花生含油量、脂肪酸含量、油亞比和碘值的廣義遺傳力分析

王傳堂　杜祖波　李衛(wèi)青　李秋　王志偉　胡東青　楊同榮　唐月異　王秀貞　吳琪

摘要：利用7份在萊西鑒定的高油酸花生材料，在4個地點種植，估算了含油量、脂肪酸含量、油亞比和碘值的廣義遺傳力。結果表明，含油量以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力分別為低、高;油酸含量、油亞比、棕櫚酸、花生酸、十七碳烷酸、花生一烯酸、棕櫚一烯酸含量以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力均為高;硬脂酸以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為低或高，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為高;亞油酸、山崳酸、二十四碳烷酸、十七碳一烯酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力，前三者為低，后者為中或高，但四者以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力均為高;碘值以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為中至高，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為高。認為必須注重低油地區(qū)高油資源創(chuàng)制，并在多環(huán)境（多地點、多年份、多季節(jié)）中評價其高油性狀的穩(wěn)定性，高油酸品種亞油酸含量的穩(wěn)定性亦須引起足夠重視。

關鍵詞：花生;含油量;脂肪酸;品質穩(wěn)定性;廣義遺傳力

中圖分類號：S565.203.2文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）09-0079-08

Broad Sense Heritability Analysis of Oil Content，Fatty Acid Content，

Oleate to Linoleate Ratio and Iodine Value of Peanut Kernels

Wang Chuantang2， Du ZuboLi WeiqingLi QiuWang Zhiwei2， Hu Dongqing3，

Yang Tongrong4，Tang Yueyi2， Wang Xiuzhen2， Wu Qi2

（1. Shandong Luhua Group Co.， Ltd.， Laiyang 265200， China; 2. Shandong Peanut Research Institute，

Qingdao 266100， China; 3. Qingdao Customs of the Peoples Republic of China， Qingdao 26600China;

4. Wendeng Agricultural and Rural Bureau of Weihai City， Weihai 266440， China）

Abstract The broad sense heritability （H2B） of oil content， fatty acid content， oleate to linoleate （O/L） ratio and iodine value of seven peanut cultivars with high oleic acid were estimated by planting them in four locations. The results showed that the H2B of oil content based on the plot or entry replication mean of varieties （lines） was low and high， respectively. Plot-based or entry replication mean of variety（line）-based H2B of oleic acid content， O/L ratio， and palmitic acid， arachidic acid， heptadecanoic acid， eicosenoic acid and palmitoleic acid contents were high. The plot-based H2B of stearic acid was low or high， and the entry replication mean of variety（line）-based? H2B was high. The fatty acids of linoleate， behenic acid， lignoceric acid and heptadecenoic acid all had low plot-based H2B， but that for heptadecanoic acid was medium to high;all the four species of fatty acid were high in entry replication mean of variety（line）-based H2B. For iodine value， the plot-based H2B was medium to high， and the entry replication mean of variety（line）-based H2B was high. It was suggested that the emphasis be placed on the creation of high-oil peanut resources in low-oil areas， and the stability of high oil phenotype should be evaluated in multi-environment （multi-location， multi-year， multi-season）. Enough attention should also be paid to the stability of linoleate content in high oleate varieties.

Keywords Peanut; Oil content; Fatty acid; Quality stability; Broad sense heritability （H2B）

花生品種品質指標高低及穩(wěn)定性直接關系到其在加工業(yè)上的利用價值?；ㄉ焚|遺傳學研究對花生優(yōu)質育種具有重要指導意義。

花生含油量遺傳力估算研究，迄今多數是基于普通油酸花生試材、單點試驗結果，因所用試材、估算世代和方法的不同估值有高有低。Tai等搭配了11個雜交組合，利用其F2代及雙親含油量化學值估算的廣義遺傳力為0～33%[1]。Chiow等采用近紅外法預測含油量，多年多點試驗方差分析法估算的廣義遺傳力僅有9%，親子回歸法估算的狹義遺傳力為17%[2]。Parmar等采用弗吉尼亞型品種搭配28個非互交雙列雜交組合，比重法測定含油量，研究花生含油量遺傳，F1和F2含油量狹義遺傳力分別僅有18.3%和18.0%[3]。Kavera利用輻射和化學誘變M5代群體估算的廣義遺傳力為52.0%～76.5%[4]。劉恩生采用雙列雜交法基于化學值測得的花生含油量廣義遺傳力和狹義遺傳力分別為95.79%和31.28%[5]。Basu等所得花生含油量狹義遺傳力為29%[6]。Badigannavar等估算了花生品種TAG24 γ射線誘變群體M5～M8含油量的廣義遺傳力為60.0%～98.5%，單株油產量的廣義遺傳力為94.6%～97.0%[7]。Gor等基于近紅外預測值半雙列雜交法估算的F1代和F2代狹義遺傳力分別為54.70%和62.50%[8]。采用蓋鈞鎰等[9]提出的世代數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型聯合分離分析方法，禹山林等采用化學值測得的主基因遺傳力為72.55%[10];陳四龍等采用含油量核磁共振法測定值測得的SW9721-3×特21和SW9721-12×濮花22號組合主基因遺傳力為45.00%～47.51%、多基因遺傳力為18.72%～22.75%，SW9721-23×95-3和SW9721-38×魯花11號2個組合符合多基因遺傳特征，多基因遺傳力為66.09%～66.51%[11];劉華等對鄭9001、鄭8903及其RIL群體的品質性狀進行了遺傳分析，測得的含油量近紅外值多基因遺傳力為45.81%[12];Zhang等以包含215個家系的重組自交群體F9及其親本為材料，研究發(fā)現索氏法測定的含油量主基因遺傳力為22.88%，認為花生育種中提高含油量要注重多基因的積累[13]。Azharudheen等利用重組自交系（RIL）群體估算的含油量近紅外預測值廣義遺傳力為39.80%[14]。Janila等在印度一點多季（共6個環(huán)境）中測定了含油量核磁共振法測定值的廣義遺傳力，6個環(huán)境高達90%～100%[15]。Wilson等利用回交后代群體估算的含油量核磁共振法測定值3個地點的廣義遺傳力為63%～85%，統算為80%[16]。Singkham等采用親子回歸法估算的高油酸和普通油酸親本搭配的3個雜交組合含油量的狹義遺傳力為0～16%[17]。

花生子仁脂肪酸含量遺傳力研究，受材料所限，最初不少研究是采用普通油酸含量花生材料進行的。萬勇善等研究表明，油酸、亞油酸和油亞比廣義和狹義遺傳力均在90%以上[18]，利用雙列雜交法估算出的油亞比、油酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸、山崳酸含量的廣義遺傳力分別為95.54%、97.27%、97.97%、96.48%、81.84%和93.53%，狹義遺傳力分別為94.17%、95.53%、95.27%、91.58%、74.08%、86.93%[19]。Azharudheen等利用RIL群體估算的脂肪酸含量和油亞比近紅外預測值廣義遺傳力為油酸76.00%、亞油酸70.70%、棕櫚酸58.90%、硬脂酸24.00%、花生酸58.00%、花生一烯酸30.00%、山崳酸45.00%、木蠟酸（又稱二十四碳烷酸）34.30%、油亞比73.70%[14]。Wilson等利用回交后代群體，估算了3點統算脂肪酸含量化學值和油亞比廣義遺傳力，油酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸、花生酸、花生一烯酸、山崳酸、木蠟酸含量和油亞比的廣義遺傳力分別為80%、94%、47%、68%、55%、51%、19%、14%、80%[16]。采用主基因+多基因遺傳模型，韓柱強等研究了兩個雜交組合脂肪酸含量的遺傳，油酸含量主基因遺傳力分別為65.26%和71.39%，亞油酸含量主基因遺傳力分別為73.64%和71.59%，油亞比主基因遺傳力分別為82.57%和88.64%[20];類似地，Zhang等采用重組自交系群體（F9）及其親本研究了花生脂肪酸含量的遺傳，油酸、亞油酸、棕櫚酸含量主基因遺傳力分別為75.11%、75.00%和60.95%，硬脂酸、花生酸含量主基因遺傳力分別為26.43%和33.17%，油亞比、山崳酸遺傳主基因遺傳力分別為70.65%和30.70%，認為改善花生油酸、亞油酸等脂肪酸品質可著重于主基因的利用[13]。

高油酸花生出現以后，研究者們在遺傳研究中開始采用此類材料。丁錦平等研究得出，普通油酸組合（青苗豆×全州麻殼、富川大花生×隆安寶灣花生）和普通油酸×高油酸組合[汕油162×SunOleic 95R（高油酸）]主基因遺傳力分別為61.27%、64.09%和64.66%，多基因遺傳力分別為33.85%、34.52%和33.45%[21]。韓柱強等對高油酸品系8-153與普通油酸品種粵油13雜交后代的研究表明，油酸含量F2、F2∶[KG-*2/3]3群體主基因遺傳力分別為77.28%、55.00%，多基因遺傳力分別為13.31%、32.13%;亞油酸含量F2、F2∶[KG-*2/3]3群體主基因遺傳力分別為88.30%、79.84%，多基因遺傳力分別為13.31%、32.13%[22]。黃冰艷等利用美國引進的高油酸親本wt08-0932和wt08-0934與普通油酸含量品種搭配雜交組合，發(fā)現控制油酸和亞油酸含量的2對主基因遺傳力分別為65.93%～89.21%和69.88%～85.41%[23]。Singkham等用親子回歸法估算了Georgia-02C（高油酸）×KKU 1（普通油酸）、SunOleic 97R（高油酸）×KKU 1、SunOleic 97R×Georgia-02C三個雜交組合的狹義遺傳力，油酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸、花生酸、花生一烯酸、山崳酸、木蠟酸含量以及油亞比、碘值的狹義遺傳力分別為63%～72%、57%～72%、31%～82%、3%～66%、1%～57%、17%～67%、0～43%、0～28%、27%～81%、27%～49%[17]。總之，涉及高油酸花生含油量和脂肪酸品質的遺傳研究，局限于單一地點。

高油酸花生比普通油酸花生貨架期延長，且更有益人體健康。花生品種高油酸化是大勢所趨。本研究旨在利用油酸含量顯著提高的花生品種（系），在多點試驗基礎上，估算含油量、脂肪酸含量、油亞比、碘值的廣義遺傳力，為花生育種中化學品質性狀的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料種植與化驗分析

將7份在山東萊西鑒定為高油酸含量的花生新品系15L1、15L10、15L11、15L8、15S1、15S11、15S9（L、S分別代表大粒和小粒）種植在錦州、濰坊、徐州、合肥4地（4個環(huán)境），隨機區(qū)組設計，3次重復。除合肥試驗點為夏播外，其余試驗點均為春播。栽培措施按當地習慣。

花生莢果收獲干燥后按地點、試材和重復分別取樣送油料及制品質量監(jiān)督測試中心（武漢）進行子仁品質化驗分析。按NY/T 1285—2007方法測定子仁含油量;按GB 5009.168—2016方法測定脂肪酸含量，脂肪酸檢出限0.05%，脂肪酸檢測結果為相對含量。按下式分別計算油亞比和碘值[17]：油亞比（O/L）=油酸含量/亞油酸含量;碘值（CIV）=油酸含量×100×0.8601+亞油酸含量×100×1.7321+花生一烯酸含量×100×0.7854。

1.2 統計分析

采用DPS 14.05[24]進行誤差均方同質性檢驗和方差分析，只有當方差分析結果表明基因型效應達顯著或極顯著水平后才進行廣義遺傳力（H2B）估算。根據期望均方公式，利用均方值求各個方差估計值[25-27]。

對于單環(huán)境、多基因型、隨機區(qū)組試驗，σ2G=（MSG-MSe）/r，σ2e= MSe;廣義遺傳力定義有：以小區(qū)為單位的廣義遺傳力H2B1=σ2G/（σ2G +σ2e ） ，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力H2B2=σ2G/（σ2G +σ2e/r）[25，26]（表1）。

對于多環(huán)境、多基因型、多區(qū)組試驗，σ2G=（MSG-MSe）/（er）， σ2GE=（MSGE-MSe）/r，σ2e= MSe[26，27]（表2）。廣義遺傳力定義有：以小區(qū)為單位的廣義遺傳力H2B1=σ2G/（σ2G +σ2GE +σ2e ） ，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力H2B2=σ2G/[σ2G +σ2GE/e +σ2e/（re）][26，27]。

2 結果與分析

2.1 含油量

樣本卡方值為3.442_0.05=7.82，說明不同環(huán)境（試點）誤差均方差不顯著，故可進行多環(huán)境數據的聯合分析。

由表3可見，含油量基因型效應達極顯著，故可計算含油量遺傳力。計算得出，含油量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為16.85%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為59.75%?；蛐团c環(huán)境存在極顯著互作，環(huán)境因素對含油量的影響相當大。

2.2 油酸含量

經檢驗，油酸含量4點試驗方差不齊，故不能進行全部試點數據的聯合分析。其中，錦州和濰坊試驗結果通過方差齊性檢驗（樣本卡方值為2.372_0.05= 3.84），可合并分析，由結果來看，基因型效應極顯著，而基因型與環(huán)境互作效應不顯著（表4）。徐州、合肥的油酸含量方差分析結果見表5。估算的油酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為41.54%～73.39%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為79.12%～89.22%（表6）。

2.3 亞油酸含量

經計算，樣本卡方值5.04<χ²_0.05=7.82，說明不同環(huán)境誤差均方差異不顯著，故可進行多環(huán)境數據聯合分析。方差分析結果（表3）表明，基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境的互作效應均達極顯著水平。亞油酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為16.83%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為49.84%。

2.4 油亞比

因方差不齊，油亞比數據無法進行聯合方差分析。濰坊試驗點S9有一個重復亞油酸含量只有0.05%，油亞比高達1 474.07，誤差項均方很高，基因型效應不顯著，故無法估算該點遺傳力。其余3點基因型效應均達極顯著（表7），以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為58.72%～74.94%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為81.01%～89.97%（表8）。

2.5 棕櫚酸含量

樣本卡方值為4.79<χ²_0.05=7.82，棕櫚酸含量可進行聯合分析，結果（表3）表明，基因型效應達極顯著，故可計算其遺傳力。計算得出，棕櫚酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為42.61%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為80.75%。

2.6 硬脂酸含量

樣本卡方值10.46>χ²_0.05=7.82，硬脂酸含量不可進行4點聯合分析。但錦州、濰坊、徐州3點數據可進行聯合分析（樣本卡方值為4.172_0.05=5.99），硬脂酸含量的基因型、環(huán)境及兩者間的互作效應均達極顯著（表9）。計算得出，3點硬脂酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為18.75%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為45.22%。合肥試驗點基因型效應顯著（表10），以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為46.19%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為72.04%。

2.7 山崳酸含量

樣本卡方值4.29<χ²_0.05（7.82），可進行4點聯合分析。方差分析結果見表3。山崳酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為17.35%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為45.68%。

2.8 二十四碳烷酸含量

樣本卡方值5.67<χ²_0.05（7.82），故4點數據可聯合分析。方差分析結果見表3。二十四碳烷酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為18.46%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為47.54%。

2.9 花生酸含量

樣本卡方值27.12>χ²_0.05（7.82），故不能進行多點聯合分析。濰坊點方差分析基因型效應不顯著，無法估算遺傳力。其余3個試驗點的基因型效應均達極顯著（表11），可以估算遺傳力。錦州、徐州、合肥花生酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為52.21%～59.84%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為76.62%～81.72%（表12）。

2.10 十七碳烷酸含量

樣本卡方值125.95>χ²_0.05（7.82），故無法進行4點聯合分析。但錦州、合肥試驗點的樣本卡方值2.39<χ²_0.05（3.84），可合并分析;濰坊試驗點可單獨進行分析。結果（表13、表14）表明，錦州、合肥及濰坊試驗點的基因型效應均達極顯著水平，可以估算遺傳力;以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為41.07%～78.57%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為65.35%～91.67%（表15）。而徐州試點基因型效應不顯著，不能做進一步分析。

2.11 花生一烯酸含量

樣本卡方值59.79>χ²_0.05（7.82），故4點數據不能進行聯合分析。各點單獨分析，濰坊點基因型效應不顯著。其余3點基因型效應達到顯著或極顯著水平（表16），以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為47.06%～83.89%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為72.73%～93.99%（表17）。

2.12 棕櫚一烯酸含量

樣本卡方值7.62<χ²_0.05（7.82），故4點數據可合并計算（見表3）。4點統算，以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為48.69%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為90.48%。

2.13 十七碳一烯酸含量

樣本卡方值9.23>χ²_0.05（7.82），故4點數據不能進行聯合分析。但錦州、合肥點統算樣本卡方值2.29<，濰坊、徐州點統算樣本卡方值3.112_0.05（3.84），可分別進行聯合分析。其基因型效應分別達到極顯著、顯著水平（表18），以小區(qū)為單位的廣義遺傳力分別為60.71%、28.51%，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力分別為96.20%、69.75%（表19）。

2.14 碘值

樣本卡方值19.18>χ²_0.05（7.82），故無法進行4點聯合分析。但錦州、合肥試驗點的樣本卡方值1.80<χ²_0.05（3.84），可合并分析，基因型效應達極顯著水平（表20）。徐州試驗點單獨分析，其基因型效應達顯著水平（表21）。三點以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力分別為38.41%～41.42%、57.97%～67.96%（表22）。濰坊試點基因型效應不顯著，不需進一步做遺傳力分析。

3 討論與結論

利用高油酸花生進行多點試驗，估算了含油量、脂肪酸含量和油亞比、碘值的廣義遺傳力。按遺傳力大于40%為高遺傳力，20%～40%為中等遺傳力，低于20%為低遺傳力，本研究所估算的含油量以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力分別為低、高;油酸含量、油亞比、棕櫚酸、花生酸、十七碳烷酸、花生一烯酸、棕櫚一烯酸含量以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力均為高;硬脂酸以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為低或高，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為高;亞油酸、山崳酸、二十四碳烷酸、十七碳一烯酸含量以小區(qū)為單位的廣義遺傳力，前三者為低，后者為中或高，四者以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力均為高;碘值以小區(qū)為單位的廣義遺傳力為中至高，以品種（系）重復平均數為單位的廣義遺傳力為高。

從廣義遺傳力估算結果看，以小區(qū)為單位的估值以含油量和亞油酸含量較低，分別只有16.85%和16.83%，以品種（系）重復平均數為單位的估值有所提高，分別為59.75%和49.84%;山崳酸、二十四碳烷酸、硬脂酸以小區(qū)為單位的廣義遺傳力估值亦較低。說明這5個品質性狀受環(huán)境影響較大，所試驗的高油酸品種（系）多環(huán)境含油量穩(wěn)定性較差，培育穩(wěn)定高油的花生品種難度較大，必須注重低油地區(qū)高油資源的創(chuàng)制，并在多環(huán)境（多地點、多年份、多季節(jié)）中評價其高油性狀的穩(wěn)定性，高油酸品種的亞油酸含量穩(wěn)定性亦須引起重視。

對同一品質指標，以小區(qū)或品種（系）重復平均數為單位估算的廣義遺傳力，后者高于前者，且有的性狀提高幅度較大，顯然根據品種（系）重復平均數進行選擇的可靠性優(yōu)于根據小區(qū)數值的選擇。

參 考 文 獻：

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