)育過程已進(jìn)行了大量研究，描述了黃河、漢江、太湖和興凱湖翹嘴鲌的胚胎發(fā)育過程[40-44]。來(lái)自黃河、漢江和太湖翹嘴鲌這些地區(qū)的人工孵化的受精卵，在相似的水溫條件下，經(jīng)歷相似的胚胎發(fā)育過程，比如受精后2 h進(jìn)入卵裂，卵裂屬于典型的盤狀卵裂，囊胚期和原腸胚期分別在受精后4和7 h完成，神經(jīng)胚期、肌節(jié)出現(xiàn)期、眼囊期、尾鰭出現(xiàn)期、心臟出現(xiàn)期、心跳期大約分別在受精后8、9、11、12、15和23 h出現(xiàn)。但出膜時(shí)間和大小在不同地區(qū)具有差異，仔魚在大部分地區(qū)大約在受精后25 h左右出膜，而在漢江地區(qū)的仔魚在受精后21 h出膜，在興凱湖大約在受精后28 h出膜。興凱湖、黃河和太湖初孵仔魚的全長(zhǎng)范圍為4.1～4.7 mm，漢江地區(qū)初孵仔魚的全長(zhǎng)為3.1～3.8 mm，初孵長(zhǎng)度可能與出膜時(shí)間相關(guān)[42]。黃河和漢江地區(qū)翹嘴鲌?jiān)缙趥€(gè)體發(fā)育過程的重要事件發(fā)生在相似的時(shí)間，比如卵黃囊耗盡發(fā)生在孵化后第4天，脊索末端上翹發(fā)生在孵化后第6天等。翹嘴鲌仔魚的主要鑒別特征是肌節(jié)45（25+20）對(duì)，與鳊仔魚相似，但眼睛較小[40-42]。目前，對(duì)翹嘴鲌?jiān)缙谫Y源的發(fā)生過程、生長(zhǎng)和食性的研究較少。任鵬[45]和郭國(guó)忠[46]研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中下游翹嘴鲌?jiān)缙谫Y源的出現(xiàn)時(shí)間為5—9月;朱其廣等[47]描述了三峽水庫(kù)翹嘴鲌幼魚的生長(zhǎng)率和孵化日期。

4 小結(jié)與展望

過度捕撈和大壩建設(shè)是翹嘴鲌面臨的重要威脅。過度捕撈已導(dǎo)致興凱湖、太湖、鄱陽(yáng)湖、巢湖等天然湖泊翹嘴鲌資源量嚴(yán)重下降，種群表現(xiàn)小型化、低齡化現(xiàn)象，河流的種群也呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。大壩建設(shè)對(duì)翹嘴鲌的影響過程尚缺少基本的了解，由于水庫(kù)和湖泊中的翹嘴鲌的主要產(chǎn)卵場(chǎng)在支流中，魚類繁殖和早期發(fā)育與水流密切相關(guān)，因此支流的生境特征和水文流態(tài)對(duì)翹嘴鲌的繁殖和早期資源補(bǔ)充起到重要的作用。但支流已建有很多的大壩和梯級(jí)電站，水文流態(tài)和生境特征已發(fā)生改變，必定會(huì)影響翹嘴鲌的繁殖和早期生活史階段的生長(zhǎng)和存活。但目前尚缺乏相關(guān)的研究，因此有必要研究支流中翹嘴鲌?jiān)缙谫Y源發(fā)生、分布、生長(zhǎng)、攝食和存活，以了解大壩對(duì)翹嘴鲌資源補(bǔ)充的影響。

另外，在大壩形成的庫(kù)區(qū)里有很多小型定居性魚類（如蛇鮈、銀鮈、貝氏、等），它們是翹嘴鲌重要的潛在餌料資源，有利于翹嘴鲌的生長(zhǎng)和攝食，促進(jìn)種群在庫(kù)區(qū)的增長(zhǎng)，比如翹嘴鲌成為三峽水庫(kù)、五強(qiáng)溪水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種魚類。但目前對(duì)于水庫(kù)翹嘴鲌生物學(xué)的研究較少，缺乏對(duì)魚類生活史特征的了解，不利于大壩庫(kù)區(qū)漁業(yè)資源的管理和利用，因此研究翹嘴鲌的年齡、生長(zhǎng)、繁殖生物學(xué)和早期生活史特征應(yīng)是將來(lái)的重點(diǎn)內(nèi)容。

該文從分布、資源狀況、年齡和生長(zhǎng)、繁殖特征和習(xí)性、胚胎發(fā)育過程等方面對(duì)翹嘴鲌的生物學(xué)進(jìn)行分析和總結(jié)，并提出了翹嘴鲌?jiān)缙谏钍诽卣骱痛髩螏?kù)區(qū)生物學(xué)特征研究2個(gè)未來(lái)研究方向。

參考文獻(xiàn)

[1] 李忠利，梁正其，楊軍，等.貴州錦江翹嘴鲌的年齡、生長(zhǎng)和資源利用研究[J].淡水漁業(yè)，2017，47（1）：42-48.

[2] 張小谷，熊邦喜.翹嘴鲌的生物學(xué)特性及養(yǎng)殖前景[J].河北漁業(yè)，2005（1）：27-36.

[3] 王紅衛(wèi)，高士杰，尹海富.興凱湖翹嘴鲌的研究進(jìn)展[J].漁業(yè)經(jīng)濟(jì)研究，2009（4）：19-22.

[4] 呂帥帥，管衛(wèi)兵，何文輝.太湖翹嘴鲌的生物學(xué)特性和條件狀況研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（5）：196-199.

[5] 尹家勝，夏重志，徐偉，等.興凱湖翹嘴鲌種群結(jié)構(gòu)的變化[J].水生生物學(xué)報(bào)，2004，28（5）：490-495.

[6] 徐慧東，苗暢齊，韓英.興凱湖翹嘴鲌的生物學(xué)研究與養(yǎng)殖概況[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2014，27（5）：59-64.

[7] 高志鵬.鲇魚山水庫(kù)翹嘴鲌生長(zhǎng)特性與種群管理研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008：1-47.

[8] 楊子拓.珠江流域三種鲌亞科魚類的遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性分析[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：20-33.

[9] 過龍根，謝平，倪樂意，等.巢湖漁業(yè)資源現(xiàn)狀及其對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化的響應(yīng)研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2007，31（5）：700-705.

[10] 李杰欽，王德良，丁德明.洞庭湖魚類資源研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（9）：3898-3900.

[11] 黃永春，黎中寶，水興勇，等.福建泉州山美水庫(kù)翹嘴紅鲌（Erythroculter ilishaeformis）生長(zhǎng)特性、資源評(píng)估與合理利用[J].海洋與湖沼，2014，45（4）：864-872.

[12] 倫峰，李崢，周本翔，等.丹江口水庫(kù)（河南轄區(qū)）魚類資源調(diào)查[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（2）：150-155.

[13] 方春林，陳文靜，周輝明，等.鄱陽(yáng)湖魚類資源及其利用建議[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）：233-243.

[14] 呂大偉，周彥鋒，葛優(yōu)，等.淀山湖翹嘴鲌的年齡結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)特性[J].水生生物學(xué)報(bào)，2018，42（4）：762-769.

[15] 劉良國(guó)，王文彬，楊春英，等.洞庭湖水系資江干流魚類資源現(xiàn)狀調(diào)查[J].南方水產(chǎn)科學(xué)，2014，10（2）：1-10.

[16] 李修峰，黃道明，謝文星，等.漢江中游魚類資源現(xiàn)狀[J].湖泊科學(xué)，2005，17（4）：366-372.

[17] 劉良國(guó)，楊品紅，楊春英，等.湖南境內(nèi)澧水魚類資源現(xiàn)狀與多樣性研究[J].長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境，2013，22（9）：1165-1171.

[18] 劉良國(guó)，楊春英，楊品紅，等.湖南境內(nèi)沅水魚類資源現(xiàn)狀與多樣性分析[J].海洋與湖沼，2013，44（1）：148-158.

[19] 張燕萍，吳斌，方春林，等.鄱陽(yáng)湖通江水道翹嘴鲌（Culter alburnus）的生物學(xué)參數(shù)估算[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2015，36（5）：26-30.

[20] 趙莎莎，葉少文，謝松光，等.三峽水庫(kù)香溪河魚類資源現(xiàn)狀及漁業(yè)管理建議[J].水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（5）：973-982.

[21] 朱會(huì)蘇.黃壁莊水庫(kù)魚類構(gòu)成及變化情況[J].河北漁業(yè)，2019（1）：45-47.

[22] 凌去非，譚夕東，許愛國(guó).澄湖翹嘴鲌的生長(zhǎng)與資源保護(hù)[J].水利漁業(yè)，2006（4）：30-32.

[23] 路福泉.老江河蒙古紅鲌和翹嘴紅鲌的生長(zhǎng)[J].水利漁業(yè)，1995（1）：29-33.

[24] 馮建新，常東州，惠筠，等.南灣水庫(kù)翹嘴紅鲌的生長(zhǎng)及種群控制的研究[J].水利漁業(yè)，2003（6）：26-27.

[25] 韓英，王昕陽(yáng)，尹海富.興凱湖翹嘴紅鲌生長(zhǎng)式型的研究[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，20（3）：218-221.

[26] 姚聞卿，胡菊英.巢湖翹嘴紅鲌的生物學(xué)及其資源變動(dòng)的研究[J].生物學(xué)雜志，1983（2）：4.

[27] 許品誠(chéng).太湖翹嘴紅鮊的生物學(xué)及其增殖問題的探討[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1984，8（4）：275-286，359.

[28] 邵力，郟國(guó)生，盧建偉，等.四明湖水庫(kù)翹嘴紅鲌年齡和生長(zhǎng)的研究[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，9（2）：95-102.

[29] 龔世園，陳遠(yuǎn)富，陳晨.八汊水庫(kù)翹嘴紅鲌的生長(zhǎng)及種群控制的研究[J].水利漁業(yè)，1990（1）：23-26，33.

[30] 胡秋元，陶仁勇，龔世園，等.武湖翹嘴紅魚白年齡和生長(zhǎng)的研究[J].水利漁業(yè)，2000（2）：46-47.

[31]馮廣朋，葉少文，李鐘杰，等.牛山湖翹嘴鲌和紅鰭原鲌的年齡與生長(zhǎng)[J].淡水漁業(yè)，2007（1）：39-42.

[32] 黃權(quán)，劉春力，趙靜，等.松花江水系翹嘴紅魚白生長(zhǎng)模型的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25（1）：105-106.

[33] 尋明華，于洪賢，聶文龍，等.中國(guó)興凱湖魚類資源調(diào)查及保護(hù)策略研究[J].野生動(dòng)物，2009，30（1）：30-33.

[34] 覃亮.徐家河水庫(kù)翹嘴鲌年齡與生長(zhǎng)和繁殖生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：1-44.

[35] 郟國(guó)生，邵力，周小仙，等.四明湖水庫(kù)翹嘴紅鲌卵巢周年變化[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1993，12（2）：107-116.

[36] 姚聞卿，胡菊英，吳先成.巢湖翹嘴紅鲌的繁殖[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1987，11（2）：101-109.

[37] 李忠利，冉輝，楊馬，等.錦江翹嘴鲌的繁殖生物學(xué)特征[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2017，52（2）：263-270.

[38] 呂大偉，周彥鋒，葛優(yōu)，等.淀山湖翹嘴鲌繁殖力研究[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，32（6）：708-712.

[39] CLOSS G P，HICKS A S，JELLYMAN P G.Life histories of closely related amphidromous and nonmigratory fish species：A tradeoff between egg size and fecundity[J].Freshwater biology，2013，58（6）：1162-1177.

[40] 張曉光，陳惠，孫書清，等.興凱湖翹嘴紅鮊人工授精胚胎發(fā)育初步觀察[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，1998，11（2）：29-33.

[41] 顧志敏，朱俊杰，賈永義，等.太湖翹嘴紅鲌胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育觀察[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2008，15（2）：204-214.

[42] 董學(xué)颯，孟慶磊，安麗，等.黃河翹嘴鲌胚胎發(fā)育觀察[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自科版），2017，14（6）：36-39.

[43] 邵建春，劉春雷，秦芳，等.漢江地區(qū)翹嘴鲌胚胎及仔魚發(fā)育觀察[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（6）：111-116.

[44] 辛玉文，李育東.興凱湖翹嘴鲌的生物學(xué)特征及其資源保護(hù)[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2015（8）：53-54.

[45] 任鵬.長(zhǎng)江下游魚類早期資源的分布與周年動(dòng)態(tài)的研究[D].武漢：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，2016：65-78.

[46] 郭國(guó)忠.長(zhǎng)江中游洪湖江段魚類早期資源研究[D].重慶：西南大學(xué)，2017：11-30.

[47] 朱其廣，王健，楊少榮，等.三峽庫(kù)區(qū)木洞江段翹嘴鲌?jiān)缙谏L(zhǎng)特征研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（5）：983-988.