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    植物扦插繁殖生根機(jī)理研究綜述

    2019-12-14 14:10:45侯江濤沈聰聰張毅芳
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年19期
    關(guān)鍵詞:扦插繁殖內(nèi)源激素營養(yǎng)物質(zhì)

    侯江濤 沈聰聰 張毅芳

    摘要 扦插繁殖技術(shù)的不斷完善與扦插生根機(jī)理研究的不斷深入關(guān)系密切。主要從營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素、氧化酶活性等方面綜合分析了植物扦插生根的機(jī)理,探究了影響植物扦插生根的內(nèi)在因素。

    關(guān)鍵詞 扦插繁殖;生根機(jī)理;營養(yǎng)物質(zhì);內(nèi)源激素;氧化酶活性

    中圖分類號 Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

    文章編號 0517-6611(2019)19-0001-03

    扦插繁殖是將植物的根、莖、葉等離體器官插入基質(zhì)中,利用植物細(xì)胞的全能性,在適當(dāng)條件下發(fā)育成完整新植株的繁殖方法[1]。依據(jù)插穗不同扦插可分為莖插、根插和葉插。扦插繁殖可保持原品種的優(yōu)良特性,產(chǎn)苗量大,成苗快,有效彌補(bǔ)部分植物種類播種繁殖困難的缺點,因此,在生產(chǎn)上應(yīng)用相對較廣泛。自20世紀(jì)40年代以來,隨著植物生長調(diào)節(jié)劑的陸續(xù)出現(xiàn),間歇噴霧裝置和自動控溫控濕及光控系統(tǒng)的不斷完善,許多難以生根的樹木扦插繁殖均有了重大突破,人們對扦插生根機(jī)理認(rèn)識不斷加深,無性林業(yè)發(fā)展進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化階段[1]。

    影響植物扦插生根的物質(zhì)主要包括營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素、氧化酶活性和其他物質(zhì),筆者綜合分析了這些物質(zhì)在植物扦插中的作用機(jī)理。

    1 營養(yǎng)物質(zhì)與扦插生根的關(guān)系

    插穗生根需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)和能量,其中主要是碳水化合物和氮素化合物,這些營養(yǎng)物質(zhì)是插穗生根和生長所必需的,同時也是插穗在生根之前維持其生命的重要能量來源,充足的營養(yǎng)物質(zhì)有利于不定根的發(fā)生與伸長[2]。

    1.1 可溶性糖

    可溶性糖是植物生長主要的營養(yǎng)供給物[3],可直接作為呼吸底物被利用,為大量不定根的形成提供養(yǎng)分,是插穗生根過程中的直接能量來源。研究表明,插穗在形成愈傷組織和發(fā)生不定根的過程中,呼吸速率和氧化作用不斷加強(qiáng),這些生理活動均需要消耗植物體內(nèi)大量糖分[4]。插穗內(nèi)的可溶性總糖積累于插穗基部,用于誘導(dǎo)根原基和不定根形成[5]。在裸花紫珠的整個生根進(jìn)程中,對照的可溶性糖含量在不定根形成階段明顯低于IBA 1 500 mg/L處理的插穗,其可溶性糖含量的峰值出現(xiàn)在插穗生根高峰階段,說明其含量的增加有利于插穗生根[6]。敖紅等[7]認(rèn)為,可溶性糖含量和插穗生根有一定的相關(guān)性,可溶性糖含量高有利于生根。

    1.2 可溶性蛋白

    可溶性蛋白作為蛋白質(zhì)的一部分,在生命活動中發(fā)揮著能量提供、免疫保護(hù)、運(yùn)輸協(xié)調(diào)、控制生長分化、產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)活動等功能[8],是生物體能吸收利用的成分,它與植物的形態(tài)發(fā)生有關(guān),為細(xì)胞的生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。研究表明,在扦插生根過程中,可溶性蛋白作為營養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用,高含量的可溶性蛋白有助于扦插不定根的形成。在美國山核桃扦插生根過程中,蛋白質(zhì)含量均呈下降趨勢,說明不定根形成過程中,插穗中原有的可溶性蛋白會轉(zhuǎn)變?yōu)楦瞪L發(fā)育所需要的物質(zhì)[9]。尹萬元[1]在光葉櫸嫩枝扦插研究中發(fā)現(xiàn),在扦插后第4天,可溶性蛋白含量迅速下降,說明插穗中積累的可溶性蛋白在根原基細(xì)胞生長和形成不定根時被大量分解利用。沈琪[8]在研究櫸樹扦插生根中發(fā)現(xiàn),IBA處理后插穗中可溶性蛋白積累較快,顯著高于對照組,說明外源生長素處理能促進(jìn)可溶性蛋白的合成,進(jìn)而加快插穗愈傷組織的形成及不定根的發(fā)生。

    1.3 淀粉

    淀粉是植物體內(nèi)最重要的營養(yǎng)貯藏物質(zhì)之一,其只有轉(zhuǎn)化為可溶性糖類才能成為呼吸底物,直接為插穗提供生長及生根所需的能量[8]。不定根發(fā)育時,淀粉的逐漸減少常被認(rèn)為用于糖的補(bǔ)充來源[8]。在裸花紫珠扦插生根過程中,扦插初期和不定根開始突破氣孔不斷伸長時,IBA 1 500 mg/L處理的淀粉含量顯著下降,認(rèn)為是大量能量的消耗導(dǎo)致淀粉分解和轉(zhuǎn)化來補(bǔ)充其需求[6];棱枝山磯硬枝扦插初期,淀粉水解成可溶性糖,導(dǎo)致淀粉含量下降,可溶性糖含量上升[10]。

    1.4 C/N

    C/N也是影響植物扦插生根的一個重要指標(biāo),一般認(rèn)為,C/N高則容易生根,反之則難生根。康建軍等[11]在祁連山青海云杉扦插中發(fā)現(xiàn),C/N越小,嫩枝和硬枝的扦插生根率也越低。敖紅等[7]將插條中C/N作為判定植物扦插難易的標(biāo)準(zhǔn),認(rèn)為該值與扦插成活率呈正相關(guān)關(guān)系,佟兆慶[12]在衛(wèi)矛嫩枝扦插研究中也得出了相似的結(jié)論。但沈琪[8]認(rèn)為C/N的大小與櫸樹生根率的高低沒有關(guān)系。關(guān)于C/N對扦插生根的影響還需要根據(jù)實際具體進(jìn)行研究。

    2 內(nèi)源激素與扦插生根的關(guān)系

    內(nèi)源激素在扦插不定根的形成中發(fā)揮重要作用。插穗生根過程中內(nèi)源激素含量的變化與插穗愈傷組織的出現(xiàn)、不定根的形成密切相關(guān)[13]。植物內(nèi)源激素種類很多,目前在扦插生根過程中研究較多的主要有生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA),這些激素對不定根的產(chǎn)生和形成具有重要的調(diào)控作用。

    2.1 IAA

    IAA是最早發(fā)現(xiàn)也是對插條生根作用最大的一類植物激素[14],是促進(jìn)植物扦插產(chǎn)生不定根的主要內(nèi)源激素。較高水平的IAA可誘導(dǎo)美國山核桃[9]、沙生檉柳[15]插穗內(nèi)根原基形成不定根。

    IAA在不定根發(fā)生的每一階段都有重要的調(diào)節(jié)作用。在扦插前期,IAA有助于促進(jìn)傷口的愈合和愈傷組織的快速產(chǎn)生。姚銳[16]在北美香柏扦插繁殖中發(fā)現(xiàn)高IAA含量有助于插穗基部切口的愈合,快速形成愈傷組織。

    2.2 ABA

    ABA是一種抑制生長的植物內(nèi)源激素,具有阻礙細(xì)胞分裂、降低蒸騰作用、加速植物成熟與衰老的作用[8]。ABA可增強(qiáng)植物體的抗逆性,被稱為脅迫激素。在植物扦插生根過程中,ABA對插穗生根有明顯的抑制作用,ABA含量與插穗的生根能力呈負(fù)相關(guān)[17]。在衛(wèi)矛嫩枝扦插中,ABA谷值與不定根形成峰值出現(xiàn)時間相吻合,ABA對不定根的形成有抑制作用[12]。青海云杉硬枝插穗中ABA含量顯著高于嫩枝,生根率顯著低于嫩枝[11]。同樣,沙生檉柳插穗ABA水平在扦插后第55天保持較低水平,對插穗根原基的形成和插穗生根有利[15]。

    2.3 GA

    赤霉素是廣泛存在于植物中的一類激素,較多地存在于生長旺盛的部分,如根尖、莖端嫩葉等。GA3是GA的同系物,其生理活性較強(qiáng)。GA3與插穗生根的關(guān)系較為復(fù)雜,研究表明赤霉素能夠抑制插穗生根,使生根的時間推遲,同時使生根數(shù)減少[18]。劉云強(qiáng)[19]研究糠鍛嫩枝插條過程發(fā)現(xiàn),GA3含量與生根率呈負(fù)相關(guān),對生根有抑制作用。然而龐曉慧[20]通過翅果油樹扦插繁殖試驗表明GA3含量與生根率并無相關(guān)性。由此可知,GA3對不定根的生根作用因物種而異,其對生根產(chǎn)生的影響還有待進(jìn)一步探索。

    2.4 CTK

    細(xì)胞分裂素類是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素,其主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂、芽的分化、側(cè)芽的發(fā)育、細(xì)胞的擴(kuò)大、消除頂端優(yōu)勢及延緩葉片衰老等[13]。木本植物細(xì)胞分裂素的主要運(yùn)輸形式是玉米素核苷(ZR)[18],具有促進(jìn)細(xì)胞分裂與生長、調(diào)節(jié)芽生長的作用[1]。高ZR含量有助于插穗生根。在藍(lán)莓組培苗的整個扦插生根過程中,處理的ZR含量高于對照,ZR含量對不定根的形成具有明顯的促進(jìn)作用[21]。研究表明,較高濃度的ZR有利于插穗不定根原基的誘導(dǎo)[6],促進(jìn)愈傷組織形成[13,22]和不定根的伸長生長[9]。較低濃度的ZR則有利于不定根的分化[6]。

    2.5 IAA/ABA和IAA/ZR

    植物扦插生根是多種植物激素相互作用的過程,因此在探討激素含量變化時,研究其比值更能全面評價插穗內(nèi)生根促進(jìn)物及抑制物對不定根發(fā)育的效應(yīng)[6]。

    有部分學(xué)者研究表明IAA/ABA與扦插生根密切相關(guān),高IAA/ABA水平有利于插穗不定根的發(fā)生。郭素絹等[23]研究發(fā)現(xiàn)單一的某種激素對白皮松插穗生根的影響不明顯,而IAA/ABA對白皮松插穗生根有決定性的影響。在翅果油樹的扦插中,IAA/ABA含量與生根率呈正相關(guān)關(guān)系,生根率隨著IAA/ABA的增加而增加[20]。

    同樣,高水平的IAA/ZR也有利于不定根的發(fā)生。IAA/ZR上升有利于不定根的形成[24],這與王東光[25]在閩楠的扦插研究中得出的結(jié)論一致。

    3 氧化酶活性與扦插生根的關(guān)系

    植物插穗生根是一個復(fù)雜的生理活動過程,除了營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng),還需要進(jìn)行光合作用、呼吸作用等,體內(nèi)相關(guān)氧化酶也參與了這些過程,并發(fā)揮重要作用[8]。其中過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性變化與不定根的形成密切相關(guān)。

    3.1 IAAO

    IAAO是一種氧化分解IAA的酶,能通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA的含量,進(jìn)而影響植物扦插不定根的誘導(dǎo)過程,在植物扦插繁殖中普遍存在。IAAO活性變化與IAA含量變化高度吻合,呈此消彼長的關(guān)系[25]。研究表明,在不定根的形成與伸長階段,則需要低活性的IAAO來減少IAA的消耗,增加插穗內(nèi)部IAA的質(zhì)量分?jǐn)?shù),高濃度的IAA能促進(jìn)插穗不定根的形成與生長。光葉櫸扦插生根時,IBA處理的插穗IAAO活性在愈傷組織形成期相對較低,IAA呈緩慢上升趨勢,在不定根表達(dá)期急劇升高并維持在較高水平[1]。同樣,在“美人”梅扦插生根過程中,插穗及葉片內(nèi)的IAAO在誘導(dǎo)期活性較低,使IAA維持在較高水平,有利于不定根的發(fā)育;在根的表達(dá)時期活性較高,氧化過多的IAA,使內(nèi)源IAA含量降低,促進(jìn)根的伸長[26]。

    3.2 POD

    POD是普遍存在于植物體內(nèi)含鐵葉琳輔基的酶,它參與植物體內(nèi)多種生理生化過程,與一些高等植物的發(fā)育進(jìn)程有密切關(guān)系,在細(xì)胞分化發(fā)育中發(fā)揮重要作用[5]。POD活性與扦插生根的關(guān)系密切,其作用的某些產(chǎn)物可能是不定根發(fā)生和發(fā)展所必需的輔助因子,可以促進(jìn)不定根的形成,較高水平的POD活性可能會促進(jìn)插穗生根[6,13,25]。研究表明,在長柄扁桃嫩枝扦插中,插穗生根過程中POD活性升高有利于插穗不定根的誘導(dǎo)和形成[17],同時,高活性的POD也能夠清除插穗內(nèi)部不利于生根的自由基等容易損傷插穗的物質(zhì)[27]。低活性的POD有利于愈傷組織的誘導(dǎo),保護(hù)IAA免受分解,較高的IAA含量能促進(jìn)根的萌發(fā)和生長;而在愈傷組織形成和不定根誘導(dǎo)階段活性升高,高POD活性有利于降解體內(nèi)高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的IAA,促進(jìn)不定根的誘導(dǎo)與形成[8-9,27]。但張金浩[6]則認(rèn)為高活性的POD不利于插穗不定根的誘導(dǎo)及形成,而可以促進(jìn)不定根的伸長且其主要作用是促進(jìn)不定根的伸長。POD活性對插穗產(chǎn)生不定根的影響較為復(fù)雜,可能因扦插材料的不同而產(chǎn)生不同的影響,具體的影響及相關(guān)機(jī)理需要進(jìn)一步研究。

    3.3 多酚氧化酶(PPO)

    PPO 是一種含銅的酶,能夠催化生長素的代謝和酚類物質(zhì)的氧化。PPO是插穗生根有關(guān)的重要酶之一,可以催化插穗內(nèi)酚類物質(zhì)氧化與IAA合成“IAA-酚酸復(fù)合物”,是一種生根輔助因子,可以促進(jìn)不定根的形成和生長。綠竹、大頭典竹扦插初期,PPO活性逐漸增高,催化形成的“IAA-酚酸復(fù)合物”相應(yīng)增多,有利于插條根原基的發(fā)育和不定根的誘導(dǎo),促進(jìn)不定根的形成;待生根后,PPO活性開始下降,低活性的PPO能夠減少IAA的消耗,IAA含量得到積累,促進(jìn)不定根伸長發(fā)育[28-29]。PPO活性變化與總酚含量變化呈負(fù)相關(guān),PPO活性的升高有利于減輕酚類物質(zhì)對生根誘導(dǎo)的抑制作用,參與合成了大量的生根輔助因子,從而促進(jìn)不定根的形成[1]。

    3.4 超氧化物歧化酶(SOD)

    SOD作為植物抗氧化系統(tǒng)的一道防線,能有效清除超氧陰離子自由基,調(diào)節(jié)細(xì)胞膜脂過氧化水平,減輕對細(xì)胞膜的傷害,對插穗克服逆境生根起著重要作用,其活性反映了植物抗氧化與自身修復(fù)能力[1]。插穗內(nèi)SOD活性可反映其抗逆性,高活性的SOD有利于提高插穗抗性,延緩插穗衰老,促進(jìn)不定根的形成。在插穗不定根發(fā)生前,高活性的SOD對插穗生根有促進(jìn)作用,且能加快插穗不定根發(fā)生的時間[4]。大頭典竹插條內(nèi)SOD活性維持在較高水平,有利于維持插條活力[29]。

    4 其他物質(zhì)與扦插生根的關(guān)系

    4.1 總酚

    酚類物質(zhì)廣泛分布于植物器官中,是植物主要次生代謝產(chǎn)物之一[30]。研究表明,酚類物質(zhì)主要抑制插穗生根。在翅果油樹的扦插生根中,CK的生根率最低,而其在生根過程中各階段的酚含量均最高,生根過程中插條酚含量與生根率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,酚是生根過程中的抑制物[20]。興安圓柏插穗中的生根抑制物質(zhì)主要是酚類物質(zhì),多分布于韌皮部[31]。孫文全[32]認(rèn)為,酚類物質(zhì)是不定根形成的抑制因子,激素處理后,插穗在黃化過程中酚類物質(zhì)含量降低,生根能力增強(qiáng)。

    4.2 單寧

    研究表明,單寧含量對生根不利。歐陽菁[33]研究發(fā)現(xiàn)晚松插條單寧含量與生根率呈極顯著負(fù)相關(guān),單寧含量降低有利于愈傷組織的形成。劉衛(wèi)東等[34]通過對桉樹體內(nèi)內(nèi)含物研究,發(fā)現(xiàn)酚類和單寧類物質(zhì)是抑制桉樹扦插生根成活的主要物質(zhì)。

    4.3 MDA

    植物器官衰老或在逆境下受到傷害,往往發(fā)生膜脂過氧化作用,MDA是膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物,其含量可以反映植物遭受傷害的程度[8,13,35]。李斌[17]在長柄扁桃的嫩枝扦插研究中發(fā)現(xiàn),MDA含量與插穗的抗氧化能力和抗衰老能力呈負(fù)相關(guān),扦插前期,MDA含量升高,不定根形成期,MDA含量降低。MDA對植物細(xì)胞具有毒害作用,其含量過高時導(dǎo)致植物插穗生根不良甚至萎蔫枯死[36]。

    5 小結(jié)

    (1)可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉作為營養(yǎng)物質(zhì)為插穗生根提供營養(yǎng)基礎(chǔ)??扇苄蕴强芍苯幼鳛楹粑孜锉焕茫瑸椴逅肷峁I養(yǎng);可溶性蛋白為細(xì)胞生長提供物質(zhì)基礎(chǔ),在扦插生根過程中可作為營養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用;淀粉是通過轉(zhuǎn)化為可溶性糖類成為呼吸底物,為插穗生長提供所需的能量。

    (2)內(nèi)源激素對扦插生根的影響比較復(fù)雜,通常受激素種類及其濃度的影響。一般認(rèn)為,IAA可顯著促進(jìn)插穗生根,不同的生根階段需要不同濃度的IAA來發(fā)揮作用;ABA是一種抑制生長的植物內(nèi)源激素,對插穗生根具有明顯的抑制作用;GA能夠顯著促進(jìn)植物莖節(jié)的伸長,但在插穗生根中可產(chǎn)生抑制作用;ZR是木本植物細(xì)胞分裂素的主要運(yùn)輸形式,較高濃度的ZR有利于不定根原基的誘導(dǎo),促進(jìn)愈傷組織形成和不定根的伸長生長,較低濃度的ZR則有利于不定根的分化。高IAA/ABA、IAA/ZR水平有利于插穗不定根的發(fā)生。

    (3)IAAO、POD、PPO、SOD等氧化酶活性與不定根的發(fā)生密切相關(guān)。IAAO通過分解IAA來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA的量從而影響植物扦插不定根的誘導(dǎo);POD活性與扦插生根關(guān)系密切,較高的POD活性促進(jìn)插穗生根;PPO是插穗生根的重要酶之一,有利于催化插穗內(nèi)酚類化合物合成IAA-酚酸復(fù)合物,促進(jìn)不定根的產(chǎn)生;SOD有利于提高插穗抗性,對插穗生根有促進(jìn)作用。

    (4)酚類物質(zhì)被認(rèn)為是植物扦插生根的抑制物,單寧對扦插生根不利;MDA可作為反映植物受傷害程度的指標(biāo),其含量較高對生根有抑制作用。

    47卷19期 侯江濤等 植物扦插繁殖生根機(jī)理研究綜述

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