九種紫萼蘚屬（紫萼蘚科）植物孢蒴和孢子的研究?

阿提古麗·毛拉，熱伊漢古麗·圖爾迪，田新民，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046)

0 前言

苔蘚植物的生活史與其它高等植物的區(qū)別在于它是單倍體的配子體占優(yōu)勢(shì)，孢子體寄生在配子體之上.苔蘚植物的孢子是其生命周期重要的組成部分，是無(wú)性生殖細(xì)胞，由孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成.孢子在形態(tài)上具有多樣性，在遺傳上具有穩(wěn)定性和保守性，較少受外界環(huán)境因素的影響[1].

紫萼蘚科（Grimmiaceae）植物為多年生旱生蘚類，常見(jiàn)于沙土或裸露巖石之上，主要分布在寒帶、溫帶或高海拔地區(qū).紫萼蘚科全世界有12個(gè)屬，中國(guó)分布有7個(gè)屬[2]，其中新疆地區(qū)有6個(gè)屬，包括紫萼蘚屬（Grimmia Hedw.）、連軸蘚屬（Schistidiun Brid.）、長(zhǎng)齒蘚屬[Niphotrichum (Bednarek-Ochyra)Bednarek-Ochyra ＆ Ochyra]、旱蘚屬（Indusiella Broth.＆ Müll.Hal.）、纓齒蘚屬（Jaffueliobryum Thér.）和篩齒蘚屬（Coscinodon Spreng.）[3].

紫萼蘚屬是紫萼蘚科中最大的屬，世界各地廣泛分布，有100多種.我國(guó)記錄約32種[2?9]，其中在新疆分布有25種[3,10].大部分紫萼蘚屬植物著生巖面，喜干旱酸性生境，在高溫和強(qiáng)烈陽(yáng)光直射下仍能夠保持正常生長(zhǎng)，具有較強(qiáng)的耐高溫性.在新疆，紫萼蘚屬分布的最高海拔高度為4 700 m（阿爾金山）[11]，最低海拔高度為450 m（準(zhǔn)噶爾盆地）[12].

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)紫萼蘚屬孢子體方面的研究較少.Estebanez等[13]對(duì)北方紫萼蘚（G.decipiens）、直葉紫萼蘚（G.elatior）、G.funalis、G.orbicularis、墊叢紫萼蘚（G.pulvinata）、G.trichophylla共6種植物孢子的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述.張玉龍和吳鵬程[1]對(duì)83科、177屬、270種苔蘚植物孢子作了介紹，每種都有形態(tài)描述、生境及地理分布，并配有掃描電鏡照片，其中紫萼蘚屬有4種，包括近緣紫萼蘚（G.longirostris）、尼泊爾紫萼蘚（G.nepalensis）、卵葉紫萼蘚（G.ovalis）以及毛尖紫萼蘚（G.pilifera）.Filiz等[14]對(duì)紫萼蘚科7個(gè)種的孢子形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，其中紫萼蘚屬共5 種，包括北方紫萼蘚（G.decipiens）、G.dissimulata、卵葉紫萼蘚（G.ovalis）、墊叢紫萼蘚（G.pulvinata）和G.trichophylla.但到目前為止，新疆尚無(wú)紫萼蘚屬植物孢蒴和孢子的相關(guān)研究.

本文對(duì)無(wú)齒紫萼蘚（G.anodon）、直葉紫萼蘚（G.elatior）、卷葉紫萼蘚（G.incurva）、近緣紫萼蘚（G.longirostris）、長(zhǎng)蒴紫萼蘚（G.macrotheca）、卵葉紫萼蘚（G.ovalis）、紫萼蘚（G.plagiopodia）、厚壁紫萼蘚（G.reflexidens）和南歐紫萼蘚（G.tergestina）共9種紫萼蘚屬植物的孢蒴和孢子進(jìn)行了掃描電鏡觀察，分析了每個(gè)種的特征，促進(jìn)了紫萼蘚屬孢蒴和孢子的研究，為紫萼蘚屬分類和系統(tǒng)演化提供了有力的依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

2009年至2018年，分別采自阿爾泰山、天山、昆侖山、巴爾魯克山自然保護(hù)區(qū)和托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，所有標(biāo)本均存放于新疆大學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室（XJU）.詳細(xì)信息如下：

（1）無(wú)齒紫萼蘚Grimmia anodon Bruch ＆ Schimp.：新疆阿克蘇托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，塔格拉克，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼24454（44?46′54.96″N，80?24′01.27″E）；

（2）直葉紫萼蘚Grimmia elatior Bruch ex Bals.＆ De Not.：新疆阿爾泰山富蘊(yùn)縣，可可托海風(fēng)景區(qū)，鐘山，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼26465（47?19′30.67″N，90?01′37.83″E）；

（3）卷葉紫萼蘚Grimmia incurva Schw?gr.：新疆巴爾魯克山裕民縣，巴爾魯克山自然保護(hù)區(qū)，布爾干河，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼20（45?49′16″N，82?35′26″E）；

（4）近緣紫萼蘚Grimmia longirostris Hook.：新疆阿爾泰山福?？h，庫(kù)爾木圖，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼26197（47? 53′58.29″N，89?11′16.86″E）；

（5）長(zhǎng)蒴紫萼蘚Grimmia macrotheca Mitt.： 新疆天山吉木薩爾縣，吉木薩爾林場(chǎng)，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼12968（43?46′2″N，89?07′80″E）；

（6）卵葉紫萼蘚Grimmia ovalis (Hedwig) Lindb.： 新疆天山吉木薩爾縣，大龍口，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼21326（43?41′29.36″N，89?03′12.12″E）；

（7）紫萼蘚Grimmia plagiopodia Hedw.：新疆天山烏魯木齊，后峽英雄橋，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼31015（43? 22′03.87″N，87?12′14.24″E）；

（8）厚壁紫萼蘚Grimmia reflexidens Müll.Hal.：新疆阿爾泰山哈巴河縣，包勒巴代，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼25522（48?32′13.35″N，86?58′16.22″E）；

（9）南歐紫萼蘚Grimmia tergestina Bruch ＆ Schimp.：新疆昆侖山策勒縣恰哈鄉(xiāng)，康庫(kù)乃斯草原，買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼11333（37?07′50″N,77?15′67″E）.

1.2 方法

首先，選取孢蒴成熟的標(biāo)本，在解剖鏡（SZM-45B2）下進(jìn)行植物孢子切片，利用生物數(shù)碼顯微鏡（MoticBA-400）觀察和記錄各個(gè)種的孢蒴、蒴齒和孢子的顏色及大小.其次，分別將孢蒴、蒴齒和孢子放在已貼在金屬臺(tái)上的雙面膠上，用離子濺射儀（E-1045）噴金鍍膜，在掃描電鏡低倍鏡（LEO-1430VP）和高倍鏡（SU8010）下觀察并拍照.最后，根據(jù)掃描電鏡圖片，對(duì)紫萼蘚屬植物的孢蒴、蒴齒和孢子進(jìn)行討論與分析.

2 觀察結(jié)果

2.1 無(wú)齒紫萼蘚Grimmia anodon Bruch ＆ Schimp.in B.S.G.,Bryol.Eur.3:110.1845

孢蒴近球形，膨大，不對(duì)稱，平滑，淡黃色；無(wú)蒴齒.蒴蓋弓形突起.孢子圓球形，直徑6～11 μm，黃褐色，表面具細(xì)疣，近極面向內(nèi)凹，紋飾為顆粒狀突起，形狀不規(guī)則，大小不等，幾個(gè)聚集一起（圖1）.

生境：阿克蘇托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，海拔2 270 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、蒙古、印度、巴基斯坦、哈薩克斯坦、伊朗、土耳其、亞美尼亞、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲、南美洲和非洲.

圖1 無(wú)齒紫萼蘚：1.孢蒴口部；2.孢子遠(yuǎn)極面；3.孢子近極面；4.孢子紋飾（高倍鏡圖片）Fig 1 Grimmia anodon: 1.The mouth of capsule; 2.Distal face of spore; 3.Proximal face of spore; 4.Exine ornamentation of spore (HP)

2.2 直葉紫萼蘚Grimmia elatior Bruch ex Bals.＆ De Not.,Mem.R.Acc.Sc.Torino40:340.1838

孢蒴橢圓形，棕色.蒴齒紅色，闊披針形，具穿孔，上部開(kāi)裂，基部平滑，上部具疣.孢子近球形，直徑10～15 μm，近極面向內(nèi)凹，紋飾芽孢狀或疣狀，形狀不規(guī)則，大小不等，排列甚密（圖2）.

圖2 直葉紫萼蘚：1.孢蒴口部；2.蒴齒；3.孢子遠(yuǎn)極面；4.孢子近極面；5.孢子紋飾（高倍鏡圖片）Fig 2 Grimmia elatior: 1.The mouth of capsule; 2.Peristome teeth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

生境：新疆阿爾泰山富蘊(yùn)縣，可可托海風(fēng)景區(qū)鐘山，海拔1 500 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、印度、巴基斯坦、哈薩克斯坦、亞美尼亞、俄羅斯等國(guó)家，歐洲和北美洲.

2.3 卷葉紫萼蘚Grimmia incurva Schw?gr.,Spec.Musc.Frond.Suppl.1(1):90.1811

孢蒴長(zhǎng)卵形，淡黃色，平滑，輻射對(duì)稱.蒴齒披針形，中脊具穿孔，表面具密疣.孢子球形或橢圓形，直徑10～12 μm，表面具密疣（圖3）.

生境：新疆巴爾魯克山裕民縣，巴爾魯克山自然保護(hù)區(qū)，布爾干河，海拔2 040 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、日本、俄羅斯等國(guó)家，歐洲和北美洲.

圖3 卷葉紫萼蘚：1.孢蒴口部；2.孢子遠(yuǎn)極面；3.孢蒴；4.孢子近極面；5.蒴蓋（低倍鏡圖片）Fig 3 Grimmia incurva: 1.The mouth of capsule; 2.Distal face of spore; 3.Capsule; 4.Proximal face of spore;5.Operculum (LP)

2.4 近緣紫萼蘚Grimmia longirostris Hook.,Musci Exot.1:62.1818

孢蒴長(zhǎng)卵形至圓柱形，平滑，淡黃色至褐色，輻射對(duì)稱.蒴齒披針形，黃褐色或紅褐色，上部具穿孔，表面具密疣.孢子圓球形，黃褐色，直徑7～15 μm，表面具疣，近極面向內(nèi)凹，紋飾芽孢狀或顆粒狀突起，形狀不規(guī)則，大小不等（圖4）.

圖4 近緣紫萼蘚：1.孢蒴口部；2.蒴齒的一部分；3.孢子遠(yuǎn)極面；4.孢子近極面；5.孢子紋飾（高倍鏡圖片）Fig 4 Grimmia longirostris: 1.The mouth of capsule; 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore;4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

生境：新疆阿爾泰山福海縣，庫(kù)爾木圖，海拔1 500 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、蒙古、印度、尼泊爾、土耳其、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲、南美洲和非洲.

2.5 長(zhǎng)蒴紫萼蘚Grimmia macrotheca Mitt.,J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:44.1859

孢蒴長(zhǎng)圓柱形，黃褐色.蒴齒狹披針形至披針形，紅褐色，上部無(wú)穿孔，表面具密疣.孢子圓球形，直徑10～12 μm，黃色，表面平滑，近極面向內(nèi)凹（圖5）.

生境：新疆天山吉木薩爾縣，吉木薩爾林場(chǎng)，海拔3 200 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、尼泊爾和印度.

圖5 長(zhǎng)蒴紫萼蘚：1.孢蒴（蒴蓋已脫落）；2.蒴齒；3.孢子遠(yuǎn)極面；4.孢子近極面；5.孢子紋飾（高倍鏡照片）Fig 5 Grimmia macrotheca: 1.Capsules (operculum has fallen off); 2.Peristome teeth; 3.Distal face of spore;4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

2.6 卵葉紫萼蘚Grimmia ovalis(Hedwig)Lindb.,Act.Soc.Sci.Fenn.10:75.1871

孢蒴卵形，平滑，黃褐色.蒴齒披針形至狹披針形，上部具穿孔，表面具密疣.孢子球形或近球形，稍不規(guī)則，直徑8～11 μm，黃色，表面具細(xì)疣，外壁紋飾在SEM下為小疣狀、小芽孢狀或顆粒狀突起，形狀不規(guī)則，大小不等，排列甚密，常幾個(gè)聚集一起（圖6）.

圖6 卵葉紫萼蘚：1.蒴齒；2.蒴齒的一部分；3.孢子遠(yuǎn)極面；4.孢子近極面；5.孢子紋飾（低倍鏡照片）Fig 6 Grimmia ovalis: 1.Peristome teeth; 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (LP)

生境：新疆天山吉木薩爾縣，大龍口，海拔1 760 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、尼泊爾、印度、巴基斯坦、土耳其、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲和非洲.

2.7 紫萼蘚Grimmia plagiopodia Hedw.,Sp.Musc.Frond.78.1801

孢蒴隱生雌苞葉內(nèi)，近球形，膨大，不幅射對(duì)稱，平滑.蒴齒具穿孔，基部平滑，上部具密疣.孢子球形，直徑9～14 μm，近極薄壁區(qū)向內(nèi)凹，紋飾平滑（圖7）.

生境：新疆天山烏魯木齊，后峽英雄橋，海拔1 835 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、哈薩克斯坦、阿富汗、伊拉克、伊朗、土耳其、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲、南美洲、非洲和南極洲.

圖7 紫萼蘚：1.孢蒴（蒴蓋已脫落）；2.蒴齒；3.蒴齒的一部分；4-5.孢子遠(yuǎn)極面；6.孢子近極面（低倍鏡照片）Fig 7 Grimmia plagiopodia: 1.Capsules (operculum has fallen off); 2.Peristome teeth; 3.Portion of peristome tooth; 4-5.Distal face of spore; 6.Proximal face of spore (LP)

2.8 厚壁紫萼蘚Grimmia reflexidens Müll.Hal.,Syn.Musc.Frond.1:795.1849

孢蒴卵形或長(zhǎng)卵形，幅射對(duì)稱，淡黃色.蒴齒近三角形，紅褐色，基部平滑，上部具密疣.孢子圓球形，黃色，直徑7～14 μm，表面具細(xì)疣，近極面向內(nèi)凹，紋飾疣狀，形狀不規(guī)則，大小不等（圖8）.

生境：新疆阿爾泰山哈巴河縣，包勒巴代，海拔2 390 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、蒙古、印度、日本、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲、南美洲和非洲.

圖8 厚壁紫萼蘚：1.孢蒴（蒴蓋已脫落）；2.蒴口（示反曲的蒴齒）；3.蒴蓋；4.孢子近極面；5-6.孢子遠(yuǎn)極面（低倍鏡照片）Fig 8 Grimmia reflexidens: 1.Capsules(operculum has fallen off);2.The mouth of capsule(showing the reflexed peristome teeth); 3.Operculum; 4.Proximal face of spore; 5-6.Distal face of spore (LP)

2.9 南歐紫萼蘚Grimmia tergestina Bruch ＆ Schimp.,Bryol.Europ.3:126.1845

孢蒴卵形，幅射對(duì)稱，平滑.蒴齒披針形，黃褐色，上部具穿孔，表面被密疣.孢子圓球形，黃色，直徑8～16 μm，表面具細(xì)疣，近極薄壁區(qū)向內(nèi)凹，紋飾顆粒狀或疣狀，大小不等，形狀、排列不規(guī)則（圖9）.

生境：新疆昆侖山策勒縣恰哈鄉(xiāng)，康庫(kù)乃斯草原，海拔3 210 m，巖面.

地理分布：中國(guó)、蒙古、印度、伊朗、伊拉克、俄羅斯等國(guó)家，歐洲、北美洲和非洲.

圖9 南歐紫萼蘚：1.孢蒴口部（示蒴齒和孢子）；2.蒴齒的一部分；3.孢子遠(yuǎn)極面；4.孢子近極面；5.孢子紋飾（高倍鏡照片）Fig 9 Grimmia tergestina: 1.The mouth of capsule (showing the peristome teeth and spores); 2.Portion of peristome tooth; 3.Distal face of spore; 4.Proximal face of spore; 5.Exine ornamentation of spore (HP)

3 討論與分析

由以上結(jié)果分析可知，9種紫萼蘚的孢子大小、極性、形狀和表面紋飾等有所不同，但也具有相同點(diǎn)，表明了同屬的相似性和物種間的差異.總體而言，紫萼蘚屬植物孢子較小，直徑在6～16 μm之間，屬于細(xì)小孢子（PI）或小形孢子（MI）類型，形狀為球形或近球形，呈黃色或黃褐色，近極面向內(nèi)凹，紋飾為顆粒狀、疣狀或芽孢狀突起；孢子外壁網(wǎng)狀.這無(wú)疑可作為各種間區(qū)分的一個(gè)重要性狀.這9個(gè)紫萼蘚種除了近緣紫萼蘚和卵葉紫萼蘚[1]外，其它種的孢子體研究均為首次報(bào)道.

孢子是苔蘚植物的無(wú)性生殖細(xì)胞，其質(zhì)量性狀是在長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成的，比較穩(wěn)定.孢子的顏色和外壁紋飾為質(zhì)量性狀，兩種孢子顏色和紋飾的差異應(yīng)作為鑒別兩個(gè)物種的孢粉學(xué)指標(biāo)[15].孢子紋飾更是區(qū)分和鑒別種類的重要依據(jù)之一，也是分類和系統(tǒng)演化的重要特征.例如，本研究表明紫萼蘚屬孢子單一，生長(zhǎng)在巖面，適應(yīng)干旱環(huán)境，這也證明了紋飾與生境息息相關(guān).一般來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)在巖面種類的紋飾呈疣狀，主要在冬季、高濕度和較短日照期間形成孢子體.

苔蘚植物種類、生存條件與孢子體形態(tài)特征有一定的關(guān)系.由于紫萼蘚屬植物體形小，配子體性狀較近似，不易鑒定，所以孢子體的特征在分類和鑒定工作中具有重要作用.其主要區(qū)別為蒴柄長(zhǎng)或短，直立或彎曲.孢蒴隱生或高出于雌苞葉；為卵形、長(zhǎng)卵形或圓柱形；色澤為棕色或淡黃色；呈直立、傾立、下垂或平列狀.

紫萼蘚屬植物廣泛分布于世界各地，溫帶地區(qū)較多，熱帶僅見(jiàn)于高山.作為典型的旱生蘚類，具有極強(qiáng)的繁殖能力，壽命長(zhǎng)，孢子單一，可以產(chǎn)生大量的小孢子，擴(kuò)散到更多地方，以此提高抗旱能力，有助于適應(yīng)極端干旱環(huán)境，并平衡配子體之間的死亡率[16].

由于外壁的保護(hù)，孢子一般保存較好，因此其研究前景十分良好.它不僅可用于分類學(xué)，還可為地層的劃分提供可靠和有力的依據(jù).除此之外，該類研究可為苔蘚植物系統(tǒng)分類、苔蘚植物瀕危物種保護(hù)、生態(tài)破壞修復(fù)等提供參考.