植物生長調(diào)節(jié)劑CGR3-1對綠豆光合生理、產(chǎn)量以及脂肪酸組成的影響

左官強(qiáng)，蔡光容，余明龍，梁喜龍，李 瑤，王新欣，馮乃杰,2，鄭殿峰,2

(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2.廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

綠豆[Vignaradiata(L.)Wilczek.]在我國具有悠久的種植歷史。因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱耐瘠、固氮養(yǎng)地、生育期短以及營養(yǎng)價(jià)值高等特性[1-3]，在我國種植產(chǎn)業(yè)調(diào)整中發(fā)揮著重要作用。綠豆作為小雜糧作物之一，科研起步較晚，但隨著人們對其需求不斷增加，急需開展提高綠豆產(chǎn)量和品質(zhì)的研究。

IQBAL等[4]認(rèn)為，綠豆因豆莢的非同步成熟、易倒伏、易炸莢、坐果率低以及各種生物和非生物脅迫而導(dǎo)致單產(chǎn)較低。前人研究表明，播期[5-6]、施肥[7]、密度[8]、種植方式[9]等傳統(tǒng)栽培措施可提高綠豆的產(chǎn)量。此外，應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑也是一種有效措施。劉洋等[10]報(bào)道，鼓粒期噴施烯效唑可調(diào)控綠豆植株不同器官光合特性與糖分積累，有效調(diào)控綠豆葉片內(nèi)的保護(hù)性酶活性[11]，從而提高綠豆產(chǎn)量。類似的發(fā)現(xiàn)在赤霉素、矮壯素等相關(guān)研究中也有報(bào)道[12]。

栽培與耕作措施對作物含油量無顯著影響，但可改變籽粒中脂肪酸組成[13-14]，而關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對綠豆脂肪酸組成的影響研究相對較少。1-(3,3-二甲基-2-氧代丁基)-1H-1,2,4-三氮唑-3-羧酸(簡稱CGR3-1)是新型植物生長調(diào)節(jié)劑。本研究分析了不同時(shí)期噴施CGR3-1對生育后期綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)、碳同化產(chǎn)物、產(chǎn)量以及脂肪酸組成的影響，旨在為綠豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在國家雜糧工程技術(shù)研究中心盆栽廠進(jìn)行，種植基質(zhì)成分體積比為栽培土∶腐殖土∶酒糟=6∶1∶1。土壤特性如下：pH值8.22，堿解氮含量83.0 mg/kg，有效磷含量41.4 mg/kg，速效鉀含量106.0 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量24.2 g/kg。供試綠豆品種為綠豐2號、綠豐5號。植物生長調(diào)節(jié)劑CGR3-1由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)化控研究室研發(fā)并提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)綠豆品種、CGR3-1濃度、噴施時(shí)期3個(gè)因素各2個(gè)水平共8個(gè)處理，其中，綠豆品種分別為綠豐2號、綠豐5號，CGR3-1濃度分別為0(CK，蒸餾水)、100 mg/L(前期試驗(yàn)得出)，噴施時(shí)期(綠豆生育時(shí)期參照大豆)分別為三節(jié)期(V3)和始花期(R1)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，1盆為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理12盆，總共96盆。2018年5月19日將綠豆播種到聚乙烯塑料桶中(上口徑29 cm，下口徑26 cm，高29 cm)，每盆保苗5株，常規(guī)管理。利用手持式噴霧器分別于V3和R1噴施一次CGR3-1，以葉面濕潤且不下滴為宜。為保證對照的有效性，每個(gè)品種每個(gè)噴施時(shí)期各設(shè)1個(gè)對照。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合氣體交換參數(shù) 利用Li-6400(Li-Cor，USA)便攜式光合儀于綠豆鼓粒盛期測定綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)，測定時(shí)間為晴天的9：00—11：30，測量時(shí)流速設(shè)為500 μmol/s，葉室溫度設(shè)置為30 ℃，光強(qiáng)為1 000 μmol/(m2·s)，每處理重復(fù)4次。

1.3.2 蔗糖、淀粉含量 V3期噴施后于R1、盛莢期和鼓粒盛期分別對每個(gè)處理的綠豆葉片進(jìn)行混合取樣測定；R1期噴施處理于鼓粒盛期進(jìn)行測定。蔗糖含量的提取及測定參照張志良等[15]的方法，殘留物參照SAKAI[16]的方法進(jìn)行淀粉含量測定。

1.3.3 單株產(chǎn)量 成熟期收獲后進(jìn)行考種，統(tǒng)計(jì)綠豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量以及百粒質(zhì)量。

1.3.4 脂肪酸組分 將綠豆籽粒樣品用粉碎機(jī)粉碎過篩，按照賈鵬禹等[17]的方法進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖像處理方法

采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，采用t檢驗(yàn)分析處理與對照之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知，V3期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)的影響不顯著。其中，與CK 相比，CGR3-1提高了綠豐2號凈光合速率，增幅為8.81%，但降低了綠豐5號的凈光合速率，降幅達(dá)4.27%；CGR3-1降低了2個(gè)綠豆品種葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，綠豐2號氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度較對照分別降低了21.74%和8.40%，綠豐5號則分別下降了5.88%和4.33%；CGR3-1降低了鼓粒盛期綠豐2號葉片的蒸騰速率，降幅為2.19%，但提高了綠豐5號葉片的蒸騰速率，增幅為2.62%；CGR3-1降低了2個(gè)綠豆品種胞間CO2濃度與外界CO2濃度的比值(Ci/Ca)，說明調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用促進(jìn)了氣孔限制值(Ls)的增加。CGR3-1對2個(gè)綠豆品種水分利用效率的影響不同，綠豐2號水分利用效率較CK提高了10.65%，而綠豐5號水分利用效率則降低了4.78%。

*表示處理間差異顯著(P<0.05)，**表示處理間差異極顯著(P<0.01)，無標(biāo)記表示處理間無顯著差異，下同

由圖2可知，R1期噴施CGR3-1顯著降低了綠豐2號的凈光合速率，降幅為27.10%，同時(shí)也降低了綠豐5號的凈光合速率，降幅為4.74%；R1期噴施CGR3-1降低了綠豆葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，綠豐2號分別降低了36.36和22.74%，綠豐5號則分別降低了20.83%和14.18%；R1期噴施CGR3-1后綠豐2號葉片胞間CO2濃度提高了1.03%，而綠豐5號則降低了5.93%；R1期噴施CGR3-1分別使綠豐2號和綠豐5號Ci/Ca值降低1.43%和5.80%；R1期噴施CGR3-1后，綠豐2號水分利用效率較CK降低了8.11%，而綠豐5號水分利用效率則較CK顯著提高了10.25%。

圖2 R1期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

2.2 CGR3-1對綠豆葉片蔗糖、淀粉含量的影響

由圖3可知，V3期噴施CGR3-1對綠豐2號葉片蔗糖、淀粉含量的影響一致，均顯著提高了始花期葉片的蔗糖、淀粉含量，增幅分別為54.68%、62.10%；但降低了盛莢期葉片的蔗糖、淀粉含量，降幅分別為3.54%、14.22%；且使鼓粒盛期葉片蔗糖和淀粉含量較CK分別提高4.44%和1.49%。CGR3-1對綠豐5號葉片蔗糖、淀粉含量的影響并不一致。V3期噴施CGR3-1顯著或極顯著降低了始花期綠豐5號葉片的蔗糖、淀粉含量，降幅分別為32.05%、8.95%；提高了盛莢期綠豐5號葉片的蔗糖含量，增幅為47.04%，但極顯著降低了盛莢期綠豐5號葉片的淀粉含量，降幅為16.92%；顯著降低了鼓粒盛期綠豐5號葉片的蔗糖含量，降幅為50.62%，但極顯著增加了其淀粉含量，增幅為19.31%。

由圖4可知，R1期噴施CGR3-1提高了鼓粒盛期綠豆葉片的蔗糖含量(P>0.05)，綠豐2號和綠豐5號分別較CK增加20.41%和17.40%；R1期噴施CGR3-1極顯著降低了鼓粒盛期綠豆葉片的淀粉含量，綠豐2號和綠豐5號分別較CK降低22.00%和15.53%。

2.3 CGR3-1對綠豆單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，V3期噴施CGR3-1，綠豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量均高于CK，百粒質(zhì)量較CK降低。其中，綠豐2號單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量分別增加11.43%、7.30%、7.46%，百粒質(zhì)量降低4.63%；而綠豐5號單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量分別增加20.46%、18.23%、24.36%，百粒質(zhì)量降低2.59%。

從表2可以看出，R1期噴施CGR3-1降低了綠豐2號的單株莢數(shù)，較CK 3.71%，而使綠豐5號單株莢數(shù)增加10.16%；極顯著增加了綠豐5號的單株粒數(shù)，較CK增加26.92%，而使綠豐2號單株粒數(shù)提高3.80%；提高了綠豆單株產(chǎn)量，使綠豐2號增產(chǎn)12.57%，綠豐5號增產(chǎn)12.19%；提高了綠豆的百粒質(zhì)量，使綠豐2號百粒質(zhì)量較CK極顯著增加7.26%，綠豐5號百粒質(zhì)量較CK增加0.58%。

A、C表示綠豐2號，B、D表示綠豐5號

圖4 R1期噴施CGR3-1對綠豆鼓粒盛期葉片蔗糖、淀粉含量的影響

表1 V3期噴施CGR3-1對綠豆單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

Tab.1 Effect of CGR3-1on mungbean yield and yield components when applied at V3 stage

品種Cultivar處理Treatment單株莢數(shù)/個(gè)Pods per plant單株粒數(shù)/個(gè)Seeds per plant單株粒質(zhì)量/gSeeds weight per plant百粒質(zhì)量/g100-grain weight綠豐2號CK33.50±4.31287.67±35.0510.59±1.283.89±1.28Lüfeng 2CGR3-137.33±2.56308.67±34.9911.38±1.223.71±1.22綠豐5號CK7.33±0.5656.67±6.763.49±0.386.96±0.04Lüfeng 5CGR3-18.83±0.7567.00±5.564.34±0.356.78±0.10

注：**表示處理間在0.01水平差異顯著,*表示處理間在0.05水平差異顯著，無標(biāo)記則表示處理間無顯著差異。下同。

Note：**indicates significant difference at 0.01 level,*indicates significant difference at 0.05 level,no marks represents there are no significant differences among treatments.The same below.

2.4 CGR3-1對綠豆脂肪酸組分的影響

由表3可知，噴施CGR3-1對不同綠豆品種籽粒脂肪酸組成的影響不同。V3期噴施CGR3-1使綠豐2號籽粒中硬脂酸、花生酸和亞麻酸含量分別顯著減少9.62%、40.38%和7.54%，同時(shí)使油酸和亞油酸含量分別顯著增加6.93%和1.67%；V3期噴施CGR3-1使綠豐5號籽粒中硬脂酸、亞油酸含量分別顯著提高10.20%、3.06%，使油酸、花生酸含量分別顯著下降32.35%、49.25%。R1期噴施CGR3-1使綠豐2號棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸含量較對照分別顯著提高1.07%、12.40%、7.40%，使油酸、花生酸含量分別顯著下降66.91%、6.67%；R1期噴施CGR3-1使綠豐5號硬脂酸、油酸、花生酸含量分別顯著增加15.41%、40.09%、488.24%，使亞油酸含量顯著降低3.23%。

表2 R1期噴施CGR3-1對綠豆單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表3 CGR3-1對綠豆脂肪酸組分的影響

注：表中數(shù)據(jù)為噴施CGR3-1處理與CK相比的增幅;**、*分別表示處理與CK在0.01、0.05水平上差異顯著，NS表示處理間無顯著差異。

Note：Data in table are the increased rate of CGR3-1treatment compared to CK group;**indicates significant difference at 0.01 level,*indicates significant difference at 0.05 level,NS represents no significant difference among treatments.

3 結(jié)論與討論

鼓粒期是綠豆產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，其中鼓粒盛期也是綠豆生長發(fā)育最為旺盛的階段[18]。因此，研究鼓粒盛期綠豆葉片的光合特性，對于揭示其物質(zhì)積累能力具有重要的參考價(jià)值。本研究表明，V3期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)無顯著影響，但顯著促進(jìn)了綠豐2號始花期葉片蔗糖、淀粉含量的積累；對綠豐5號的分析表明，V3期噴施CGR3-1顯著降低了鼓粒盛期葉片的蔗糖含量，極顯著提高了葉片的淀粉含量。R1期噴施CGR3-1顯著降低了綠豐2號的凈光合速率，顯著提高了綠豐5號的水分利用效率，但對其他光合氣體交換參數(shù)無顯著影響。光合同化產(chǎn)物的積累對產(chǎn)量形成具有重要意義，R1期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片蔗糖含量無顯著影響，但極顯著降低了葉片淀粉含量。劉春娟等[19]認(rèn)為，施用調(diào)節(jié)劑增產(chǎn)與協(xié)調(diào)源庫關(guān)系緊密相關(guān)，源足、流暢、庫大是高產(chǎn)的基礎(chǔ)。王昱[20]認(rèn)為，產(chǎn)量庫對光合源有較強(qiáng)的反饋調(diào)節(jié)作用，提高庫源比(粒/葉)可以提高源(葉)的光合能力[21]。但EGLI等[22]研究表明，庫增加不會(huì)造成鼓粒期大豆光合速率和葉綠素含量的增加，類似結(jié)果在WOODWARD等[23]的研究中也有報(bào)道。

綠豆產(chǎn)量主要取決于莢數(shù)[24]。王昱[20]認(rèn)為，R1(始花期)—R5(鼓粒始期)大豆合成的同化產(chǎn)物(源)主要影響莢數(shù)的形成。LUCAS等[25]認(rèn)為，鼓粒期大豆受源和庫的共同影響。而綠豆作為豆科作物，與大豆同源性極高，推測其鼓粒期也可能受到庫的影響，這也在一定程度上解釋了R1期噴施CGR3-1后綠豆2號鼓粒盛期葉片光合能力低于對照而產(chǎn)量略高于對照的原因。另外，CGR3-1也可能促進(jìn)了同化物的運(yùn)輸，使更多的同化產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究中V3期噴施CGR3-1使綠豆增產(chǎn)的主要原因是單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的增加。

楊慶凱[26]認(rèn)為，品種是油分含量差異的主因，而環(huán)境是輔因。因此，通過外源應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑很難大幅度提高籽粒的含油量，但可以通過優(yōu)化脂肪酸組成提高油質(zhì)[27-28]。本研究中，綠豆共檢出6種脂肪酸，其中飽和脂肪酸包括棕櫚酸、硬脂酸、花生酸，不飽和脂肪酸包括油酸、亞油酸、亞麻酸。亞油酸和亞麻酸是人體不能自身合成的必需脂肪酸[29]，且亞麻酸易被氧化成過氧化物,進(jìn)而分解為有臭味的醛和酮[30]。噴施CGR3-1可改變綠豆籽粒的脂肪酸組成，V3期噴施CGR3-1降低了亞麻酸含量，提高了亞油酸含量。因此，生產(chǎn)上可以根據(jù)對綠豆?fàn)I養(yǎng)價(jià)值等的需求選擇相應(yīng)處理[31-32]。

綜上，V3期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片光合氣體交換參數(shù)無明顯影響，R1期噴施顯著降低鼓粒盛期綠豐2號葉片的凈光合速率。V3期噴施CGR3-1使綠豐2號始花期葉片蔗糖、淀粉含量顯著增加，綠豐5號鼓粒盛期葉片蔗糖含量顯著降低，淀粉含量極顯著提高；R1期噴施CGR3-1對鼓粒盛期綠豆葉片蔗糖含量無顯著影響，但使綠豐2號和綠豐5號葉片淀粉含量極顯著降低。V3期噴施CGR3-1降低籽粒百粒質(zhì)量，而R1期噴施則增加百粒質(zhì)量。V3期噴施CGR3-1提高了綠豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，從而提高綠豆產(chǎn)量。噴施CGR3-1改變了綠豆籽粒的脂肪酸組成，其中V3期噴施有利于亞油酸含量的提高?？傮w上，V3期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑CGR3-1可有效提高綠豆單株產(chǎn)量，改善品質(zhì)。