微生物菌劑對煙草根結(jié)線蟲及根際微生物群落多樣性的影響

黃闊 江其鵬 姚曉遠 王勇 江連強 丁偉 張永強

摘? 要：為尋找對煙草根結(jié)線蟲病有良好控制效果的藥劑，探究藥劑施用對煙草根際土壤微生物群落的代謝情況，改善土壤微生態(tài)環(huán)境，以煙草品種紅花大金元為試驗材料，通過田間試驗研究施用枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌、哈茨木霉和阿維菌素、阿維·丁硫?qū)煵莞Y(jié)線蟲病病害控制、根際土壤微生物群落多樣性變化及煙草生長的影響。結(jié)果表明，淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌能夠分別達到89%、76%的防治效果。AWCD值、McIntosh指數(shù)、Simpson指數(shù)均顯示土壤中增施微生物菌劑能夠提高根際土壤微生物群落代謝能力，促進土壤微生物群落對碳源的整體利用，增強代謝活性。Pearson相關分析表明，根際土壤中微生物群落對31種碳源的代謝利用與病情指數(shù)呈負相關。土壤中添加微生物菌劑淡紫擬青霉、枯草芽孢桿菌、熒光假單胞桿菌均能夠控制煙草根結(jié)線蟲病，增強土壤微生物群落多樣性，促進煙株生長，淡紫擬青霉效果最好。淡紫擬青霉處理后通過提高根際土壤微生物對碳水化合物類（D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯）碳源的代謝利用，達到對病情指數(shù)的有效調(diào)控。淡紫擬青霉處理除最大葉長外，株高、莖圍、有效葉片數(shù)、最大葉寬均為最大增幅分別為44.91%、20.11%、11.78%、39.05%。

關鍵詞：微生物菌劑;淡紫擬青霉;土壤微生物;代謝多樣性;根結(jié)線蟲

中圖分類號：S435.72?? ???????文章編號：1007-5119（2019）05-0036-08????? DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.05.006

Abstract：In order to find a crop protection agent with good control effect on tobacco root-knot nematode disease， and to explore the metabolism of microbial community in tobacco rhizosphere soil and improve the soil micro-ecological environment， using the tobacco varietyHonghua Dajinyuan as the experimental material in a field trial，B. subtilis，P. lilacinus，P. fluorescens，T. harzianumand avermectin， avermectin-butyl sulfate were selected for comparison. The effects on tobacco root-knot nematode disease control， metabolic diversity of rhizosphere soil microbial community and tobacco growth were studied. The results showed thatP. lilacinus andP. fluorescenscould achieve 89% and 76% control effects， respectively. AWCD value， McIntosh index and Simpson index all showed that the application of microbial agents in soil could increase the diversity of soil microbial communities， promote the overall utilization of carbon sources by soil microbial communities， and enhance metabolic activity. Pearson correlation analysis showed that the metabolic utilization of 31 carbon sources in microbial communities in rhizosphere soil was negatively correlated with disease index. The addition of microbial agents such asP. lilacinus，B. subtilisandP. fluorescensin soil can control tobacco root-knot nematode disease， enhance soil microbial community diversity， and promote the growth of tobacco. After treatment withP. lilacinus， the metabolic utilization of carbon sources was improved by increasing the metabolism of carbohydrates （D-galactosidase-γ-lactone） in rhizosphere soil microorganisms to achieve effective control of the disease. TheP. lilacinustreatment also brought about the biggest increase in plant height， stem circumference， effective leaf number and maximum leaf width? of 44.91%， 20.11%， 11.78% and 39.05%.

Keywords： microbial agents;Paecilomyces lilacinus; soil microorganisms; metabolic diversity; root-knot nematode

煙草根結(jié)線蟲病是由根結(jié)線蟲（Meloidogynespp.）所引起的土傳病害，發(fā)生范圍廣、危害嚴重、防治難度較大^[1-3]。在我國主要煙區(qū)均有發(fā)生，產(chǎn)量損失可達30%～50%，危害程度逐年上升^[4]。煙草根結(jié)線蟲病不僅對煙株造成直接損害，還可與真菌、細菌等其他病原菌相互作用，形成病害的復合侵染，如煙草青枯病和煙草黑脛病等，嚴重影響煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量^[1，5]。當前煙草生產(chǎn)上防治根結(jié)線蟲病仍然以化學藥劑為主^[6-8]。但長期使用化學藥劑容易造成農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境，還會給人畜健康造成威脅^[9-10]，隨著大批化學藥劑在煙草生產(chǎn)上被限制使用，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上迫切需要找到合適的生物藥劑。因此，利用微生物菌劑防治煙草根結(jié)線蟲病，逐漸成為現(xiàn)代煙草病蟲害防控技術(shù)研究的熱點，也符合環(huán)保、健康和持續(xù)發(fā)展的新農(nóng)業(yè)理念^[11-12]。相關研究表明，枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌、哈茨木霉等微生物菌劑作為根際促生菌能夠通過改變根系微生態(tài)變化，抑制根結(jié)線蟲的侵染，同時促進植株生長^{[4，11-13]}。根系微生態(tài)變化主要通過微生物菌劑施用增加土壤微生物群落多樣性，提高微生物群落碳源代謝能力，減少土壤中植物寄生線蟲數(shù)量，進而達到抑制病害的目的^[14]。室內(nèi)研究主要集中在對根結(jié)線蟲及卵的抑制作用^[15]，而涉及不同微生物菌劑對根際土壤微生物群落代謝及田間煙草根結(jié)線蟲病發(fā)生影響的較少。為此，通過田間小區(qū)試驗，綜合比較各菌劑與化學藥劑對煙草根結(jié)線蟲病的控制效果及對煙株農(nóng)藝性狀的影響，運用Biolog ECO微孔板^[13]，研究藥劑施用后根系微生物對31種碳源的利用情況，探索微生物菌劑對根際土壤微生物群落多樣性的影響。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試材料

供試煙草品種為紅花大金元。供試藥劑1000億活孢子/g枯草芽孢桿菌購自濟寧玉園生物科技有限公司;3000億活孢子/g熒光假單胞桿菌購自江蘇省常州蘭陵制藥有限公司;50億活孢子/g淡紫擬青霉購自濟寧玉園生物科技有限公司;20億活孢子/g哈茨木霉菌購自山東省泰安市泰山現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技有限公司;0.5%阿維菌素顆粒劑購自山東省泰安市泰山現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技有限公司;15%阿維·丁硫微乳劑購自內(nèi)蒙古清源保生物科技有限公司。

1.2 ?試驗設計

試驗于2018年4月在四川省涼山彝族自治州會理縣益門鎮(zhèn)大磨煙點試驗田（海拔2110 m、E102°16'56''、N26°49'44''）進行，試驗地地勢平坦，連年發(fā)生根結(jié)線蟲病，面積0.2 hm²。土壤類型為紅壤，pH 5.0，有機質(zhì)36.9 g/kg，全氮1.99 g/kg，全磷1.27 g/kg，全鉀15.9 g/kg，堿解氮176 mg/kg，有效磷26 mg/kg，速效鉀400 mg/kg。

設置7個處理，分別為：T1，1000億活孢子/g枯草芽孢桿菌1.5 kg/hm²拌土5 kg/hm²窩施;T2，3000億活孢子/g熒光假單胞桿菌0.5 kg/hm²拌土5 kg/hm²g窩施;T3，50億活孢子/g淡紫擬青霉30 kg/hm²拌土5 kg/hm²窩施;T4，20億活孢子/g哈茨木霉菌45 kg/hm²拌土5 kg/hm²窩施;T5，0.5%阿維菌素顆粒劑30 kg/hm²拌土5 kg/hm²窩施;T6，15%阿維·丁硫微乳劑3 L/hm²兌水20 kg/hm²灌根;T7，空白對照;每個處理3次重復，小區(qū)面積120 m²，周圍設置保護行。煙苗于4月18日移栽。

1.3? 樣品采集

移栽后60 d，各小區(qū)隨機選取5株，挖出根系，除去表面較大土壤團塊及根系上松散粘附的土壤顆粒，用干凈的毛刷刷取根系上粘附的約2 mm的根際土。將采集的根際土過16目網(wǎng)篩去除植物碎片，均勻混合后收集在無菌自封袋中，分裝成3份，在2～4 ℃下儲存并立即轉(zhuǎn)移到實驗室。

1.4? 測定方法

煙草病害發(fā)生情況按GB/23222—2008 煙草病蟲害分級及調(diào)查方法進行調(diào)查。調(diào)查每個小區(qū)的發(fā)病株數(shù)及發(fā)病級數(shù)。根據(jù)根結(jié)線蟲病的發(fā)生情況，在發(fā)病初期開始調(diào)查，每隔20天調(diào)查1次，連續(xù)調(diào)查3次。

本研究運用Biolog ECO微孔板（美國Biolog公司）進行土壤微生物群落多樣性檢測。稱取干質(zhì)量為5 g的新鮮土壤樣品，分別與45 mL無菌0.85% NaCl溶液混合，倒入100 mL三角瓶中，于室溫下170 r/min振蕩30 min。靜置20 min后，用無菌水將200 μL上清懸浮液稀釋150倍。將150 μL稀釋后的懸浮液接種到ECO微孔板的孔中，28 ℃孵育192 h，每24小時用酶標儀在波長590 nm處測量吸光度^[16-17]。

Simpson指數(shù)評估某些常見種的優(yōu)勢度，Shannon指數(shù)研究群落物種數(shù)及其個體數(shù)和分布均勻程度，McIntosh指數(shù)度量群落內(nèi)物種均一性。

各處理選擇有代表性的5～10株煙株掛牌標記，在煙草旺長期（移栽后60 d）按YC/T 142—1998煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查方法，定點定株測定農(nóng)藝性狀。其主要包括煙株的株高、莖圍、有效葉片數(shù)、最大葉長、最大葉寬。

1.5? 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析與主成分分析，并進行顯著性差異檢驗（p<0.05），計算每組數(shù)據(jù)的平均值和標準誤。采用Origin 9.0軟件制圖。

2? 結(jié)? 果

2.1? 微生物菌劑對煙草根結(jié)線蟲病的控制效果

從圖1可以看出，通過病程進展曲線下面積（基于發(fā)病率DI;基于病情指數(shù)DS）分別與對照曲線面積進行對比，微生物菌劑處理均能夠顯著降低發(fā)病率進展曲線面積和病情指數(shù)進展曲線面積。綜合發(fā)病率和病情指數(shù)來看，枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、阿維·丁硫處理效果優(yōu)于熒光假單胞桿菌、哈茨木霉和阿維菌素（p<0.05）。

2.2? 微生物菌劑對土壤微生物群落多樣性的影響

2.2.1 ?微生物菌劑處理對土壤微生物群落碳源代謝的影響? 平均顏色變化率（AWCD）曲線可以通過吸光度的變化來反映整體微生物對碳源的代謝活性。AWCD值越大，活性越高;反之活性越低^[18]。由圖2可以看出，隨著培養(yǎng)時間的增加，土壤微生物群落AWCD值逐漸增加。其中前72 h增長較快，72 h以后增長速度逐漸減慢。通過選取72 h的土壤微生物群落AWCD值進行方差分析，枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌的AWCD值分別為1.287、1.299和1.107，較CK的0.742存在顯著性差異。綜合來看，整體變化趨勢為淡紫擬青霉最為明顯，其次為枯草芽孢桿菌、熒光假單胞桿菌、哈茨木霉、阿維·丁硫、阿維菌素，各處理均高于對照，表明土壤中增施微生物菌劑均能夠促進土壤微生物群落對碳源的整體利用，增強代謝活性。

不同處理土壤微生物對31種碳源的代謝利用情況如圖3，結(jié)果顯示，與對照相比，淡紫擬青霉處理對D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯、α-D-乳糖、4-羥基苯甲酸、肝糖、2-羥基苯甲酸5類碳源利用較為明顯，較其他處理碳源利用類型更為豐富。

2.2.2 ?微生物菌劑對土壤微生物群落多樣性指數(shù)的影響 ?根據(jù)不同處理的碳源利用情況，綜合考慮變化趨勢，選取光密度逐漸趨于穩(wěn)定，即72 h時的AWCD值進行土壤微生物群落多樣性指數(shù)分析。由表2可以看出，Simpson指數(shù)顯示阿維菌素、阿維·丁硫微乳劑、哈茨木霉較CK無任何差異，枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌顯著高于對照， 較對照分別提高0.95%、0.63%、0.53%;Shannon指數(shù)顯示各處理不存在差異性;McIntosh指數(shù)顯示枯草芽孢桿菌、淡紫擬青霉、熒光假單胞桿菌處理較其他處理存在顯著性差異，三者及哈茨木霉顯著高于阿維菌素、阿維·丁硫和CK，但阿維菌素、阿維·丁硫和CK無差異。綜合來看，微生物菌劑能夠提高土壤微生物群落多樣性，同時增加根際土壤微生物物種的優(yōu)勢度和物種均一性。

2.2.3 ?微生物群落對碳源代謝與根結(jié)線蟲病害發(fā)生的關系 ?通過對根際土壤中微生物群落對31種代謝碳源的利用情況與病情指數(shù)進行Pearson相關性分析（表3），結(jié)果表明，?-甲基D-葡萄糖苷、D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯、I-赤蘚糖醇、D-纖維二糖在5%水平上二者存在顯著相關性;L-絲氨酸、衣康酸、D-蘋果酸在1%水平上二者存在極顯著影響。根際土壤微生物群落對以上7種代謝碳源的利用情況與病情指數(shù)均為顯著性負相關關系。比較發(fā)現(xiàn)，AWCD值與病情指數(shù)也為顯著性負相關。

2.2.4 ?影響根結(jié)線蟲病的關鍵碳源類型分析? 主成分分析能夠解析不同處理條件下土壤微生物群落對碳源的利用是否存在差異^[19]，通過在降維后的主元向量空間中，點坐標更加直觀地反映出不同土壤微生物群落功能多樣性變化^[14]。

選取培養(yǎng)72 h的AWCD值對不同微生物菌劑處理的土壤微生物利用碳源特性進行主成分分析（圖4），31個成分因子中前20個主成分占主成分的100%，前8個成分因子中累積方差貢獻率達到85.21%，第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）的方差貢獻率分別達到36.96%和12.39%，第3～5主成分貢獻率較小，分別為11.32%、7.52%、6.99%。由圖4表明，不同微生物菌劑處理后碳源利用在PC軸上存在差異，在PC1軸上，T1、T3、T4、T5處理在正方向，而T2、T6和對照在負方向;在PC2軸上，T3、T4和對照在正方向，而T1、T2、T5、T6處理在負方向。T3、T4處理在第1象限，T2、T6在第3象限，T1、T5在第4象限，對照在第2象限，各重復間聚集，4個象限均有分布，更加直觀地說明不同處理均對土壤微生物群落碳源代謝影響有較大差異。

根據(jù)PCA因子載荷得分（表4），載荷值≥0.60或≤?0.60）可以看出，對PC1貢獻大的碳源有七種，主要為羧酸類（3個），氨基酸類（2個），碳水化合物類（1個），多聚物類（1個）;與PC2具有相關性的碳源主要類型為碳水化合物類（1個），氨基酸類（1個）。因此，引起不同微生物菌劑對土壤微生物群落代謝多樣性差異的主要碳源為羧酸類、氨基酸類，其次為碳水化合物類、多聚物類。

2.3 ?微生物菌劑對煙株農(nóng)藝性狀的影響

表5顯示，移栽期添加微生物菌劑能夠顯著提升煙株的各項生長指標。從（移栽后60 d）煙株的株高、莖圍、有效葉片數(shù)、最大葉長、最大葉寬來看，與化學藥劑相對比，微生物菌劑處理促進農(nóng)藝性狀的效果更加明顯，整體表現(xiàn)出淡紫擬青霉高于枯草芽孢桿菌、熒光假單胞桿菌、哈茨木霉。從株高來看，淡紫擬青霉達到最大增幅19.34%;從莖圍來看，淡紫擬青霉達到最大增幅14.76%;從有效葉片數(shù)來看，淡紫擬青霉達到最大增幅7.97%;從最大葉長來看，熒光假單胞桿菌達到最大增幅17.75%;從最大葉寬來看，淡紫擬青霉達到最大增幅30.69%。淡紫擬青霉除最大葉長外均為最大增幅，其余微生物菌劑處理也都有較好促進效果，表明土壤中增施微生物菌劑防治根結(jié)線蟲能夠促進煙株生長。

3 ?討? 論

淡紫擬青霉、枯草芽孢桿菌、熒光假單胞桿菌、哈茨木霉都是對植物寄生線蟲有生防作用的植物內(nèi)生菌^[20]。郝冰玉等^[21]研究表明淡紫擬青霉對根結(jié)線蟲有較高的寄生率，能夠有效控制田間土壤中根結(jié)線蟲的數(shù)量，減少病害發(fā)生。本研究結(jié)果顯示，淡紫擬青霉能夠降低田間煙草根結(jié)線蟲病的發(fā)病率及病情指數(shù)，且能夠達到比化學藥劑阿維·丁硫、阿維菌素更好的防治效果，這也與吳家琴等^[22]通過盆栽和大田試驗證明淡紫擬青霉對紅麻根結(jié)線蟲病有明顯的控制效果結(jié)論相一致。

相關研究表明，土壤中微生物群落多樣性的增強能夠抑制病原微生物的發(fā)生^[23-25]。本研究中運用Biolog-ECO方法分析發(fā)現(xiàn)，微生物菌劑處理后土壤微生物群落的AWCD值、Simpson指數(shù)、McIntosh指數(shù)較化學對照及空白對照均存在顯著差異，表明微生物菌劑能夠促進煙株根際土壤微生物群落對碳源的代謝能力，提高土壤微生物群落的多樣性。

本研究通過對31種代謝碳源與病情指數(shù)進行Pearson相關性分析，結(jié)合PCA因子載荷得分比較不同處理土壤微生物群落對31種碳源代謝利用情況，發(fā)現(xiàn)引起不同微生物菌劑對土壤微生物群落多樣性差異的主要碳源為羧酸類、氨基酸類，其次為碳水化合物類、多聚物類。其中羧酸類是植物根系分泌物的重要組分^[26]，氨基酸類被微生物代謝利用，合成植物生長調(diào)節(jié)劑，促進植物生長^[27]。結(jié)果還顯示淡紫擬青霉處理后通過增強根際土壤微生物群落對碳水化合物類（D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯）碳源的代謝利用，達到對病情指數(shù)的有效調(diào)控?？诪I等^[18]研究表明碳水化合物類是大多數(shù)異養(yǎng)微生物重要的營養(yǎng)源，而D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯又是半乳糖的氧化產(chǎn)物，糖代謝途徑的重要中間產(chǎn)物。

植物內(nèi)生菌既能提升植物抗病性，又能促進植物生長^{[20，28-30]}。王宇婷等^[31]通過植物內(nèi)生菌的相關研究發(fā)現(xiàn)其能夠促進煙株生長。本試驗研究也證明了煙田添加微生物菌劑能夠在旺長期促進煙株農(nóng)藝性狀的提升，且比化學藥劑促進效果更為明顯。其中淡紫擬青霉在各方面都表現(xiàn)出良好效果。

4 ?結(jié)? 論

不同處理對煙草根結(jié)線蟲病及根際土壤微生物群落多樣性的影響存在差異，其中微生物菌劑無論是在病害控制、增強根際微生物群落多樣性及促進農(nóng)藝性狀等方面均表現(xiàn)出一定優(yōu)勢。根據(jù)本試驗結(jié)果，淡紫擬青霉在田間煙草根結(jié)線蟲病防治方面使用綜合效果最好。各種微生物菌劑如何通過影響微生物群落動態(tài)變化，對根結(jié)線蟲有何抑制作用尚待進一步研究。

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