溫度對(duì)滸苔生長(zhǎng)及不同氮源吸收特性的影響*

葛紅星 陳 釗 李 健 常志強(qiáng) 趙法箴

溫度對(duì)滸苔生長(zhǎng)及不同氮源吸收特性的影響*

葛紅星1,2陳 釗1李 健1①常志強(qiáng)1趙法箴1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2. 江蘇海洋大學(xué) 江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室 連云港 222005)

為了評(píng)估滸苔()對(duì)養(yǎng)殖廢水的凈化效果，本文研究了4個(gè)溫度水平(22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃)和3種氮源(NH4Cl、NaNO2和NaNO3)下，滸苔對(duì)工廠化養(yǎng)殖水環(huán)境的適應(yīng)能力及其凈化效果。結(jié)果顯示，96 h內(nèi)4個(gè)溫度處理組滸苔對(duì)總氨氮(TAN，包括NH4+-N和NH3)的平均吸收速率分別為14.65、14.88、14.48和13.53 μmol/(g×h)，144 h內(nèi)溫度各處理組對(duì)亞硝態(tài)氮(NO2–-N)的平均吸收速率分別為11.28、10.48、9.11和8.38 μmol/(g×h)，144 h內(nèi)各溫度處理組對(duì)硝態(tài)氮(NO3–-N)的平均吸收速率分別為9.41、8.62、8.80和7.35 μmol/(g×h)；溫度對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有極顯著的影響(<0.01)，而氮源對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有顯著影響(<0.05)；在相同氮源條件下，滸苔的生長(zhǎng)速率隨著溫度的升高而逐漸降低；在相同溫度條件下，氮源為氨氮(NH4+-N)時(shí)，滸苔的生長(zhǎng)速率大于氮源為NO2–-N和NO3–-N的生長(zhǎng)速率；溫度和氮源對(duì)滸苔葉綠素的含量影響不顯著(>0.05)，氮源為NH4+-N和NO2–-N時(shí)，隨著溫度的升高，滸苔中葉綠素的含量均有升高的趨勢(shì)，而氮源為NO3–-N時(shí)，滸苔中葉綠素的含量呈先降低再升高的趨勢(shì)；溫度和氮源對(duì)滸苔中類胡蘿卜素的含量均有極顯著影響(<0.01)。隨著溫度的升高，各處理組滸苔中類胡蘿卜素的含量均呈升高的趨勢(shì)，其中，在28.5℃和31.5℃條件下，NO3–-N處理組滸苔類胡蘿卜素的含量明顯高于其他各處理組(<0.05)。研究表明，溫度在22.5℃~31.5℃范圍內(nèi)，滸苔可以有效吸收TAN、NO2–-N和NO3–-N等對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖廢水中的營(yíng)養(yǎng)鹽，滸苔對(duì)NH4+-N的吸收速率最大，但隨著水溫的升高，滸苔對(duì)NH4+-N、NO2–-N和NO3–-N的吸收速率均呈降低的趨勢(shì)。

滸苔；水溫；氮源；生長(zhǎng)

近年來(lái)，隨著養(yǎng)殖技術(shù)和設(shè)施的不斷創(chuàng)新，對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)取得迅速發(fā)展，2014年全國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)1.16×106t (漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒, 2015)。然而，養(yǎng)殖對(duì)蝦對(duì)餌料的利用率較低，Thakur等(2003)研究表明，在對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中，收獲對(duì)蝦的含N量在N輸出總量中所占比例僅為23%~31%，其他餌料N主要以殘餌和排泄物等形式存在于養(yǎng)殖系統(tǒng)中。而殘餌、排泄物等經(jīng)微生物分解后，可能直接或間接產(chǎn)生大量氨氮(NH4+-N)、亞硝態(tài)氮(NO2–-N)和硝態(tài)氮(NO3–-N)等溶解性無(wú)機(jī)氮。Funge-Smith等(1999)研究表明，NH4+-N、NO2–-N等可溶性無(wú)機(jī)氮是造成養(yǎng)殖水體污染的主要原因。養(yǎng)殖水體中的NH4+-N和NO2–-N不僅危害對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活，不經(jīng)合理處理而直接排放，還會(huì)引起周圍水域的富營(yíng)養(yǎng)化。面對(duì)日益惡化的養(yǎng)殖環(huán)境，國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為，大型海藻能夠吸收溶解態(tài)的無(wú)機(jī)N、P等，可以作為養(yǎng)殖廢水的“生物凈化器”。利用江籬() (李卓佳等, 2007)、海帶() (沈淑芬等, 2013)、石莼() (李秀辰等, 1998)和紫菜() (田景波等, 2008)等大型藻類凈化富營(yíng)養(yǎng)化的養(yǎng)殖廢水已在國(guó)內(nèi)外獲得了廣泛應(yīng)用。

滸苔()含有多種活性物質(zhì)和豐富的蛋白質(zhì)，是一種可食用、可藥用的大型海藻(鄭恒睿等, 2014)。滸苔具有適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快的特點(diǎn)。李瑞香等(2009)研究表明，滸苔的最大相對(duì)生長(zhǎng)率可達(dá)27.57%/d。因此，利用滸苔凈化對(duì)蝦養(yǎng)殖廢水，不僅具有生態(tài)效益，還可以增加經(jīng)濟(jì)效益。然而，對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水溫一般維持在30℃左右(Ge, 2016)，而滸苔適宜溫度為23℃~26℃(李雪娜等, 2016)，這可能對(duì)滸苔生長(zhǎng)造成一定的影響。另外，對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖車間為了維持水溫的穩(wěn)定，一般采取隔熱保溫的設(shè)計(jì)方案，這就可能造成養(yǎng)殖車間光照強(qiáng)度的減弱及光照時(shí)間的縮短。溫度和光照是滸苔生長(zhǎng)和繁殖的重要生態(tài)因子。因此，本研究根據(jù)對(duì)蝦養(yǎng)殖水體生態(tài)環(huán)境，在低光照條件下，研究不同溫度滸苔生長(zhǎng)及其對(duì)不同氮源吸收的特性，旨在探討滸苔處理對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖廢水的可能性，為探討大型海藻轉(zhuǎn)化利用對(duì)蝦養(yǎng)殖廢水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源及預(yù)培養(yǎng)

滸苔由浙江省象山旭文海藻開(kāi)發(fā)有限公司提供。滸苔主枝長(zhǎng)為2~3 cm。實(shí)驗(yàn)用水為無(wú)氮海水。將藻體培養(yǎng)于除N以外的f/2培養(yǎng)液中，在光照培養(yǎng)箱(武漢瑞華)中進(jìn)行3 d氮饑餓條件下的預(yù)培養(yǎng)。預(yù)培養(yǎng)條件：溫度為(25.5±0.5)℃，鹽度為29.5±0.5，光照強(qiáng)度為3000 lx，光暗周期為12 h∶12 h，CO2濃度為700 mg/L。預(yù)培養(yǎng)期間，每天定時(shí)搖瓶4次。接種用海水及錐形瓶均經(jīng)過(guò)高壓滅菌處理，且接種在無(wú)菌環(huán)境中進(jìn)行。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將經(jīng)N饑餓處理后的滸苔表面水分吸干，分別稱取0.4 g (鮮重)，置于裝有700 ml f/2培養(yǎng)液的1000 ml錐形瓶中，進(jìn)行一次性培養(yǎng)。用錫箔封口，每天定時(shí)搖瓶4次。實(shí)驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱(武漢瑞華)中進(jìn)行，培養(yǎng)條件除溫度外與預(yù)培養(yǎng)相同。

實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)不同氮源和4個(gè)不同溫度共12個(gè)處理組合。f/2培養(yǎng)液中氮源分別為等濃度(8.83×102μmol/L)的NO3–-N、NO2–-N和NH4+-N。本研究設(shè)置4個(gè)溫度梯度(22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.3 無(wú)機(jī)氮的測(cè)定

每隔24 h，分別取水樣10 ml用于總氨氮(TAN，包括NH4+-N和NH3)、NO2–-N和NO3–-N濃度的測(cè)定。測(cè)定時(shí)使用PhotoLab S12 (WTW, 德國(guó))，根據(jù)操作說(shuō)明，直接讀取TAN、NO2–-N和NO3–-N濃度。取樣及測(cè)定方法參見(jiàn)葛紅星等(2014)的方法。

1.4 滸苔對(duì)不同氮源的吸收速率

分別計(jì)算24、48、72、96和144 h時(shí)滸苔對(duì)不同氮源的吸收速率。在96 h時(shí)，水體中NH4+-N處理組中TAN基本消耗殆盡；而在144 h時(shí)，水體中NO3–-N和NO2–-N基本消耗殆盡，故滸苔的吸收速率測(cè)定到96 h，對(duì)NO3–-N和NO2–-N的吸收速率測(cè)定到144 h。因此，不同氮源對(duì)滸苔生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)的時(shí)間也分別設(shè)定為96、144和144 h。

吸收速率(Uptake rate，UR)=(t–t–1)/(24×)

式中，C和C–1分別為和–1時(shí)氮源濃度，單位為μmol/L；為滸苔初始鮮重，單位為mg。

1.5 滸苔生長(zhǎng)

根據(jù)無(wú)機(jī)氮消耗情況，分別將氮源為NH4+-N、NO2–-N和NO3–-N的各處理組培養(yǎng)96、144和144 h后，將滸苔表面水分吸干后稱重，并計(jì)算滸苔生長(zhǎng)速率。

生長(zhǎng)速率(Growth rate，RT)=(W0)/

式中，W和W分別為實(shí)驗(yàn)結(jié)束和初始時(shí)的滸苔鮮重，單位為mg；氮源為NH4+-N時(shí)，=96 h，氮源為NO2–-N和NO3–-N時(shí)，=144 h。

1.6 光合色素含量分析

分別稱取各處理組新鮮滸苔0.2 g，丙酮研磨提取后用于測(cè)定葉綠素和類胡蘿卜素，測(cè)定方法參見(jiàn)徐智廣等(2016)的方法。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

所得數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。所有數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Simirov檢驗(yàn)均符合正態(tài)分布(>0.05)，單因素方差分析(One-way ANOVA)氨態(tài)氮、NO2–-N和NO3–-N濃度和滸苔對(duì)氮源吸收速率；用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)比較滸苔生長(zhǎng)速率、類胡蘿卜素、葉綠素和溫度及氮源差異，雙因素方差分析時(shí)以溫度和氮源為變量，所有數(shù)據(jù)均經(jīng)Duncan比較，以<0.05為顯著性差異，<0.01為極顯著性差異。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 不同溫度培養(yǎng)條件下總氨氮、亞硝態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度變化

從圖1A可以看出，TAN濃度下降迅速，第96 小時(shí)，22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃各溫度處理組TAN濃度分別為開(kāi)始實(shí)驗(yàn)時(shí)的13.6%、3.2%、4.8%和16.8%。NO2–-N下降緩慢，第144小時(shí)，22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃各溫度處理組NO2–-N濃度分別為1.79、75.00、178.58和235.71 μmol/L (圖1B)。NO3–-N濃度下降最慢，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃各溫度處理組NO3–-N濃度分別為64.29、78.57、85.71和128.57 μmol/L (圖1C)。

圖1 不同溫度培養(yǎng)條件下總氨氮(A)、亞硝態(tài)氮(B)和硝態(tài)氮(C)濃度變化

2.2 不同溫度培養(yǎng)下滸苔對(duì)不同氮源的吸收速率

從圖2可以看出，相同溫度條件下，滸苔對(duì)TAN的吸收速率最大，其次是NO2–-N，吸收NO3–-N的速率最小。96 h內(nèi)，22.5℃、25.5℃、28.5℃和31.5℃各溫度處理組對(duì)TAN的平均吸收速率分別為14.65、14.88、14.48和13.53 μmol/(g×h)。各溫度處理組中，滸苔對(duì)TAN的吸收速率在24 h時(shí)最大，各溫度處理組TAN(圖2A)的吸收速率分別為30.55、37.29、25.42和15.10 μmol/(g×h)，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，22.5℃、25.5℃和28.5℃處理組滸苔的TAN吸收速率呈先下降，48 h后吸收速率趨于穩(wěn)定，31.5℃處理組滸苔TAN的吸收速率始終在10.93~16.14 μmol/(g×h)之間波動(dòng)。在不同溫度條件下，滸苔對(duì)NO2–-N吸收速率見(jiàn)圖2B。從圖2B可以看出，144 h內(nèi)各處理組對(duì)NO2–-N的平均吸收速率分別為11.28、10.48、9.11和8.38 μmol/(g×h)。實(shí)驗(yàn)期間，31.5℃處理組滸苔對(duì)NO2–-N的吸收速率始終小于22.5℃、25.5℃和28.5℃處理組。從圖2C可以看出，144 h內(nèi)各處理組對(duì)NO3–-N的平均吸收速率分別為9.41、8.62、8.80和7.35 μmol/(g×h)。22.5℃處理組滸苔對(duì)NO3–-N的吸收速率隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行呈下降趨勢(shì)。25.5℃和28.5℃處理組對(duì)NO3–-N的吸收速率呈先上升再下降的趨勢(shì)，在72 h時(shí)均達(dá)極值，分別為13.97和16.57 μmol/(g×h)。31.5℃處理組吸收速率呈先降低、96 h達(dá)最低值、后上升的趨勢(shì)。

圖2 不同溫度下滸苔對(duì)總氨氮(A)、亞硝態(tài)氮(B)和硝態(tài)氮(C)的吸收速率

2.3 不同溫度和氮源條件下滸苔生長(zhǎng)及葉綠素a組成

不同溫度和氮源條件下，滸苔生長(zhǎng)速率、葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化情況見(jiàn)表1。從表1可以看出，各氮源處理?xiàng)l件下，溫度對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有極顯著的影響(<0.01)，而溫度處理?xiàng)l件下，氮源對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有顯著影響(<0.05)。相同氮源條件下，滸苔的生長(zhǎng)速率隨著溫度的升高而逐漸降低，相同溫度條件下，氮源為NH4+-N時(shí)，滸苔的生長(zhǎng)速率大于NO2–-N和NO3–-N。其中，當(dāng)溫度為22.5℃，氮源為NH4+-N時(shí)，滸苔的生長(zhǎng)速率最大；溫度為31.5℃，氮源為NO3–-N時(shí)，滸苔的生長(zhǎng)速率最小。溫度和氮源對(duì)葉綠素的含量均有影響，但影響不顯著(>0.05)。氮源為NH4+-N和NO2–-N時(shí)，隨溫度的升高，滸苔中葉綠素的含量均有升高的趨勢(shì)，而氮源為NO3–-N時(shí)，滸苔中葉綠素的含量呈先降低再升高的趨勢(shì)。溫度和氮源對(duì)滸苔中類胡蘿卜素的含量均有極顯著影響(<0.01)。在22.5℃、25.5℃和28.5℃條件下，氮源為NH4+-N和NO2–-N時(shí)，滸苔類胡蘿卜素含量無(wú)顯著差異(>0.05)，但均明顯低于NO3–-N處理組(<0.05)。隨著溫度的升高，各處理組滸苔中類胡蘿卜素的含量均呈升高的趨勢(shì)，其中，在28.5℃和31.5℃條件下，NO3–-N處理組滸苔中類胡蘿卜素的含量明顯高于其他各處理組(<0.05)。溫度和氮源對(duì)滸苔生長(zhǎng)速率、葉綠素和類胡蘿卜素含量均有交互作用。

表1 不同溫度和氮源條件下滸苔生長(zhǎng)及葉綠素組成

Tab.1 The growth of U. prolifera at different temperature and nitrogen source

注：不同字母表示差異顯著

Note: Different letters indicated significant differences

3 討論

3.1 不同溫度條件下滸苔對(duì)不同氮源的吸收

本研究發(fā)現(xiàn)，在低光照條件下，4個(gè)溫度處理組中，滸苔對(duì)NH4+-N、NO2–-N和NO3–-N均有吸收能力，表明溫度在22.5℃~31.5℃范圍內(nèi)，滸苔可以正常存活。相同溫度條件下，滸苔對(duì)NH4+-N的吸收速率大于NO2–-N和NO3–-N的吸收速率，表明滸苔對(duì)NH4+-N有較強(qiáng)的吸收能力。這與徐智廣等(2016)關(guān)于氮源加富條件下，海帶對(duì)NH4+-N的吸收速率大于硝氮的結(jié)果是一致的。這可能是因?yàn)榇笮秃Ｔ鍖?duì)NO3–-N的吸收為主動(dòng)運(yùn)輸，需要耗費(fèi)能量，而對(duì)NH4+-N的吸收是不需要耗能的被動(dòng)擴(kuò)散(Pritchard, 2015)。本研究發(fā)現(xiàn)，同一氮源條件下，滸苔對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收速率隨著溫度的升高而降低。徐軍田等(2013)研究了滸苔對(duì)無(wú)機(jī)碳的利用對(duì)溫度響應(yīng)的機(jī)制發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)滸苔利用無(wú)機(jī)碳的能力有顯著影響，高溫(30℃)條件下，緣管滸苔()的最大光合作用能力與最適溫度相比下降了56%。表明溫度高于滸苔的最適溫度會(huì)抑制滸苔的光合作用能力。而張曉紅等(2012)研究了不同溫度(5℃~32℃)、不同鹽度(14、20、26和32)對(duì)滸苔群體增長(zhǎng)和生殖的影響，發(fā)現(xiàn)溫度為20℃時(shí)，滸苔特定生長(zhǎng)率最高，達(dá)37.80%。而本研究中，最低溫度為22.5℃，隨著溫度的升高，滸苔對(duì)無(wú)機(jī)氮的利用速率降低，而對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖水溫往往在30℃左右(Ge, 2016)，表明對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖由于水溫較高，可能會(huì)影響滸苔對(duì)無(wú)機(jī)氮的凈化速率。

3.2 不同溫度條件下氮源對(duì)滸苔生長(zhǎng)速率的影響

包括滸苔在內(nèi)的大型海藻的生長(zhǎng)都是一個(gè)通過(guò)機(jī)體光合作用積累C、N代謝產(chǎn)物的復(fù)雜的生理過(guò)程 (Xu, 2009)。該過(guò)程受到溫度(王陽(yáng)陽(yáng)等, 2010)、光照(程麗巍等, 2010)、營(yíng)養(yǎng)鹽(李文慧等, 2015)等諸多生態(tài)因子的調(diào)控。本研究發(fā)現(xiàn)，相同氮源條件下，溫度對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有極顯著影響。吳洪喜等(2000)研究了溫度對(duì)滸苔生長(zhǎng)的影響表明，滸苔在水溫為10℃~30℃范圍內(nèi)，均可以正常生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)水溫為15℃~25℃。本研究發(fā)現(xiàn)，在22.5℃~31.5℃溫度范圍內(nèi)，滸苔均能保持生長(zhǎng)，但相同氮源情況下，隨著溫度的升高，滸苔的生長(zhǎng)速率呈先升高后下降趨勢(shì)，可能超過(guò)其最適生長(zhǎng)范圍。水溫超過(guò)藻類生長(zhǎng)的最適范圍，即可能損傷其葉綠體構(gòu)造，抑制光合效率 (Wen, 2005)，這與吳洪喜等(2000)關(guān)于滸苔最適生長(zhǎng)水溫的研究也是一致的。忻丁豪等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，水溫高于32℃，滸苔僅能存活3 d。而本研究中，滸苔在31.5℃水溫條件下能正常生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)闈G苔的生長(zhǎng)是一個(gè)受到水溫、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽等諸多生態(tài)因子綜合作用的生理過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，相同溫度條件下，氮源對(duì)滸苔的生長(zhǎng)速率有顯著影響。藻類的生長(zhǎng)與N營(yíng)養(yǎng)鹽吸收和N代謝產(chǎn)物的積累及調(diào)節(jié)分配密切相關(guān)(徐智廣等, 2016)。陳建業(yè)等(2014)研究了不同氮源、磷源營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)亞心形扁藻()生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，以NH4+-N為氮源時(shí)，其生長(zhǎng)速率大于以NO3–-N為氮源，這與本研究結(jié)果是一致的。一般情況下，因?yàn)樵孱悓?duì)NH4+-N吸收屬于被動(dòng)運(yùn)輸，而NO2–-N和NO3–-N等其他形式的氮源屬于主動(dòng)運(yùn)輸，因此，NH4+-N更易于被藻體吸收(Pritchard, 2015)，這與本研究中關(guān)于滸苔對(duì)NH4+-N的吸收速率大于NO2–-N和NO3–-N的結(jié)論也是一致的。而陸德祥等(2004)研究了不同氮源對(duì)球等鞭金藻() 3011增殖的影響，發(fā)現(xiàn)NO3–-N的增殖效果好于氨態(tài)氮。這與本研究的結(jié)果也是不矛盾的。因?yàn)?，不同氮源的形態(tài)及其濃度對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響存在差異。

3.3 不同溫度條件下氮源對(duì)滸苔主要光合色素成分的影響

大型海藻光合色素的組成及含量在一定程度上可以反映生態(tài)因子對(duì)其光合作用強(qiáng)度的影響(王陽(yáng)陽(yáng)等, 2010)。其中，葉綠素是藻類最豐富，也是最基本的光合色素(梁磊等, 2014)，其含量受光照(盧曉等, 2014)、營(yíng)養(yǎng)鹽(徐智廣等, 2016)及溫度(盧曉等, 2014)等影響。本研究中，溫度和氮源對(duì)滸苔葉綠素的含量均有影響，表明溫度和氮源的改變，均可能影響滸苔中葉綠素的含量，進(jìn)而影響滸苔的生長(zhǎng)速率，這也與本研究中溫度和氮源影響滸苔生長(zhǎng)速率的結(jié)論是一致的。氮源為NH4+-N和NO2–-N時(shí)，隨著溫度的升高，滸苔葉綠素的含量均有升高的趨勢(shì)，而氮源為NO3–-N時(shí)，滸苔葉綠素的含量呈先降低再升高的趨勢(shì)。葉綠素含量升高，這可能是因?yàn)楸狙芯恐泄庹諒?qiáng)度較低，適當(dāng)?shù)纳郎?，滸苔通過(guò)提高葉綠素等光合色素含量最大限度的利用光能，以適應(yīng)低光照強(qiáng)度。這也說(shuō)明滸苔可以適應(yīng)對(duì)蝦養(yǎng)殖較低光照的環(huán)境，進(jìn)而起到凈化水質(zhì)的作用。類胡蘿卜素是藻類重要的光合色素之一，起著吸收光能的作用，也是機(jī)體內(nèi)重要的抗氧化劑 (Xia, 2005)。本研究中，溫度和氮源對(duì)滸苔中類胡蘿卜素的含量均有極顯著的影響，這是因?yàn)殡S溫度及氮源等營(yíng)養(yǎng)鹽的變化，導(dǎo)致機(jī)體吸收和傳遞光能的過(guò)程可能有所改變，以避免葉綠素的氧化損傷 (湯俊等, 2010)。隨著溫度的升高，各處理組滸苔中類胡蘿卜素的含量均呈升高的趨勢(shì)，這可能是隨著水溫的升高，導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生氧化脅迫，機(jī)體通過(guò)產(chǎn)生類胡蘿卜素以解除氧化脅迫(Xia, 2005)。色素的合成是一個(gè)消耗能量的過(guò)程，藻類大量合成色素，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)能分配的減少，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到抑制(Han, 2008)。這也與本研究中滸苔的生長(zhǎng)速率隨著溫度升高而呈降低的趨勢(shì)是一致的。

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Effects of Temperature on the Growth Rate and Nitrogen Uptake of

GE Hongxing1,2, CHEN Zhao1, LI Jian1①, CHANG Zhiqiang1, ZHAO Fazhen1

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 2. Jiangsu Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222005)

Marine macroalgae is used as a biofilter for aquaculture wastewater treatment. Marine macroalgae is used as a biofilter for aquaculture wastewater treatment.was cultivated at four different water temperatures (22.5℃, 25.5℃, 28.5℃, and 31.5℃) with a different inorganic nitrogen source (NH4Cl, NaNO2, and NaNO3) for each temperature to evaluate the purification efficiency of marine macroalgaeon wastewater; all measurements were carried out in triplicate. The results show that, in the temperature range 22.5℃~31.5℃, the TAN uptake rates were 14.65, 14.88, 14.48, and 13.53 μmol/(g·h) in 96 h; the nitrite and nitrate uptake rates were 11.28, 10.48, 9.11, and 8.38 μmol/(g·h) and 9.41, 8.62, 8.80, and 7.35 μmol/(g·h) in 144 h, respectively. Both the temperature (<0.01) and the nitrogen source (<0.05) had significant effects on the growth rate of. The growth rate decreased as the temperature increased; further, at the same temperature with an ammonium source,showed the largest growth rate, followed by that with nitrite and nitrate sources. For the ammonium and nitrite sources, the content of chlorophyll(Chl-) increased with an increase in temperature; however, for the nitrate source, the content of Chl-decreased first and then increased. Both the temperature and the nitrogen source had a significant effect on the carotenoid content (<0.01), which increased with an increase in temperature. In the temperature range of 28.5℃~31.5℃, the carotenoid content in the nitrate source were found to be significantly higher than that in the other sources (<0.05). The temperature and nitrogen source, thus, has a significant influence on the growth rate, Chl-, and carotenoid content of. Overall, the TAN uptake rate was the highest, followed by the nitrite and nitrate uptake rates. However, the inorganic nitrogen uptake rate decreased as the temperature increased.

; Temperature; Nitrogen source; Growth

S917.3

A

2095-9869(2019)06-0138-07

10.19663/j.issn2095-9869.20180718003

http://www.yykxjz.cn/

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* 國(guó)家蝦產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系–北方養(yǎng)殖崗位(CARS-48)、山東省泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才工程項(xiàng)目(LNJY2015002)和江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(HS2017002)共同資助[This work was supported by China Agriculture Research System (CARS- 48), the Program of Shandong Leading Talent (LNJY2015002), and Open Funds of Jiangsu Key Laboratory of Marine Biotechnology (HS2017002)]. 葛紅星，E-mail: hongxinggeliu@163.com

李 健，研究員，E-mail: lijian@ysfri.ac.cn

2018-07-18,

2018-08-27

LI Jian, E-mail: lijian@ysfri.ac.cn

(編輯 陳 嚴(yán))