家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的草地氧化亞氮釋放及其影響因素

寧瑞迪，宋月青，王 嶺

（東北師范大學(xué)植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024）

氧化亞氮(N2O)是一種受人類活動(dòng)影響的重要的溫室氣體，它的溫室增溫潛能是同濃度二氧化碳的310倍，對全球的氣候變化具有強(qiáng)烈的影響[1-2]。自18世紀(jì)以來，大氣中N2O的濃度已增加近20%(從2.77 × 10-7mg·kg-1增至3.22 × 10-7mg·kg-1)，且近年來仍以每年約0.25%的速度增加[3]。其濃度的增加不僅加劇了全球的溫室效應(yīng)，而且會(huì)間接破壞臭氧層，增強(qiáng)到達(dá)地球表面的紫外輻射，危害人類和動(dòng)植物的健康與安全[4-5]，因此，人類活動(dòng)導(dǎo)致的N2O大量釋放的問題不容忽視。

家畜排泄物在N2O釋放中起著重要的作用[6]。家畜作為草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者，會(huì)通過排泄物的形式將其采食中70%～95%的氮(N)歸還于土壤[7-8]。但是這些N素已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出植物的需求，導(dǎo)致部分N素會(huì)在微生物的作用下轉(zhuǎn)化為N2O并釋放到大氣中。此外，排泄物中碳(C)、磷(P)等營養(yǎng)元素也會(huì)促進(jìn)參與N2O產(chǎn)生的微生物活動(dòng)，進(jìn)而加劇溫室效應(yīng)[9-10]。Trivedi等[11]通過模型預(yù)測，由于放牧家畜數(shù)量的不斷增加，再過15～20年，大氣中N2O的濃度將會(huì)增加30%～60%。因此，如何控制家畜排泄物對N2O釋放的影響對緩解溫室效應(yīng)具有十分重要的科學(xué)意義。目前已有大量關(guān)于家畜排泄物驅(qū)動(dòng)N2O釋放的評價(jià)研究，但由于不同類型的家畜排泄物在存在形式、營養(yǎng)成分等方面存在較大差異，以及N2O在土壤中產(chǎn)生的機(jī)理復(fù)雜且影響因素眾多，導(dǎo)致研究結(jié)果并不一致。本文從動(dòng)物、植物和土壤特征三方面，全面論述排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O的釋放過程及其影響因素，以及研究過程的不足和未來研究的重點(diǎn)，為制定合理的放牧政策來控制溫室氣體的釋放、緩解溫室效應(yīng)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O 的釋放過程

家畜排泄物中的有機(jī)氮首先通過一些生物化學(xué)反應(yīng)(如畜尿中的尿素通過水解作用，畜糞中的蛋白質(zhì)通過礦化作用)產(chǎn)生氨態(tài)氮，然后進(jìn)一步參與硝化和反硝化作用，釋放N2O (圖1)。硝化作用和反硝化作用被認(rèn)為是排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的主要途徑[12-14]。硝化作用是在有氧的條件下銨根(NH4+)通過化能自養(yǎng)亞硝酸和硝酸細(xì)菌的作用被氧化為亞硝酸鹽(NO2-)和硝酸鹽(NO3-)的過程，并伴有中間產(chǎn)物N2O的形成[15-16]；反硝化作用是在低氧的條件下排泄物中原有少量的NO3-以及硝化作用產(chǎn)生的NO3-通過反硝化細(xì)菌依次還原為NO、N2O、N2的過程[17-18]。近年來，許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)硝化細(xì)菌的反硝化作用在排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放中同樣具有重要作用[19-20]，即在厭氧條件下，NH4+被氧化后生成的NO2-通過土壤硝化細(xì)菌的作用被直接還原成N2O的過程[21]。Pan等[20]通過研究N2O釋放的關(guān)鍵微生物過程發(fā)現(xiàn)，在沒有添加排泄物的處理下，硝化細(xì)菌的反硝化作用對N2O釋放的影響幾乎可以忽略；但在添加了綿羊排泄物之后，由于排泄物導(dǎo)致的土壤NO2-濃度的增加以及厭氧程度的提高，使其對N2O釋放的作用明顯提高。迄今為止，關(guān)于排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放過程的研究主要集中于硝化作用以及反硝化作用，而對于硝化細(xì)菌的反硝化作用的研究相對較少，很大程度上忽略了它在N2O釋放中的貢獻(xiàn)。因此，在未來研究中需要對硝化細(xì)菌的反硝化作用加以重視，深入研究其發(fā)生機(jī)制及其對N2O釋放的貢獻(xiàn)。

圖 1 家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的草地N2O釋放的微生物過程Figure 1 A diagram outlining the pathways of microbial-driven nitrogen transformations in excreta patches in grassland ecosystems

2 影響家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O 釋放的主要因素

影響家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的因素主要有排泄物特性、土壤環(huán)境和植被特征等[22-23]，但本質(zhì)上都是通過直接或間接地影響土壤微生物種類、數(shù)量及其生理生化過程，進(jìn)而影響N2O的釋放。

2.1 家畜排泄物特性對N2O釋放的影響

迄今，國內(nèi)外學(xué)者已在不同地區(qū)相繼開展了不同放牧家畜種類(如，牛、羊)以及不同排泄物類型(糞便、尿液)對N2O排放的影響(表1)。這些研究工作表明，家畜種類以及排泄物類型可能是影響N2O釋放的重要因素。

表 1 放牧家畜排泄物對草地土壤N2O排放的影響Table 1 Effects of the excreta from different grazing animals on grassland soil N2O emissions

2.1.1 不同家畜種類的排泄物效應(yīng)

牛、羊作為我國草地生態(tài)系統(tǒng)主要的放牧家畜，在采食策略和生理結(jié)構(gòu)上都存在較大差異。體尺相對較小的羊通常具有較高的新陳代謝速率和較小的腸容量，因此往往傾向于采食高質(zhì)量的食物；相反，體尺較大的牛通常擁有更大的腸容量，能夠?qū)κ澄镞M(jìn)行更細(xì)致的消化，因此往往能夠忍受較低質(zhì)量的食物[31]。生理結(jié)構(gòu)和采食策略上的差異使得牛羊所產(chǎn)生的排泄物在理化性質(zhì)有所不同，進(jìn)而導(dǎo)致N2O的釋放量也大不相同。然而，當(dāng)前大多數(shù)學(xué)者將牛的排泄物作為研究N2O釋放的重點(diǎn)，忽略了羊排泄物對N2O釋放的重要性，從而導(dǎo)致關(guān)于同時(shí)比較牛羊排泄物對N2O釋放影響的研究十分匱乏。

首先，牛羊尿液對N2O釋放的影響存在差異。在有限的文獻(xiàn)中，絕大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為牛尿液驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量高于羊尿液[24,32]，可能是由于牛尿液中大量的水分以及營養(yǎng)元素(C、N等)加快了微生物的活動(dòng)從而促進(jìn)了N2O的釋放[33]。然而Sordi等[25]通過比較不同體積的畜尿?qū)2O釋放的影響發(fā)現(xiàn)，體積越大的畜尿越容易通過土壤中的大孔隙進(jìn)入土壤深層，由此可以推測，由于牛尿液的體積較大，其大部分的畜尿會(huì)進(jìn)入土壤深層，導(dǎo)致土壤表層僅留下少量的可利用氮，從而可能會(huì)出現(xiàn)N2O釋放相對較少的現(xiàn)象。

此外，牛羊糞便對N2O釋放的影響也存在顯著差異。大多數(shù)研究[26-27,34]表明，羊糞便驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量低于牛糞便。原因有以下兩點(diǎn)：第一，羊糞中可利用的氮含量明顯低于牛糞，并且在羊糞便的處理下，植被對N的吸收能力更強(qiáng)，因此土壤中僅留下少量的可利用氮產(chǎn)生N2O。第二，羊糞的含水量較少、外形呈現(xiàn)小球狀且所占土壤面積較小、分布相對均勻，上述因素的綜合作用會(huì)導(dǎo)致羊糞產(chǎn)生的厭氧面積較小，從而使N2O的釋放量較少。然而，Hoeft等[24]認(rèn)為，盡管牛糞斑的N2O釋放量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于羊糞斑，但由于羊排泄糞便的頻率和數(shù)量明顯高于牛，且羊糞在草地分布的空間面積更大，因此在整個(gè)放牧場尺度上，羊糞產(chǎn)生的總N2O釋放量要高于牛糞。

2.1.2 排泄物類型(糞尿)的作用

家畜排泄物的兩種類型即畜尿和畜糞在驅(qū)動(dòng)草地N2O釋放中的表現(xiàn)是不一致的。一般認(rèn)為，畜尿驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量高于畜糞[28-29,35]，主要原因包括：首先，畜尿和畜糞的形態(tài)特征不同，畜尿的液體形態(tài)會(huì)使其營養(yǎng)物質(zhì)更容易進(jìn)入土層中并加速微生物的活動(dòng)，而糞便的固體形態(tài)會(huì)極大地減弱營養(yǎng)物質(zhì)的淋溶作用，因此畜糞驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量相對較少。其次，畜尿和畜糞的氮素存在形式也有所不同[36]，畜尿中超過70%的N是以尿素形式存在的，除極度干燥或低溫外，一般只需3～4.7 h就可完成50%的水解過程[37]，礦化速率很快，且在尿素水解過程還伴隨著土壤pH的提高，增加了有機(jī)物質(zhì)的可溶性，為硝化和反硝化作用提供了更多的底物；而畜糞中大量的N以有機(jī)態(tài)的形式存在，其礦化途徑包括蛋白物質(zhì)的氨化、氨基酸糖化及其多聚體的氨化，以及核酸物質(zhì)的脫氨等多種復(fù)雜過程[38-39]，能夠提供給土壤微生物進(jìn)行硝化和反硝化的底物較少。此外，畜糞中大量的有機(jī)碳能為土壤微生物的活動(dòng)提供更多的能量[24]，微生物的強(qiáng)烈活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致土壤嚴(yán)重缺氧，促使反硝化過程更加徹底，N2O進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為N2。因此相對于畜尿，畜糞釋放的N2O較少。

然而，Nichols等[30]通過長期檢測牛排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放通量發(fā)現(xiàn)，畜糞驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量高于畜尿，可能是因?yàn)樾竽蛑写罅恳姿獾臒o機(jī)氮使其釋放的N2O多集中在實(shí)驗(yàn)初期，而畜糞中大量難分解的有機(jī)氮使其在實(shí)驗(yàn)后期仍然能夠參與反應(yīng)，且凍融期衰退的微生物細(xì)胞也會(huì)促進(jìn)畜糞的氮礦化作用，因此畜糞釋放了更多的N2O。Wachendorf等[40]也得到相似結(jié)論。此外，Tully等[41]和Sherlock等[42]發(fā)現(xiàn)，在干燥的氣候下由于水分的限制，畜尿和畜糞驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量并沒有顯著差異。

綜合大量國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，畜尿和畜糞對N2O釋放的影響存在較大差異，然而政府間氣候變化協(xié)調(diào)委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)在編制國家N2O排放清單指南中，并未將二者區(qū)分進(jìn)行計(jì)算。因此，未來仍需要各國研究人員在該方面進(jìn)行大量的研究并得出相關(guān)規(guī)律，從而輔助IPCC編制國家N2O排放清單參數(shù)的確認(rèn)和修正[43]。

2.2 土壤特征對家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的影響

2.2.1 土壤含水量

土壤含水量是影響家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的一個(gè)重要因素。徐新超等[43]表明，當(dāng)土壤孔隙含水量(WFPS，water-filled pore space)在77%～86%，N2O的釋放量最高。低于此范圍時(shí)，隨土壤水分的增加，微生物的活性以及對無機(jī)氮的獲取能力逐漸增強(qiáng)，排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量隨之增加。多數(shù)學(xué)者也得出相似結(jié)論[44-45]，Lessa等[28]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤的孔隙含水量低于20%時(shí)，排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放極低。但經(jīng)過大量的降雨后，排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量明顯提高。Cardoso等[46]在濕潤(WFPS為62.3%)和干燥(WFPS為40.4%)的兩種土壤濕度下施加相同體積的尿液后發(fā)現(xiàn)，在濕潤的土壤下，尿液驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量更高。

但當(dāng)土壤孔隙含水量超過最大范圍時(shí)，毛管被水充滿或由于粘?；蚋迟|(zhì)膨脹以及懸浮顆粒的沉積等會(huì)使毛管堵塞，從而可能會(huì)限制N2O釋放[47]。Groenigen等[48]在水分飽和的土壤中添加50 mL尿液后發(fā)現(xiàn)，有N2O的釋放發(fā)生暫停的現(xiàn)象，只有當(dāng)水分蒸騰后N2O才會(huì)繼續(xù)釋放。此外，N2O在土壤溶液中的暫時(shí)積累，可能還會(huì)增加其被進(jìn)一步還原為N2的風(fēng)險(xiǎn)，從而減少N2O的釋放。值得注意的是，在同一水分含量條件下，N2O的釋放對土壤水分的響應(yīng)也會(huì)隨著供試土壤的不同而表現(xiàn)出差異。Pihlatie等[49]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)WFPS為40%～60%時(shí)，有機(jī)土的N2O通量最大，其次是粘土、壤質(zhì)砂土；而當(dāng)WFPS為 80%～100%時(shí)，砂壤土產(chǎn)生的N2O通量是有機(jī)土的兩倍。因此，在考慮水分管理對N2O釋放影響的同時(shí)也應(yīng)考慮其他因素的影響[50]。

2.2.2 土壤pH

土壤pH可以通過影響硝化和反硝化細(xì)菌的活性及相應(yīng)的氮素轉(zhuǎn)化過程影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O的釋放[51-52]。家畜排泄物的氮硝化和反硝化的適宜土壤pH均為7.0～8.0[53-55]，在此范圍內(nèi)，N2O的釋放量與土壤的pH正相關(guān)。根據(jù)Pual等[56]和Firestone等[57]的研究，土壤pH低于4.5時(shí)，硝化和反硝化作用受到強(qiáng)烈抑制。低土壤pH主要是抑制了硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌和的生長和酶活性，并使氯化物對硝化過程的抑制作用增強(qiáng)。根據(jù)Vallisl等[58]和Firestone等[57]的研究，土壤 pH高于8. 0時(shí)，硝化和反硝化作用同樣受到抑制。在研究尿氮轉(zhuǎn)化過程中發(fā)現(xiàn)，高土壤pH抑制了硝化細(xì)菌的活性，從而抑制了銨氮向硝氮轉(zhuǎn)化的過程，使尿斑中出現(xiàn)NO2-的累積現(xiàn)象，從而減少N2O的釋放[59]；Monaghan等[60]研究發(fā)現(xiàn)，高土壤pH促進(jìn)了NH3的形成，加劇了對硝化細(xì)菌的毒害作用從而減少N2O的釋放。土壤pH對排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的影響較為復(fù)雜[61]，且關(guān)于此方面的研究較少，大多數(shù)是在沒有排泄物的處理下進(jìn)行的，關(guān)于此方面的認(rèn)識(shí)，仍需進(jìn)一步探索以補(bǔ)充在解析機(jī)制上的不足。

2.2.3 土壤溫度

土壤溫度對排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放有著非常重要的影響。Agehara等[62]研究表明，N2O的釋放量與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)土壤溫度高于5 ℃時(shí)，硝化和反硝化細(xì)菌的活性隨溫度的提高而增強(qiáng)，從而促進(jìn)N2O的釋放，且在25～35 ℃范圍內(nèi)N2O的釋放量達(dá)到最高。Luo等[63]也發(fā)現(xiàn)，夏季家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量顯著高于冬季，這主要是由于冬季較低的土壤溫度減弱了硝化細(xì)菌的活性，從而延緩銨態(tài)氮向硝氮轉(zhuǎn)化的過程，進(jìn)而抑制了N2O的釋放[64]。然而，家畜排泄物在冬季仍然能夠產(chǎn)生大量的N2O[65]，這可能是因?yàn)樵诘蜏貢r(shí)植物對氮的吸收速率下降，導(dǎo)致土壤中大量的無機(jī)氮在微生物的作用下以N2O的形式釋放到大氣中。此外，溫度對N2O釋放的影響也受到其他土壤因子的調(diào)控，Barnard等[66]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水分不是限制因子時(shí)，溫度升高并不會(huì)促進(jìn)N2O的釋放，但當(dāng)水分成為限制因子時(shí)，溫度升高則能極大的促進(jìn)N2O的釋放。這說明溫度對N2O釋放的影響可能與土壤含水量有關(guān)；楊蘭芳等[67]研究表明，當(dāng)?shù)闯渥銜r(shí)，土壤N2O的釋放受溫度影響，但當(dāng)?shù)慈狈r(shí)，底物濃度成為限制因子，N2O的釋放主要受氮源控制而不是溫度，這說明溫度對N2O釋放的影響也可能與土壤氮素濃度有關(guān)。因此，在考慮溫度對N2O釋放的影響時(shí)也應(yīng)兼顧考慮水分、土壤氮素濃度等其他因素的影響。

2.2.4 土壤質(zhì)地

土壤質(zhì)地是影響N2O釋放的另一個(gè)重要因素。其影響機(jī)理可以從以下兩個(gè)方面說明：首先，土壤質(zhì)地通過影響土壤的透氣性和水分含量來影響土壤硝化、反硝化細(xì)菌的活性，進(jìn)而影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放[68-69]。Krol等[70]研究表明，在排水良好的砂質(zhì)土壤下，排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量明顯低于粘質(zhì)土壤，這是因?yàn)樵诖罅康慕涤旰?，砂質(zhì)土壤能快速恢復(fù)到干燥的土壤環(huán)境，不會(huì)造成嚴(yán)重的土壤缺氧，所以N2O的釋放量相對較少。其次，土壤質(zhì)地通過影響土壤溫度來影響硝化和反硝化速率，進(jìn)而影響N2O的釋放。Smith等[71]研究表明，在土壤孔隙含水量較高的條件下，相對于砂質(zhì)土壤，粘質(zhì)土壤較高的土壤溫度系數(shù)(Q10)為微生物提供了良好的生活環(huán)境從而增加了N2O的釋放。因此，總體而言，粘質(zhì)土壤下排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放量高于砂質(zhì)土壤。然而徐華等[72]得出相反結(jié)論，原因有以下兩方面。首先，N2O釋放量最終是由N2O的產(chǎn)生量和N2O的釋放速率兩方面決定的，盡管粘質(zhì)土壤較強(qiáng)的保水能力使之產(chǎn)生較多的N2O，但砂質(zhì)土壤的氣體擴(kuò)散速率更快，更加有利于土壤中產(chǎn)生的N2O向大氣中釋放。其次，砂質(zhì)土壤對有機(jī)質(zhì)的保持能力較弱，這可能會(huì)為微生物活動(dòng)提供更多的有機(jī)質(zhì)，從而加速N2O的產(chǎn)生過程[73]。

IPCC在1996年出版的國家溫室氣體釋放清單中提供的N2O的釋放因子并沒有考慮不同農(nóng)業(yè)土壤類型的差別，然而，上述研究表明在不同的土壤類型下，排泄物的施加對N2O的釋放存在顯著差異。因此，為了提高編制溫室氣體釋放清單的準(zhǔn)確性，應(yīng)當(dāng)綜合諸如土壤溫度、含水量等各種土壤理化特性對排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O的釋放的影響。此外，深入研究不同土壤理化特性對排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的影響，并將得出的規(guī)律應(yīng)用到實(shí)際的放牧管理中，對于減緩溫室氣體的釋放具有重要意義。

2.3 植物特征對家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的影響

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植被與土壤是緊密聯(lián)系互不可分的，植物在生長過程中會(huì)通過影響土壤的理化性質(zhì)來影響土壤微生物的活性，從而影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O的釋放。綜合國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，不同的植被特征能夠顯著影響排泄物對N2O的釋放效應(yīng)(表2)。首先，植物在生長過程中會(huì)與土壤微生物競爭營養(yǎng)元素，特別是可利用性氮素，從而減少參與硝化、反硝化過程的底物。Bowatte等[74]通過比較多花黑麥草(Lolium perenne)、白三葉草車(Trifolium repens)等16種不同種類的的植物在施加相同體積的牛尿液后的土壤N2O釋放量發(fā)現(xiàn)，多花黑麥草等生物量越高的植物對于氮的吸收能力越強(qiáng)，因此能夠減少N2O的釋放。其次，植物在生長的過程中也會(huì)改變土壤的物理環(huán)境(如，土壤含水量、土壤pH、土壤氧氣含量)，進(jìn)而影響微生物的活性和豐度。Luo等[63]在車前草(Plantago lanceolate)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、白三葉草(Trifolium repens)、黑麥草(Lolium perenne) 4種不同的植被類型下施加相同體積的牛尿液后發(fā)現(xiàn)，由于車前草吸收了土壤中大量水分使微生物的活性急劇下降，從而顯著的減少排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放。此外，某些植物根系分泌的次生代謝產(chǎn)物也會(huì)抑制硝化、反硝化過程。例如糖蜜草的根系可以分泌硝化抑制物質(zhì)，降低土壤硝化細(xì)菌的活性，從而抑制N2O的釋放[75]。

表 2 植被類型對家畜排泄物驅(qū)動(dòng)的土壤N2O排放的影響Table 2 Effects of plant type on soil N2O emissions from grazing animal excreta

物種豐富度也可能影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放。研究發(fā)現(xiàn)，在高物種豐富度的植物群落中，耐脅迫的植物物種通過保護(hù)易受脅迫的植物物種，從而減弱畜尿?qū)χ参锔诞a(chǎn)生的NH3毒害作用，形成正向的多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系，進(jìn)而使不同植物物種間通過資源互補(bǔ)吸收更多的氮素，減少N2O的釋放[77-78]。然而也有學(xué)者持相反意見。Abalos等[76]在物種豐富度為單種、2種、4種的植物群落上施加相同體積的畜尿后發(fā)現(xiàn)，物種豐富度和N2O的釋放之間并不存在相關(guān)關(guān)系。他認(rèn)為，相對于物種的豐富度，特定植物物種的組合對于N2O釋放的影響更大。只有組成群落的物種間在根系深度、營養(yǎng)偏好、通氣組織類型和根系分泌物種類及數(shù)量等方面存在明顯的互補(bǔ)效應(yīng)，才能對土壤中可利用氮的利用效率達(dá)到最大，從而減少N2O的釋放。

3 展望

綜上所述，現(xiàn)有的研究成果對理解排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O的釋放過程及其影響因素奠定了較好的基礎(chǔ)，但應(yīng)在以下方面進(jìn)行更深入的研究。

1)關(guān)于排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的微生物過程的研究較少。首先，硝化作用和反硝化作用是影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的重要過程，然而關(guān)于二者對N2O的釋放相對貢獻(xiàn)的研究較少；其次，已有研究發(fā)現(xiàn)，排泄物可以通過硝化微生物的反硝化途徑產(chǎn)生大量的N2O，但關(guān)于此方面的研究仍十分匱乏。在未來的研究中應(yīng)考慮將15N的示蹤技術(shù)與分子手段結(jié)合起來建立N2O的釋放及其微生物群落之間的聯(lián)系，這可能會(huì)更加深層且有效的解釋N2O的釋放過程。

2)盡管國內(nèi)外學(xué)者對影響排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放因素做了大量的研究，但大多都在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行且研究對象單一。然而，草地N2O的產(chǎn)生和釋放同時(shí)受到多種環(huán)境因素的共同制約，且各因素間還存在交互效應(yīng)，因此僅研究單一因素對排泄物驅(qū)動(dòng)N2O釋放的影響對實(shí)際的放牧管理指導(dǎo)有限，未來應(yīng)更加注重多因素參與下的野外實(shí)驗(yàn)的重要性，使更加實(shí)用的減排措施廣泛的應(yīng)用到草地生態(tài)系統(tǒng)中。

3)盡管植物在調(diào)控土壤氮素循環(huán)中的重要作用是眾所周知的，但關(guān)于植物對排泄物驅(qū)動(dòng)的N2O釋放的研究內(nèi)容仍然較少，研究機(jī)制并不深入。未來需要更多的學(xué)者關(guān)注此方面的內(nèi)容，從植物的角度提出新的減排措施。