鹽分脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

王靜 葛均筑 鄭志廣 吳錫冬 楊永安 梁茜 張垚

摘 ? ?要：本試驗(yàn)以甘藍(lán)型油菜華油雜62（HYZ62）和飼油2號(hào)（SY2）為材料，采用不同濃度NaCl溶液（0，0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%，1.8%，2.0%和2.5%）模擬鹽脅迫，研究鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)和幼苗期生長的影響。結(jié)果表明：鹽脅迫抑制油菜種子萌發(fā)且隨鹽濃度增加抑制程度增強(qiáng)，其中，HYZ62和SY2分別在鹽濃度高于1.0%和0.5%時(shí)種子發(fā)芽勢(shì)顯著受到抑制（P<0.05），二者均于鹽濃度高于0.5%時(shí)種子發(fā)芽率顯著降低（P<0.05）。隨鹽濃度的升高，HYZ62和SY2的苗長、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量呈先升高后降低的趨勢(shì)，且均在鹽濃度0.2%時(shí)達(dá)到最高，除SY2的鮮質(zhì)量外，均與CK差異顯著（P<0.05），說明0.2%的鹽濃度可促進(jìn)油菜幼苗生長，而當(dāng)鹽濃度高于0.2%時(shí)顯著抑制SY2幼苗苗長的增加（P<0.05），高于0.5%時(shí)顯著抑制HYZ62幼苗苗長及鮮質(zhì)量的增加（P<0.05），高于0.8%顯著抑制HYZ62干質(zhì)量及SY2鮮質(zhì)量的增加（P<0.05）;HYZ62油菜幼苗根長呈下降趨勢(shì)，SY2油菜幼苗根長呈先升后降的趨勢(shì)，且于鹽濃度0.2%時(shí)達(dá)到最長，但與CK差異不顯著（P>0.05），鹽濃度高于0.2%時(shí)顯著抑制油菜根的增長（P<0.05）。綜合而言，在同等鹽脅迫條件下，HYZ62的種子萌發(fā)及幼苗生長優(yōu)于SY2，故在濱海鹽堿地種植綠肥油菜以HYZ62的安全性更高。

關(guān)鍵詞：油菜;鹽脅迫;種子萌發(fā);農(nóng)藝性狀;耐鹽性

中圖分類號(hào)：S435.654 ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.11.004

Abstract： In order to study the effects of salt stress on rapeseed germination and seedling growth， two Brassica napus cultivars including Huayouza 62 （HYZ62） and Siyou 2 （SY2） were used in this study， and the NaCl solution were set as 0 （CK）， 0.2%， 0.5%， 0.8%， 1.0%， 1.3%， 1.5%， 1.8%， 2.0% and 2.5%. The results showed that seed germination decreased with salt stress intensified increased. The germination potential of HYZ62 and SY2 was significantly inhibited（P<0.05） when the salt concentration was higher than 1.0% and 0.5%， respectively， while the germination rate decreased significantly（P<0.05） when salt concentration were higher than 0.5%. Rapeseed seedling length， fresh weight and dry weight were increasing firstly and then decreased， and the maximum value was at 0.2% salt concentration， which had significantly different （P<0.05） with CK except the fresh weight of SY2. However， seedling length of SY2 was inhibited significantly （P<0.05） when salt concentration were higher than 0.2%， seedling length and fresh weight of HYZ62 were inhibited significantly when salt concentration were higher than 0.5%， while dry weight of HYZ 62 and fresh weight of SY2 were significantly inhibited （P<0.05） when salt concentration were higher than 0.8%. With salt concentration increasing， seedling root length of HYZ62 decreased， while seedling root length of SY2 increased firstly and then decreased and the maximum value was at 0.2%， which there was no significant difference with CK （P>0.05）. Seedling root length were inhibited significantly （P<0.05） when salt concentration was higher than 0.2%. In conclusion， the rapeseed germination and seedling characteristics of HYZ62 were better than SY2 under the same salt stress， and so， HYZ 62 is more suitable to plant rapeseed for green manure in coastal saline land.

Key words： rapeseed; salt stress; seed germination; agronomic traits; salt tolerance

土壤鹽脅迫作為限制農(nóng)作物生長發(fā)育和穩(wěn)產(chǎn)的主要因素之一[1]，是指水溶性鹽類在表層土壤含量超過0.1%[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2008年我國鹽堿土面積達(dá)9 913萬hm2 [3]，并且還在不斷增加[4]。土壤鹽脅迫通過引起土壤水勢(shì)脅迫和鹽離子攝入過量產(chǎn)生鹽毒害作用對(duì)植物產(chǎn)生不利影響[5]，高鹽濃度脅迫對(duì)棉花[6]、玉米[7]、水稻[8]、小麥[9]等作物的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、株高等具有明顯的抑制作用，輕微的鹽分脅迫能夠刺激薏仁等植物生長[10-11]。在大田生產(chǎn)條件下，鹽脅迫通過抑制種子萌發(fā)，導(dǎo)致個(gè)體發(fā)育整齊度差，使群體結(jié)構(gòu)變差導(dǎo)致產(chǎn)量降低[12]。渤海地區(qū)具有66.67多萬hm2鹽堿地，其中天津市近20萬hm2，如何充分利用鹽堿提高土地產(chǎn)能已成為研究的熱點(diǎn)問題。同時(shí)，由于近年來化肥施用，導(dǎo)致土壤和水體面源污染[13]，如何提高土壤有機(jī)質(zhì)含量成為“藏糧于地”的重要科技支撐。

油菜（Brassica napus L.）為十字花科蕓薹屬植物，由于其根系能夠分泌有機(jī)酸，具有一定的抗鹽堿能力，屬中度耐鹽作物。油菜可作為綠肥還田改善土壤結(jié)構(gòu)[14-15]，使土壤中堿解氮、有效磷、有效鉀及有機(jī)質(zhì)含量均有所提高[16-17]。傅廷棟院士推廣的綠肥油菜，在內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆維吾爾族自治區(qū)等次生鹽堿地的產(chǎn)量和種植效益均比較突出[18]。許耀照等[19]研究表明，油菜種子萌發(fā)率、幼苗根系活力和可溶性蛋白含量隨鹽濃度增加而降低，葉片細(xì)胞膜透性和脯氨酸的含量卻顯著增加。黃鎮(zhèn)等[20]研究表明，鹽脅迫下3種不同油菜類型（甘藍(lán)型、白菜型和芥菜型）的種子發(fā)芽率隨鹽濃度的增加而降低，三者之間存在耐鹽性差異，其中芥菜型油菜品種的耐鹽性最強(qiáng)。大田試驗(yàn)表明，白菜型油菜出苗率高于甘藍(lán)型和芥菜型;甘藍(lán)型油菜成活率高于白菜型和芥菜型[21]。Kandil等[22]對(duì)不同芥菜型油菜品種進(jìn)行鹽脅迫研究，結(jié)果表明，隨鹽脅迫濃度的升高種子發(fā)芽率、根的伸長和幼苗的生長量降低，且在相同的鹽濃度下不同品種之間存在耐鹽性差異，高鹽濃度下差異更顯著。

本研究在室內(nèi)模擬鹽分梯度條件下，通過探討鹽分脅迫對(duì)不同油菜品種發(fā)芽的調(diào)控效應(yīng)，旨在為環(huán)渤海地區(qū)濱海鹽堿地多用途油菜的播種出苗調(diào)控途徑提供理論指導(dǎo)意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用華油雜62（HYZ62，甘藍(lán)型半冬性細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種）和飼油2號(hào)（SY2，甘藍(lán)型油菜）種子由國家油菜工程技術(shù)研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)方法

選取籽粒飽滿、無破損的油菜種子，用0.1%的次氯酸鈉溶液表面消毒10 min，用蒸餾水反復(fù)沖洗3～4次后晾干備用。培養(yǎng)盒（長寬均為12 cm）洗凈后用75%的酒精溶液表面消毒，晾干后備用。

試驗(yàn)采取紙上培養(yǎng)法，將晾干種子置于鋪有4層紗布和2層濾紙的培養(yǎng)盒中，試驗(yàn)分2個(gè)批次進(jìn)行，均重復(fù)3次。第1批鹽分濃度設(shè)置為0（CK），0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%，1.8%，2.0%和2.5%，每個(gè)重復(fù)60粒種子;第2批次鹽分濃度設(shè)置為0（CK），0.2%，0.5%，0.8%，1.0%，1.3%，1.5%和1.8%，每個(gè)重復(fù)50粒種子，數(shù)據(jù)處理為2個(gè)批次數(shù)據(jù)的均值。試驗(yàn)過程中每個(gè)培養(yǎng)盒中分別加入相應(yīng)梯度的鹽溶液25 mL，蓋好蓋子置于20 ℃溫度條件下避光培養(yǎng)，發(fā)芽后保持12 h光照，每天采用稱重補(bǔ)水法按時(shí)補(bǔ)充鹽溶液，以保持培養(yǎng)皿內(nèi)鹽濃度不變。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率 根據(jù)文獻(xiàn)[1，4，7]的方法，每天記錄種子發(fā)芽數(shù)（發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以胚根突破種皮達(dá)到種子長為發(fā)芽），以5 d內(nèi)發(fā)芽種子比例和7 d內(nèi)發(fā)芽種子比例計(jì)算發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，公式如下。

發(fā)芽勢(shì)（Germination potential，GE）=（5 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試總種子數(shù)）×100%

發(fā)芽率（Germination rate，GR）=（7 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試總種子數(shù)）×100%

1.3.2 根長和苗長 試驗(yàn)第14天分別選取長勢(shì)基本一致的10株樣株測(cè)定根長和苗長，計(jì)算根長/苗長。

1.3.3 植株鮮質(zhì)量 試驗(yàn)第14 天分別選取長勢(shì)基本一致的30株樣株稱量根鮮質(zhì)量、苗鮮質(zhì)量及植株總鮮質(zhì)量。

1.3.4 根冠比 ? 將稱量完的鮮根和鮮苗在35 ℃溫度條件下烘干48 h后分別稱量干質(zhì)量，計(jì)算根冠比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)初步分析和作圖，用SPSS19.0軟件進(jìn)行顯著性差異分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)的影響

由1可知，HYZ62和SY2種子萌發(fā)率均隨天數(shù)推遲而增加，培養(yǎng)1～3 d內(nèi)油菜種子萌發(fā)速率最快，第4 天后增速減緩;隨著鹽分濃度增加，HYZ62和SY2油菜種子萌發(fā)率降低，各時(shí)間段均以CK處理萌發(fā)率最高，至第7 天分別為91.7%和91.1%。

2.2 鹽脅迫對(duì)油菜發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

由圖2可知，隨著鹽濃度升高，HYZ62和SY2種子發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率均呈降低趨勢(shì)，且同一品種油菜種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的變化趨勢(shì)基本一致，其中HYZ62油菜種子在鹽濃度2.5%處理下不萌發(fā)，而SY2種子在鹽濃度2.0%和2.5%處理下不萌發(fā)，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均為0。從圖2A可以看出，HYZ62在鹽濃度為0～1.0%各處理間發(fā)芽勢(shì)（80.1%～88.3%）無顯著差異（P>0.05），鹽濃度為1.3%～2.5%時(shí)發(fā)芽勢(shì)較CK顯著降低（P<0.05），且除1.3%和1.5%處理間差異不顯著（P>0.05）外，其他處理差異均顯著（P<0.05）;SY2在鹽濃度為0～0.5%各處理間發(fā)芽勢(shì)（82.6%～90.0%）無顯著差異（P>0.05），鹽濃度為0.8%～2.5%時(shí)發(fā)芽勢(shì)較CK顯著降低（P<0.05），且在鹽濃度0.8%～2.0%的各處理中，除1.5%處理與1.3%和1.8%處理差異不顯著（P>0.05）外，其他處理間差異均顯著（P<0.05）。從圖2B可以看出，HYZ62和SY2在鹽濃度≤0.5%時(shí)，發(fā)芽率均無顯著差異（P>0.05），鹽濃度為0.8%～2.5%時(shí)二者發(fā)芽率較CK均降低（P<0.05），其中SY2發(fā)芽率在鹽濃度0.8%～2.0%的各處理中除鹽濃度1.5%處理與1.3%和1.8%處理差異不顯著（P>0.05）外，其他處理間差異均顯著（P<0.05），而HYZ62發(fā)芽率則表現(xiàn)為除0.8%～1.3%處理間及1.3%和1.5%處理差異不顯著（P>0.05）外的其他處理間差異均顯著（P<0.05）。

2.3 鹽脅迫對(duì)油菜苗長、根長及根長/苗長的影響

HYZ62和SY2分別于≥1.8%和≥1.3%的處理無法測(cè)定到苗長和根長（圖3），主要是由于在高鹽濃度下，種子僅處于萌發(fā)狀態(tài)，長出胚根和胚芽，長度約1～3 mm，后期不再生長，說明油菜幼苗萌發(fā)和生長均受到嚴(yán)重抑制，即使可以萌發(fā)，但處理14 d之后仍不能長成正常幼苗。由圖3A可知，隨鹽濃度的升高，油菜苗長呈先升高后降低的趨勢(shì)，HYZ62和SY2均在鹽濃度0.2%時(shí)達(dá)到最高，此時(shí)HYZ62和SY2苗長分別較CK顯著增加了33.1%和33.7%（P<0.05），說明低鹽濃度對(duì)油菜苗長生長有促進(jìn)作用;與CK相比，HYZ62和SY2分別在鹽濃度高于0.8%和0.5%后苗長顯著降低（P<0.05）。 由圖3-B可知，隨著鹽濃度的升高，HYZ62油菜幼苗根長呈下降趨勢(shì)，其中0.2%處理與CK差異不顯著（P>0.05），其他處理均顯著低于CK（P<0.05）;SY2油菜幼苗根長與苗長一樣呈先升后降的趨勢(shì)且于鹽濃度0.2%時(shí)達(dá)到最長，與CK差異不顯著（P>0.05），但二者均顯著高于其他鹽濃度處理（P<0.05）。

由圖4可知，在鹽濃度為0.2%～1.0%時(shí)，HYZ62和SY2油菜根長/苗長均隨鹽濃度升高而降低，至1.3%處理HYZ62油菜根長/苗長呈升高而1.5%處理又降低的趨勢(shì)。其中SY2油菜根長/苗長除0.2%和0.5%處理間差異不顯著（P>0.05）外，其他處理間差異均顯著（P<0.05），而HYZ62根長/苗長僅在0.5%～1.0%處理顯著低于CK（P<0.05），而其他處理雖低于CK但差異均不顯著（P>0.05）。

2.4 鹽脅迫對(duì)油菜鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及根冠比的影響

鹽濃度≥1.5%的處理，HYZ62和SY2油菜幼苗的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量無法精確稱量，故在表1中未體現(xiàn)。由表1可知，隨鹽濃度的升高，HYZ62和SY2油菜幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均呈先升后降的趨勢(shì)，且均于鹽濃度0.2%處理時(shí)達(dá)到最大值，二者鮮質(zhì)量分別較CK增加了21.9%（P<0.05）和27.9%（P>0.05），干質(zhì)量較CK分別增加37.8%（P<0.05）和58.1%（P<0.05）;HYZ62油菜幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在鹽濃度0.5%處理與0.2%處理差異不顯著（P>0.05），但二者均顯著高于CK（P<0.05），而0.8%和1.0%處理鮮質(zhì)量及1.0%處理干質(zhì)量則顯著低于CK（P<0.05），0.8%處理的干質(zhì)量略低于CK但差異不顯著（P>0.05）;SY2油菜幼苗鮮質(zhì)量在鹽濃度1.0%處理顯著低于CK和鹽濃度0.2%處理（P<0.05），其他處理間差異均不顯著（P>0.05），而其干質(zhì)量在鹽濃度0.5%處理略高于CK（P>0.05），顯著高于0.8%和1.0%處理（P<0.05），后二者低于CK但差異未達(dá)顯著水平（P>0.05）。鹽脅迫影響油菜幼苗根冠比（表1），與CK相比較，鹽濃度0.2%處理HYZ62油菜幼苗根冠比有所降低但差異未達(dá)顯著水平（P>0.05），而0.5%～1.0%處理則顯著降低（P<0.05）;而SY2根冠比隨著鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)，其中除0.8%和1.0%處理差異不顯著（P>0.05）外，其它處理間差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。

2.5 鹽濃度與油菜萌發(fā)性狀的相關(guān)關(guān)系分析

由表2可知，鹽濃度與油菜萌發(fā)性狀指標(biāo)均存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明鹽脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)的抑制作用，其中鹽濃度與兩個(gè)油菜品種發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長、根冠比以及HYZ62油菜苗長的負(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。

3 結(jié)論與討論

環(huán)境條件影響植物種子萌發(fā)，鹽脅迫導(dǎo)致種子因生理干旱而影響萌發(fā)，不同植物在種子萌發(fā)時(shí)期耐鹽性表現(xiàn)不同，故不同品種在同一鹽濃度下的耐鹽性也存在差異，且隨鹽濃度升高差異更顯著[20]。本試驗(yàn)中，HYZ62和SY2油菜種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率隨著鹽濃度的變化曲線均于鹽濃度0.8%開始出現(xiàn)了分離（圖2），HYZ62在鹽濃度高于1.0%時(shí)發(fā)芽勢(shì)顯著受到抑制，SY2在鹽濃度高于0.5%時(shí)發(fā)芽勢(shì)顯著受到抑制;在鹽濃度高于0.5%后HYZ62發(fā)芽勢(shì)顯著高于SY2;HYZ62和SY2種子發(fā)芽率在0.5%鹽濃度下發(fā)芽率降低不顯著，鹽濃度高于0.8%發(fā)芽率顯著降低，綜合說明HYZ62種子萌發(fā)耐鹽性高于SY2。

作物種子萌發(fā)后吸收水分和養(yǎng)分的主要部位是根系，其形態(tài)、生理性狀與作物耐鹽性具有重要的關(guān)系[23]。研究表明，鹽脅迫下油菜幼苗的根長和苗長都受到不同程度的抑制，且鹽濃度越高其根長受到的抑制越明顯[20]，也有研究表明低濃度鹽脅迫反而對(duì)某些作物根系生長具有促進(jìn)作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低濃度（0.2%）的鹽脅迫促進(jìn)2種油菜苗長增長，而對(duì)根長的影響雖然在2個(gè)油菜品種間表現(xiàn)不同（HYZ62表現(xiàn)為降低而SY2表現(xiàn)為升高），但均與對(duì)照差異不顯著（P>0.05），但當(dāng)鹽分超過此濃度，2種油菜品種根的生長均受到顯著抑制（P<0.05）。

由于鹽分脅迫抑制作物的生長，顯著降低植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，耐鹽品系表現(xiàn)明顯好于鹽敏感品系[24]。本試驗(yàn)表明，鹽濃度0.2%處理油菜HYZ62和SY2及0.5%處理油菜HYZ62的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均有所提高，說明適宜鹽濃度促進(jìn)油菜生物量的積累。作物苗期促進(jìn)根系生長可為根系吸收水分養(yǎng)分，促進(jìn)地上部干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的形成具有重要作用，因此，作物幼苗高的根冠比對(duì)作物后期生長及提高抗逆性具有重要意義[25]，本試驗(yàn)表明，鹽分脅迫下HYZ62和SY2的根冠比均較CK有所降低，可以預(yù)期油菜后期生長及發(fā)育會(huì)受到抑制。

綜合而言，在本試驗(yàn)條件下，由2個(gè)甘藍(lán)型油菜種子的萌發(fā)和幼苗生長情況可知，HYZ62隨鹽分增加其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)及幼苗苗長、根長及生物量的降低速率較SY2低，說明其在鹽堿地區(qū)的適應(yīng)性優(yōu)于SY2，故在濱海鹽堿地種植作為綠肥油菜的安全性較高。

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