蚜蠅科昆蟲研究現(xiàn)狀及展望

白 艷，霍科科

(陜西理工大學 生物科學與工程學院， 陜西 漢中 723000)

1 種類調(diào)查

種類調(diào)查有助于了解昆蟲種群的結(jié)構，是一種低成本快速評估森林環(huán)境變化的調(diào)查方法。利用蚜蠅昆蟲作模型，通過估計其物種豐富度來確定某一地區(qū)的蚜蠅科昆蟲的多樣性，并利用這些數(shù)據(jù)來為人類活動導致破碎化的自然區(qū)域確定新的保護區(qū)[6]。

在農(nóng)作物中發(fā)現(xiàn)最常見的有黑蚜蠅屬、細腹蚜蠅屬和寬跗蚜蠅屬。大多數(shù)物種可以通過外部特征進行識別，但有些物種需要解剖雄性生殖器進行準確的鑒定。在歐亞大陸上的蚜蠅科昆蟲類群中，黑蚜蠅屬(CheilosiaMeigen, 1822)有著較大的物種數(shù)量，已描述的物種超過300種，世界范圍內(nèi)439種[7]。隨著《芬蘭蚜蠅》一書的出版，當?shù)匾延涗浀难料壏N類增加到347種[8]。

巢穴蚜蠅亞科(Microdontinae)分布于世界各地，主要在熱帶地區(qū)，有460種已知種。馬達加斯加島上已知巢穴蚜蠅亞科21種，其中3種被列入了巢穴蚜蠅屬(MicrodonMeigen)。Reemer等[9]描述了馬達加斯加巢穴蚜蠅屬的6個新種，并重新描述了該屬的另外3種。

齒腿蚜蠅屬(MerodonMeigen)分布于古北和非洲熱帶地區(qū)。根據(jù) Ante等[14]的最新報道，該屬中大約有160種已描述的物種，是歐洲蚜蠅科最大的屬，幼蟲以植物為食，在百合科球莖或根狀莖中發(fā)育。

全北區(qū)中黑蚜蠅屬(CheilosiaMeigen, 1822)是蚜蠅科昆蟲中種類較豐富，數(shù)量較多的屬之一，主要分布于古北區(qū)，共有347種。俄羅斯亞洲部分地區(qū)已記錄61種。大多數(shù)黑蚜蠅屬的體色為黑色，毛色從黑色到黃色、白色以及紅色。Barkalov 等[15]報道了來自中國的3個同物異名種。在研究了美國華盛頓特區(qū)史密森學會的館藏后，中國的黑蚜蠅屬又增加了9種，其中7種被描述為新種[16]。

本世紀以來我國蚜蠅新種描述、新紀錄種的調(diào)查、地區(qū)性名錄調(diào)查、區(qū)系研究等方面均有了很大進展，包括陜西、四川、山西、黑龍江、吉林、遼寧、西藏、寧夏、河南、貴州等省區(qū)。潘朝暉等[17]對西藏八一鎮(zhèn)訪花蚜蠅做了區(qū)系研究。黃麗娜等[18]對北洛河流域蚜蠅科昆蟲進行區(qū)系調(diào)查。廖波等[19]對山西歷山自然保護區(qū)的蚜蠅科昆蟲做了區(qū)系分析，發(fā)現(xiàn)古北界和東洋界所占比例較小，兩界共有種所占比例較大?；艨瓶频萚20]發(fā)現(xiàn)陜西地區(qū)內(nèi)秦嶺太白山北坡蚜蠅科區(qū)系特點為：古北區(qū)種類占比例略多，古北區(qū)、東洋區(qū)種類為主。我國國土廣闊，地貌復雜，大部分地方的區(qū)系調(diào)查亟待進行。

2 分子系統(tǒng)學的研究

少數(shù)民族基礎數(shù)學教育是民族教育中的重要一環(huán)，它的質(zhì)量高低對民族教育有著最為直接的影響。理科學習，尤其是數(shù)學學習，對少數(shù)民族學生來說是一塊短板。少數(shù)民族學生在小學高年級時就開始出現(xiàn)偏科的趨勢，理科學業(yè)成績明顯低于語言類學科，同時也低于同年級漢族學生。到了初中階段，少數(shù)民族學生的文理科成績差距更大，導致高中階段大部分少數(shù)民族學生放棄理科而選擇文科。少數(shù)民族學生重文輕理造成少數(shù)民族人才培養(yǎng)結(jié)構不合理，使少數(shù)民族大學生在畢業(yè)時面臨著更為嚴峻的就業(yè)壓力，這對民族教育的發(fā)展有著極為不利的影響[1]。

平顏蚜蠅屬(Eumerus)是世界上蚜蠅科昆蟲物種多樣性最豐富的屬之一。由于缺乏有效的檢索表，大多數(shù)物種的分類狀況仍不明確，屬內(nèi)物種鑒定十分困難。Chroni等[22]首次利用線粒體細胞色素C氧化酶亞基I (COI)基因片段對屬內(nèi)物種進行了分子系統(tǒng)學研究，評估了采自兩個生物地理區(qū)域28個分類單元的75個標本，22個來自古北區(qū)，6個來自非洲熱帶地區(qū)，與形態(tài)學分類結(jié)果一致。St?hls[23]在對線粒體COI基因和核糖體28S基因進行數(shù)據(jù)分析的基礎上，發(fā)現(xiàn)該屬與(包括與之有親緣關系的LepidomyiaLoew)BrachypalpusMacquart和NeplasPorter的親緣關系較近，屬木蚜蠅族(Xylotini)，如ChalcosyrphusCurran 和Lejota。然而Myolepta的系統(tǒng)發(fā)育關系仍不清楚。

Jordaens等[24]構建了加納、多哥、貝寧和尼日利亞等非洲西部國家的90個常見種的513個COI條形碼數(shù)據(jù)庫，推進了非洲蚜蠅的分類工作。Lucas等[25]對管蚜蠅屬(Eristalis)個體、種群和群落3個層次的傳粉網(wǎng)絡結(jié)構進行研究，利用DNA條形碼技術構建傳粉網(wǎng)絡，解釋了普遍的傳粉網(wǎng)絡如何有效地為植物授粉這一理論。

錨定雜交濃縮(Anchored hybrid enrichment)是新一代測序的一種形式，探索基因組中以較不保守區(qū)為側(cè)翼的保守區(qū)，以便從種類繁多的類群中獲得有助于系統(tǒng)發(fā)育推斷的數(shù)據(jù)。一旦開發(fā)出探針試劑盒，錨定雜交濃縮在可回收基因組數(shù)據(jù)量和有效成本方面均優(yōu)于傳統(tǒng)的基于PCR的Sanger測序，為系統(tǒng)發(fā)育假說提供強有力的支持。亞科的重新修訂與最新系統(tǒng)發(fā)育假說一致，但具有更高的支撐價值。通過新設計的探針試劑盒，這種分析可以隨著進一步的取樣迅速開展，從而為蚜蠅系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)學問題領域的研究打開大門[26]。

Pu 等[27]用系統(tǒng)發(fā)育分析的方法，研究了黑帶蚜蠅(Episyrphusbalteatus)和大灰優(yōu)蚜蠅(Eupeodescorollae) 線粒體基因組分析。結(jié)果支持蚜蠅科5個種的單系性，證實了完整的線粒體基因組在蚜蠅系統(tǒng)發(fā)育分析中的作用。

蚜蠅幼蟲是我國棉花農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中蚜蟲的重要天敵，在尋找寄主、取食、交配以及尋找合適的產(chǎn)卵地點等這些基本行為在很大程度上依賴于昆蟲的化學信號系統(tǒng)，尤其是靈敏而復雜的嗅覺系統(tǒng)。為在分子水平上更好地解釋蚜蠅嗅覺，Wang等[28]對黑帶蚜蠅(Episyrphusbalteatus)和大灰優(yōu)蚜蠅(Eupeodescorollae)觸角轉(zhuǎn)錄組的化學感覺基因進行了系統(tǒng)的研究。解釋了在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，蚜蠅昆蟲如何利用化學信號在植物、食草昆蟲和天敵這3個營養(yǎng)級的相互作用中進行活動。張宏杰等[29]采用PCR及測序的方法對管蚜蠅族的7種食蚜蠅Cty b基因序列差異以及進化關系進行了研究，結(jié)果表明管蚜蠅族中4個屬的聚類系統(tǒng)發(fā)育樹為單系。白茜茜[30]將DNA條形碼技術應用于環(huán)京津地區(qū)捕食性天地昆蟲的界定。李娟等[31]分析了蚜蠅科比較線粒體基因組。

3 生物學特性及生態(tài)防治的研究

昆蟲體溫隨外界環(huán)境溫度的變化而變化，屬變溫動物，因此昆蟲的生命周期高度依賴于氣候條件。昆蟲天敵冬季的生態(tài)環(huán)境對來年春季的生物防治水平和效果有著很大影響。黑帶蚜蠅(Episyrphusbalteatus) 是歐洲地區(qū)重要農(nóng)作物蚜蟲的天敵之一，通過3種不同的方式進行越冬，即遷徙、預想階段局部越冬和成年階段局部越冬。選擇不同的越冬方式可能導致采用不同個體之間的繁殖異源性或異時性，從而導致基因融合減少。Lucie等[32]為了研究黑帶蚜蠅采用交替越冬方式是否具有遺傳差異，開發(fā)了12個黑帶蚜蠅專一性微衛(wèi)星標記。結(jié)果表明，不同越冬方式的個體間缺乏中性遺傳分化，但存在較強的生態(tài)差異。因此，不同的生境管理可能會改變越冬方式，進而對生物防治產(chǎn)生重大影響。

加利福尼亞州中部海岸地區(qū)的油麥菜(LactucasativaL.)種植者為提高產(chǎn)量，利用當?shù)靥赜械难料墎硪种蒲料x的生長[33]。許多以蟲媒進行傳粉的植物的花朵具有引導作用，尤以花上的黑色線條、圓圈和黃色斑點最為常見。Dinkel和Lunau[34]對長尾管蚜蠅(Eristalistenax)通過花對視覺的指引來定位人造花得到了報道。

小葉兜蘭(PaphiopedilumbarbigerumT. TangetF. T. Wang)原產(chǎn)于中國西南部和越南北部，其花朵具有自交親和性，但不能進行機械性自交，雌性爪哇異蚜蠅(Allograptajavana)和黑帶蚜蠅(Episyrphusbalteatus)訪問此花。Shi等[35]對昆蟲體位和花朵結(jié)構的測量結(jié)果表明，這兩種蚜蠅的物理尺寸與小葉兜蘭(P.barbigerum)受精柱頭和花藥開裂的相對位置有關。小葉兜蘭的雄蕊強烈反射黃色光(500～600 nm)，而黃色是大多數(shù)訪花蚜蠅偏愛的顏色。用氣相色譜質(zhì)譜分析未檢測到氣味分子，表明該系統(tǒng)中的主要引誘因子為視覺，并非嗅覺。小葉兜蘭的欺騙授粉與它的近緣種長瓣兜蘭(P.dianthum)欺騙雌性黑帶蚜蠅(Episyrphusbalteatus)產(chǎn)卵來進行授粉的行為相似。一些兜蘭屬植物(Paphiopedilum)的欺騙繁殖點選擇性向有利的方向進化以增加可靠的傳粉者對未授粉花的關注和回訪率。

一些十字花科植物的次生物質(zhì)對昆蟲的生長發(fā)育和行為習性產(chǎn)生影響。大灰食蚜蠅(Syrphuscorollae(Fabricius))是控制蚜蟲的優(yōu)勢天敵昆蟲之一。李全平等對大灰食蚜蠅取食不同原因致死的甘藍蚜進行觀察，發(fā)現(xiàn)大灰食蚜蠅只在攜蚜植物或粘有蚜蟲體液的植物上產(chǎn)卵[36-37]。董坤等[38]發(fā)現(xiàn)不同種類、不同新鮮度的花粉會不同程度影響其孵化及產(chǎn)卵情況，成蟲壽命等。

捕食性蚜蠅是多種農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中害蟲防治的重要昆蟲。Jia等[39]對蚜蠅在天敵、獵物和寄主植物之間的相互作用中利用化學信號來調(diào)節(jié)其行為進行了研究。李虎等[40]通過電鏡對陜南3種蚜蠅的觸角及其喙端感受器做了掃描觀察。

4 其他方面的研究

擬態(tài)現(xiàn)象是自然選擇所產(chǎn)生的復雜適應性的典例，然而貝氏擬態(tài)往往并非完全相似，因為自然選擇往往更傾向于那些最難與模擬對象中區(qū)分的模仿者。許多假說可以解釋不準確的模仿行為持續(xù)存在的原因，但大多數(shù)假說很少或從來沒有在野生種群的實際觀察中得到驗證。使用基于二值圖像的距離變換的方法，來量化一組蚜蠅與其膜翅目昆蟲模擬對象之間的相似性。發(fā)現(xiàn)深色蚜蠅的模擬并非很準確，從而導致溫帶地區(qū)的模擬和體溫調(diào)節(jié)之間的平衡，揭示了一個關于自然選擇局限性的經(jīng)典問題[41]。

在評估某一地區(qū)的物種豐富度時，抽樣方法的選擇至關重要。Marcos-García等[42]在Costa Rica熱帶森林的6個采樣點進行了調(diào)查，比較了3種取樣方法的有效性，即Malaise誘捕、昆蟲網(wǎng)采集成蟲、采集和飼養(yǎng)幼蟲。結(jié)果表明，不同方法獲得的蚜蟲區(qū)系組成和豐富度存在顯著差異。根據(jù)物種和個體數(shù)量，采集幼蟲是最成功的方法，而Malaise誘捕效果最差。然而，采集成蟲和采集幼蟲的結(jié)果之間的互補性顯示，綜合采樣方案獲得了最完整的名錄。因此，為了有效地進行取樣，不僅要考慮不同取樣方法的成本和效益，還要考慮不同環(huán)境對蚜蟲可捕性的影響。

蚜蠅在懸停起始和終止時翅尖的抬升角比中間時刻大，呈U形變化，使得懸停時舉力增大能耗減小[43]。董坤等[44]對大灰食蚜蠅各蟲態(tài)的等發(fā)育歷期進行了報道。劉開平等[45]采用 Illumina MiSeq 高通量測序的方法對新疆地區(qū)刺腿食蚜蠅體內(nèi)酵母菌的26SrDNA 進行分析。章曼媛[46]利用嗅覺儀對大斑鼓額食蚜蠅的訪花選擇性行為進行了研究，發(fā)現(xiàn)其較喜愛紫葉桃花。韓寶瑜等[47]對茶梢和茶花的主要揮發(fā)物引誘門氏食蚜蠅做了報道。

5 討論與展望

蚜蠅體色通常為黑色帶有黃色和橙色的斑紋，尤其在腹部可見，這種顏色使它們常常被誤認為是蜜蜂或黃蜂。蚜蠅作為森林環(huán)境質(zhì)量指示物種具有很大的潛力，提供了簡易、靈敏、低成本的方法來測量人為因素對生物多樣性和環(huán)境的影響。它們的幼蟲具有高度多樣化的進食習性。近年來蚜蟲嚴重為害我國農(nóng)田系統(tǒng)、經(jīng)濟作物生態(tài)區(qū)，其天敵昆蟲分別得到了調(diào)查，主要為蚜蠅科昆蟲。為預防蟲害，提高產(chǎn)量打下堅實基礎。對這類隱蔽性較高昆蟲的深入研究為人們在生態(tài)系統(tǒng)的維護、生物防治、仿生學等方面的研究工作埋下伏筆。

蚜蠅科昆蟲物種多樣性豐富、且各地區(qū)種類調(diào)查程度不一，種類調(diào)查仍是目前研究的熱點之一；在國外，蚜蠅科昆蟲分子系統(tǒng)學研究深入而且廣泛，研究幾乎涉及現(xiàn)生蚜蠅科昆蟲的各個類群；生物學特性、生態(tài)防治等研究重點涉獵幾個有益種類。而我國山川廣袤，地大物博，國內(nèi)蚜蠅科昆蟲研究目前仍集中在物種多樣性的調(diào)查方面，其他方面研究明顯不足。傳統(tǒng)的形態(tài)學研究還有許多工作需要去做，同時要攻堅蚜蠅的分子系統(tǒng)學及系統(tǒng)發(fā)育研究，以便縮短與世界蚜蠅科昆蟲研究之間的差距。