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    漫話三葉蟲

    2019-12-13 07:24:27邵蜂
    大自然探索 2019年7期
    關(guān)鍵詞:三葉蟲外骨骼捕食者

    邵蜂

    在美國自然歷史博物館的一個(gè)展位里,一只奇怪的三葉蟲標(biāo)本尤其引人注目。這只三葉蟲的腦袋上長著一把“三叉戟”,路過這件標(biāo)本的人們常常駐足觀望。在3.8億年前,這只體長10厘米的奇怪節(jié)肢動(dòng)物還在今天的摩洛哥的海底游蕩。但更令人稱奇的是旁邊展位的另一種更古老的三葉蟲——它的身體向四周發(fā)散出長長的刺,好像舞者的飄帶。為什么三葉蟲會(huì)長出這么夸張的刺?三葉蟲為何有這么多不同形態(tài)?

    其實(shí),三葉蟲是2萬多種三葉蟲綱動(dòng)物的總稱,最小的種體長僅l毫米,最大的種長度超過90厘米。三葉蟲是一類多樣性極高的古生物,人們時(shí)常能找到不同于以往的三葉蟲化石標(biāo)本,這也讓人們發(fā)掘三葉蟲化石的過程充滿樂趣。

    三葉蟲可能是辨識(shí)度最高的古生物:扁平分節(jié)的軀體、長長的觸須和許多對(duì)附肢。三葉蟲的頭部有頭甲保護(hù),全身被外骨骼覆蓋。三葉蟲的軀體分為中葉和分別位于左右的側(cè)葉,這也是三葉蟲名字的由來。三葉蟲是節(jié)肢動(dòng)物化石中發(fā)現(xiàn)數(shù)量最多的一種。從西伯利亞到摩洛哥,從加拿大到澳大利亞,三葉蟲化石可謂無處不在。俄羅斯甚至有不少專門從事三葉蟲化石采集和銷售的公司。

    首創(chuàng)復(fù)雜身體構(gòu)造的先河

    三葉蟲開創(chuàng)了寒武紀(jì)時(shí)期生物復(fù)雜身體構(gòu)造的先河。在距今5.2億年前,第一只三葉蟲出現(xiàn)于今天的西伯利亞地區(qū)。它可能是艾迪卡拉生物群中斯普利格蠕蟲(一種擁有較厚外骨骼的小型節(jié)肢動(dòng)物)的后代。在當(dāng)時(shí),大多數(shù)生物生活在海洋中,形態(tài)十分簡單,多為海綿、蠕蟲和水母,稍微復(fù)雜一些的也就只有生活在硬殼里的某些軟體動(dòng)物和腕足動(dòng)物。

    三葉蟲在祖先簡單的身體布局基礎(chǔ)上,將身體復(fù)雜度提高到了前所未有的新高度:它們進(jìn)化出了第一個(gè)可以辨認(rèn)物體的眼、身體兩側(cè)數(shù)量眾多的分節(jié)附肢、更復(fù)雜的消化系統(tǒng),甚至還進(jìn)化出了覆蓋全身,由方解石(碳酸鈣)和幾丁質(zhì)構(gòu)成的外骨骼。沿中葉縱向分布的體節(jié)讓三葉蟲能蜷曲成球以保護(hù)自己免受捕食者或暴風(fēng)雨威脅,就像今天的鼠婦(俗稱潮蟲或西瓜蟲)一樣。這些新的身體構(gòu)造給三葉蟲帶來的生存優(yōu)勢(shì)讓它們遍布寒武紀(jì)時(shí)期的大部分海洋。

    為了生存,三葉蟲將方解石微晶融入自己的外骨骼中,形成一層堅(jiān)硬的方解石層。它為三葉蟲提供了堅(jiān)固的“盔甲”,也使得三葉蟲軀體在死后仍能保持完整,免于腐爛。蝦、蟹等甲殼動(dòng)物的外殼中雖然也有碳酸鈣,但無法形成方解石層。

    石頭作眼

    三葉蟲的眼睛也是由礦物構(gòu)成的。動(dòng)物的眼需要透鏡將外界光線聚焦到感受器上。包括人類在內(nèi)的大多數(shù)動(dòng)物的透鏡(晶狀體)主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成,但三葉蟲眼的透鏡卻由大量方解石晶體構(gòu)成,其結(jié)構(gòu)類似昆蟲的復(fù)眼。這表明它們不僅可以感知亮度,還能辨認(rèn)物體。一些三葉蟲的左右眼同時(shí)向前后延伸,在頭部中間相連。這些三葉蟲擁有不可思議的360°視角,這使它們具備沒有死角的視野。

    對(duì)這些感受器痕跡作進(jìn)一步研究后,科學(xué)家們認(rèn)為,這些眼的構(gòu)造最適應(yīng)低亮度的朦朧昏暗環(huán)境。這說明三葉蟲做出了與同時(shí)期許多無脊椎動(dòng)物不同的選擇:它們中的一些躲到更深、更黑暗的深海生活;另一些則潛入淺海的泥沙中躲避海洋肉食動(dòng)物的尖牙利齒,同時(shí)避免與4億多年前剛剛出現(xiàn)的甲殼動(dòng)物競爭食物。

    大多數(shù)三葉蟲的眼由上千個(gè)微小方解石透鏡組成,它們彼此緊密排列,被稱為“全色眼”。奧陶紀(jì)時(shí),鏡眼蟲進(jìn)化出了更高級(jí)的“裂色眼”——不但方解石透鏡更大,而且每個(gè)透鏡之間有外骨骼組織隔開。1975年,古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn),有兩個(gè)種的三葉蟲的方解石透鏡居然與惠更斯和笛卡兒設(shè)計(jì)的非球面透鏡高度形似。幾億年前的三葉蟲已經(jīng)進(jìn)化出了消除球面鏡像差的結(jié)構(gòu),不得不讓人嘆服。

    夸張的裝飾

    一些三葉蟲化石的奇怪構(gòu)造更讓人難解:尺寸夸張的頭角、造型浮夸的頰刺、像潛望鏡一般分別向面部兩側(cè)外突的長長的眼柄……這些奇怪的構(gòu)造似乎看不出和適應(yīng)環(huán)境有任何聯(lián)系。那么,它們?yōu)槭裁磿?huì)出現(xiàn)在三葉蟲身上呢?科學(xué)家提出了一種觀點(diǎn):這些夸張的構(gòu)造和雄孔雀美麗的尾羽一樣,都是有利于吸引異性交配的進(jìn)化特征。雖然這樣的解釋讓三葉蟲看上去儼然一副好色的登徒子嘴臉,但還是很站得住腳的——能幫助動(dòng)物獲得更多交配權(quán)的進(jìn)化特征是最有可能被保留下來的。

    試想,如果在眾多三葉蟲中突然冒出這樣一只“攪局者”(很可能是雄性),周圍的雌性三葉蟲很可能更容易注意到“攪局者”身上夸張的附屬物,從而選擇與其交配。而且這些附屬物可能還具有威嚇其他雄性競爭對(duì)手的作用。這套規(guī)則在今天的動(dòng)物界同樣奏效:巨大的鹿角、長長的象牙、蝴蝶復(fù)雜的斑紋、斗魚鮮艷的顏色……

    如何分辨化石中保存的三葉蟲是雄性還是雌性?科學(xué)家至今還不能確定。舉個(gè)例子,如果三叉戟三葉蟲頭部那個(gè)長長的“三叉戟”代表其為雄性,那這個(gè)品種的雌性三葉蟲又長什么樣呢?值得一提的是,三葉蟲的生殖器還沒有在化石標(biāo)本中被發(fā)現(xiàn)過。

    蜷曲成球

    化石記錄顯示,三葉蟲中的大多數(shù)種類都能蜷曲自衛(wèi)——這是生物史上第一批的高效率防御動(dòng)作之一。三葉蟲的蜷曲行為一直持續(xù)到三葉蟲滅絕的年代,但這個(gè)自衛(wèi)動(dòng)作是從何時(shí)開始的呢?起初人們以為,最初的三葉蟲是貼在海底進(jìn)食的,就像比目魚一樣。那時(shí),寒武紀(jì)的海底還沒有捕食者,因此三葉蟲并不用蜷曲自衛(wèi),直到有頜魚等捕食者出現(xiàn)在海洋中,它們才開始蜷曲成球。2013年秋天,中國和英國的聯(lián)合科考團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了生活于距今5.1億年前的完全蜷曲的三葉蟲化石標(biāo)本。人們這才意識(shí)到,原來三葉蟲剛剛出現(xiàn)在海洋時(shí)就已經(jīng)具備了蜷曲防御的能力。

    兩大種類的食性

    三葉蟲大致可分為兩類:肉食性和濾食性。肉食性三葉蟲在靠近海面水層捕捉小型無脊椎動(dòng)物,濾食性三葉蟲匍匐在海床上,或喜歡鉆入海底沉積物中,以有機(jī)質(zhì)碎屑為食物。要區(qū)分不同食性的三葉蟲,就要看它們身體底部的口下板。肉食性三葉蟲的口下板牢牢固定在三葉蟲的腹邊緣板上,便于它們捕獵蠕蟲和小型甲殼動(dòng)物;濾食性三葉蟲的口下板與腹邊緣板固定不是那么牢固,便于它們從海床沉積物中篩出碎屑。

    從三葉蟲的形態(tài)上也能大致區(qū)分它們的食性。比起濾食性三葉蟲,肉食性三葉蟲的身體形態(tài)更多樣化,體形范圍更大。濾食性的三葉蟲擁有寬大的頭部,這樣便于承載濾食器。它們往往還有長長的頰刺,方便它們?cè)诔练e物中尋找食物時(shí)平衡過重的頭部。快速運(yùn)動(dòng)的腿部能夠有效攪動(dòng)沉積物,讓殘?jiān)托⌒蜕镞M(jìn)入濾食器中。

    蛻皮但不變態(tài)

    因?yàn)橥夤趋罒o法生長,所以成長過程中的三葉蟲需要不斷蛻皮。到了蛻皮的時(shí)候,它們會(huì)來到一處相對(duì)安全的地方,在蛻皮激素的作用下,三葉蟲面部的縫合線破裂,然后柔軟的身體迅速從縫合線的開口滑出。同時(shí)期的其他蛻皮動(dòng)物蛻皮前能夠重新吸收外骨骼中的營養(yǎng),但三葉蟲的蛻皮過程將外骨骼中的礦物成分完全拋棄。它們能夠留下大量易于形成化石的礦化外骨骼,這也是三葉蟲化石大量存在的重要原因。

    三葉蟲在發(fā)育過程中不變態(tài),也就是說沒有幼蟲和成蟲之分。因此,研究人員用不著考慮它會(huì)不會(huì)像蝴蝶一樣,同時(shí)存在蛹、毛毛蟲和蝴蝶三種形態(tài)。三葉蟲長大的機(jī)制也挺簡單的,它們?cè)谏眢w后方長出新的體節(jié),再迅速脫離老去的外骨骼。由于三葉蟲蛻皮后和蛻皮前形態(tài)變化很小,因此科學(xué)家能夠按照時(shí)間順序,一個(gè)階段、一個(gè)階段地還原它們的生長過程。根據(jù)這種方法,古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn),有的三葉蟲成蟲長度只有0.6厘米,但也有的三葉蟲體形可以和單人餐桌臺(tái)面差不多大。雖然三葉蟲的種類多達(dá)2萬多種,但是這種固定不變的發(fā)育模式大大降低了古生物學(xué)家的分類難度。

    社會(huì)化行為

    一些三葉蟲群化石保存了許多三葉蟲頭尾相接排隊(duì)的行為。它們這樣做可能是為了尋找食物,也可能是大量三葉蟲聚集在一起同時(shí)脫殼并尋求配偶。這說明某些種群的三葉蟲發(fā)展出了社會(huì)化行為。為什么科學(xué)家可以從三葉蟲脫殼行為看出它們即將交配?因?yàn)榇罅炕C據(jù)表明,許多三葉蟲的交配行為都發(fā)生在軟殼階段,因此它們的交配過程必定發(fā)生在換殼后不久。

    為了研究三葉蟲的社交習(xí)性,科學(xué)家檢查了許多大規(guī)模三葉蟲埋葬區(qū)。這些地區(qū)的三葉蟲被猛烈的海面暴風(fēng)雨卷起的沉積物集體掩埋,就像被維蘇威火山噴發(fā)出的炙熱火山碎屑流埋葬起來、在驚叫聲中被瞬間碳化的龐貝人。這個(gè)過程聽上去十分恐怖,但能將三葉蟲的生活習(xí)性完整保留下來,這些化石就像是“被冰凍起來保存至今的瞬間”。

    危機(jī),不斷

    在長達(dá)2.7億年的時(shí)間里,三葉蟲幾乎“霸占”了整個(gè)地球的海底,這么長的延續(xù)時(shí)間對(duì)生物來說是相當(dāng)不容易的。從三葉蟲演化歷史可以看出,它們?yōu)榱松婵芍^不遺余力。挺過了數(shù)次大危機(jī)后,三葉蟲最終才徹底從地球上消失。

    寒武紀(jì)—奧陶紀(jì)滅絕事件(4.88億年前)這次終結(jié)了古生代的大滅絕事件讓許多腕足動(dòng)物和一些三葉蟲徹底消失。最原始的三葉蟲——萊德利基蟲在此次事件中滅絕。

    奧陶紀(jì)-志留紀(jì)滅絕事件(4.45億年前)地球氣候劇烈變化,對(duì)海洋生物造成了雙重災(zāi)難。首先,大降溫改變洋流,并瞬間導(dǎo)致溫暖海域中的藻類等重要食物突然消失。接下來,地球進(jìn)入冰期,地球表面大量水凍結(jié)成冰,導(dǎo)致海平面大幅下降。這次氣候劇烈變化導(dǎo)致了奧陶紀(jì)一志留紀(jì)大規(guī)模生物滅絕事件。三葉蟲綱損失慘重,總數(shù)1/2的科滅絕。達(dá)爾曼蟲等幸存的三葉蟲適應(yīng)了更冷的海水環(huán)境。經(jīng)歷了這次滅絕事件后的三葉蟲又面臨新的挑戰(zhàn),螫肢動(dòng)物開始進(jìn)化出螯、刺、爪等效率更高的捕獵構(gòu)造,但三葉蟲卻依然以有機(jī)物殘?jiān)托⌒蜕餅槭场?p>

    兇猛捕食者出現(xiàn)(4.2億年前)海洋中出現(xiàn)了上下顎有強(qiáng)壯肌肉和關(guān)節(jié)相連的有頜魚和其他兇猛捕食者,終結(jié)了海洋無脊椎動(dòng)物無憂無慮的生活。許多種類的三葉蟲在這個(gè)時(shí)期被大量捕食而滅絕。在巨大的生存壓力下,4億年前三葉蟲開始向多刺形態(tài)進(jìn)化,以幫助它們抵御來自捕食者的啃咬。還有一些三葉蟲充分利用尖刺,進(jìn)化出了類似榫卯結(jié)構(gòu)的尖刺和卡槽,以幫助三葉蟲在蜷曲時(shí)鎖緊。這樣一來,很多捕食者便難以撬開。

    泥盆紀(jì)后期滅絕事件(3.75億年前)富碳沉積物突然大量出現(xiàn)在海洋中,同時(shí)海水含氧量迅速下降。新出現(xiàn)的有頜魚挺了過來,一部分甚至還數(shù)次嘗試登上陸地生活。不過,絕大多數(shù)無頜的底棲生物徹底滅絕,腕足動(dòng)物、三葉蟲和造礁動(dòng)物深受重創(chuàng),幾乎全部消失。經(jīng)歷了這次浩劫,三葉蟲綱中只留下了四個(gè)科。曾經(jīng)無處不在的三葉蟲種群淪落為零星散布的稀有動(dòng)物。

    二疊紀(jì)一三疊紀(jì)滅絕事件(2.52億年前)地球氣候發(fā)生巨變,原因可能是受到小行星猛烈撞擊,也可能是大規(guī)?;鹕奖l(fā)。不到100萬年,陸地物種滅絕了70%,海洋物種滅絕了95%。海水酸化導(dǎo)致海洋中帶殼生物無法積累碳酸鈣外殼,又因?yàn)槭澄锎罅繙p少,僅存的最后兩個(gè)屬三葉蟲全部滅絕。

    關(guān)于三葉蟲的有趣事實(shí)

    大多數(shù)三葉蟲化石都不完整。在目前發(fā)現(xiàn)的2萬多種三葉蟲的標(biāo)本中,大約只有20個(gè)種的化石保留了觸角和足。

    大多數(shù)三葉蟲化石,其實(shí)并不是三葉蟲,而是三葉蟲換殼后蛻下的外骨骼。

    三葉蟲的每個(gè)附肢都由兩個(gè)部分組成:一個(gè)用來爬行;另一個(gè)帶有絲狀細(xì)胞,可以用來呼吸和游泳。

    少數(shù)三葉蟲是兇猛的獵食者,它們利用附肢上尖銳的剌攻擊獵物,并用附肢對(duì)獵物進(jìn)行死亡擁抱。

    具有代表性的三葉蟲

    三葉蟲綱下有多個(gè)目,以下是其中代表性較高的六個(gè):

    萊德利基蟲不但是其他所有三葉蟲的祖先,也是至今為止化石年代最古老的節(jié)肢動(dòng)物。寒武紀(jì)中期,更多結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的三葉蟲出現(xiàn),萊德利基蟲滅絕。

    球接子是與萊德利基蟲同時(shí)期的一個(gè)目。它的外形相當(dāng)奇特:頭尾大小和形狀完全相同,身體較小,且沒有眼。這種奇怪的外形讓許多科學(xué)家質(zhì)疑是否應(yīng)該將它劃入三葉蟲綱,還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為它們最后發(fā)展成了甲殼類動(dòng)物。

    縱棒頭蟲和褶頰蟲是萊德利基蟲的后代,它們?cè)谧嫦鹊纳眢w結(jié)構(gòu)上發(fā)展出了更厚實(shí)的外骨骼和各種形狀的眼,同時(shí)外骨骼上開始長出尖刺。

    鏡眼蟲生活在溫暖的淺海中,有巨大的眼。少數(shù)鏡眼蟲第一次進(jìn)化出了裂色眼。

    砑頭蟲是泥盆紀(jì)后期大滅絕事件中唯一幸存的一個(gè)目,它們有流線型的身體構(gòu)造,沒有刺或其他裝飾附屬。

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