灌漿中后期高溫對小麥黏度的影響及品種耐熱性研究

曹彩云，黨紅凱，鄭春蓮，李科江，馬俊永

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水 053000；2.河北省作物抗旱研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北衡水 053000；3.農(nóng)業(yè)部衡水潮土生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站，河北衡水 053000)

在全球環(huán)境溫度不斷增高的背景下，熱脅迫問題是人類不得不面對的最為嚴(yán)重的挑戰(zhàn)之一。在我國北方，花后高溫脅迫已成為限制小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因素之一[1-3]。小麥籽粒灌漿階段的適宜溫度為 20～24 ℃。而我國黃淮冬麥區(qū)小麥開花后常常出現(xiàn)日溫30 ℃以上的天氣，若伴以陣風(fēng)，則形成干熱風(fēng)，成為我國北方麥區(qū)小麥生產(chǎn)中主要的氣象災(zāi)害之一，對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生了很大影響[4-5]。研究表明，灌漿期高溫使小麥劍葉光合同化效率降低[6]，小麥葉片光合能力下降，千粒重降低[7]，產(chǎn)量、品質(zhì)下降[8]等。Jennery[9]研究認(rèn)為，花后高溫一方面降低了籽粒中蔗糖酶的活性，另一方面縮短了籽粒中淀粉的沉積時(shí)間，從而使籽粒淀粉積累量顯著降低[10]，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，同時(shí)還嚴(yán)重影響小麥加工品質(zhì)[11]。淀粉作為小麥籽粒的重要組成部分，其糊化特性受基因型、環(huán)境及二者互作的影響[12-13]。前人的研究多集中于高溫對小麥產(chǎn)量的影響機(jī)理及其對小麥淀粉合成關(guān)鍵酶活性和淀粉組分等的影響[14-16]，有關(guān)灌漿中后期高溫與小麥耐熱性及糊化特性關(guān)系的研究相對較少。本研究采用塑料薄膜升溫的模式對小麥灌漿中后期至收獲期進(jìn)行高溫脅迫處理，探討不同品種對高溫的響應(yīng)以及不同品種在高溫下黏度指標(biāo)的變化，以期為加強(qiáng)小麥耐熱性鑒定、篩選耐熱種質(zhì)資源、提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)在河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所深州試驗(yàn)站進(jìn)行，播前土壤有機(jī)質(zhì)17.7 g·kg-1，堿解氮99.4 mg·kg-1，速效磷21.0 mg·kg-1，速效鉀146.2 mg·kg-1。前茬綠豆，播前基施二銨450 kg·hm-2(N：18%，P2O5：46%)+鉀肥150 kg·hm-2(K2O：50%)+尿素150 kg·hm-2(N：46%)，播種時(shí)間2015年10月8日，基本苗375×104·hm-2。足墑播種，笠年春季灌水3次，灌溉時(shí)間分別為3月26日、4月26日、5月22日，結(jié)合春季第一水追施尿素750 kg·hm-2(N：46%)。收獲時(shí)間為2016年6月12日，生育期間降雨量為138 mm，其他管理同 大田。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以河北(石麥19、石麥22、衡4399)、河南(矮抗58、周麥22、鄭麥7698、周麥18)、山東(濟(jì)麥22、良星99、山農(nóng)20)、安徽(淮麥33、安農(nóng)0711)四省當(dāng)前生產(chǎn)推廣冬小麥品種作為研究對象，在小麥的灌漿中后期至收獲期采用塑料薄膜搭棚升溫方式進(jìn)行高溫脅迫處理，即在花后20 d左右(本試驗(yàn)從5月20日)開始脅迫直至收獲，每天 11:00-16:00將塑料棚移到處理區(qū)，其他時(shí)間將棚移開小區(qū)，高溫處理用H1表示，大田自然生長作對照，用H0表示，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。試驗(yàn)小區(qū)長4.6 m，寬1.4 m，9行區(qū)(行距15.5 cm)。期間用MicroLogPRII型溫濕度記錄儀監(jiān)測棚內(nèi)外的溫、濕度(表1)。

表1 高溫處理階段棚內(nèi)外溫度和濕度情況

H1表示熱脅迫處理; H0表示大田自然生長。下同。

H1represents the high temperature stress treatment; H0represents no heat stress.The same in tables 5-9.

1.3 測定項(xiàng)目及方法

黏度指標(biāo)：根據(jù)LS/T 6101-2002標(biāo)準(zhǔn)，采用快速黏度儀法，用Newport快速黏度儀(RVA,澳大利亞)測定小麥全粉的峰值黏度(cP)、最低黏度(cP)、最終黏度(cP)、糊化溫度(℃)、峰值時(shí)間(min)。

產(chǎn)量：收獲時(shí)去掉邊行和行頭，2行一個(gè)樣方收獲(面積1.395 m2)，測定籽粒產(chǎn)量。

千粒重：從測產(chǎn)樣品中，隨機(jī)數(shù)兩個(gè)500粒，稱重，誤差小于0.3 g，測千粒重。

容重：用HGT-1000型容重器測定。

所有數(shù)據(jù)測定均3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SAS 8.02進(jìn)行方差分析。

幾何平均產(chǎn)量(CM)：CM=(YD×YP)1/2，YD為某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量，YP為某品種在正常環(huán)境下的產(chǎn)量。

耐熱指數(shù)(HTI)：某基因型在熱脅迫條件下的性狀值與對照條件下性狀值的比值[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿后期高溫對小麥千粒重、容重及產(chǎn)量熱感指數(shù)的影響

從12個(gè)品種的千粒重、容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)來看(表2)，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的3個(gè)指標(biāo)的熱感指數(shù)均小于1；安農(nóng)0711、濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥19的3個(gè)指標(biāo)的熱感指數(shù)均大于1；石麥22和鄭麥7698的千粒重和產(chǎn)量熱感指數(shù)均大于1，但容重?zé)岣兄笖?shù)小于1；周麥18的千粒重?zé)岣兄笖?shù)為1，容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)均小于1。

由表3可知，千粒重?zé)岣兄笖?shù)、容重?zé)岣兄笖?shù)及產(chǎn)量熱感指數(shù)兩兩間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，與幾何平均產(chǎn)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明熱感指數(shù)越低，則幾何平均產(chǎn)量越高。

由表4可知，幾何平均產(chǎn)量高的品種其耐熱指數(shù)也相對較高，幾何平均產(chǎn)量由大到小依次為淮麥33、矮抗58、良星99、衡4399、濟(jì)麥22、山農(nóng)20、石麥22、周麥22、石麥19、鄭麥7698、周麥18和安農(nóng)0711，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的耐熱指數(shù)在0.59～0.64之間，其他品種的耐熱指數(shù)在0.40～0.52之間。矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22(較對照減產(chǎn)36.2%～40.5%)被測3個(gè)指標(biāo)的熱感指數(shù)均小于1(表2)，耐熱指數(shù)較高，且?guī)缀纹骄a(chǎn)量較高，為耐熱型品種。安農(nóng)0711、濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥19(較對照減產(chǎn)48.4%～60.1%)被測3個(gè)指標(biāo)的熱感指數(shù)均大于1，且耐熱指數(shù)也較低，石麥22被測3個(gè)指標(biāo)的熱感指數(shù)或大于1或小于1，但耐熱指數(shù)較低，均為熱敏感型品種。鄭麥7698和周麥18介于兩種類型之間(較對照減產(chǎn) 43.9%～47.0%)。

2.2 灌漿后期高溫對小麥黏度的影響

2.2.1 對小麥峰值黏度、低谷黏度和最終黏度的影響

較對照而言，灌漿后期高溫顯著降低了12個(gè)小麥品種的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度值(P<0.05)。由表5可知，品種、環(huán)境及其二者的交互作用對3個(gè)被測指標(biāo)均有極顯著影響。不同品種對高溫的響應(yīng)程度不同，濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥22在高溫下的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度較其他品種降低幅度更大，其中，峰值黏度高溫較各自對照分別降低了73.4%、85.4%和 73.5%，低谷黏度分別降低87.9%、96.6%和 83.6%，最終黏度分別降低86.7%、97.0%和82.9%。矮抗58、淮麥33、良星99、周麥22、石麥19和鄭麥7698受高溫影響相對較小，高溫處理下峰值黏度分別依次較各自對照降低34.1%、34.0%、44.2%、36.2%、30.2%和31.2%。說明灌漿后期高溫對耐熱型品種矮抗58、淮麥33、良星99和周麥22的黏度指標(biāo)影響相對較小，對熱敏感型品種濟(jì)麥22、山農(nóng)20及石麥22的黏度指標(biāo)影響相對較大。高溫脅迫下，峰值黏度、低谷黏度和最終黏度三個(gè)指標(biāo)兩兩間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)方程分別為Y=0.881X-225.0、Y=1.754X-427.0、Y=1.754X-427.0，R2分別為0.941、0.931和 0.998。在對照條件下，峰值黏度和低谷黏度、峰值黏度和最終黏度及低谷黏度和最終黏度間決定系數(shù)R2分別為0.271、0.172和 0.998，僅后者相關(guān)顯著。說明高溫會(huì)對小麥的不同黏度指標(biāo)造成不同程度影響。

表2 供試品種的千粒重、容重和產(chǎn)量熱感指數(shù)

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示品種間在0.05水平差異顯著。表4～9同。

Different small letters following data mean significant difference at 0.05 level among varieties.The sameas in tables 4-9.

表3 熱感指數(shù)、耐熱指數(shù)及幾何平均產(chǎn)量間的相關(guān)性

*:P<0.05; **:P<0.01.The same in tables 5-9.

表4 12個(gè)品種的幾何平均產(chǎn)量和耐熱指數(shù)

2.2.2 對回生值的影響

回生值是最終黏度和低谷黏度的差值，表示在冷卻過程中淀粉糊的凝沉強(qiáng)弱，數(shù)值愈大，凝沉愈強(qiáng)。本研究中，高溫處理下，回生值和峰值黏度、低谷黏度、最終黏度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，R2分別為0.917、0.993、0.998；在對照條件下，峰值黏度與回生值間相關(guān)性不顯著，但低谷黏度、最終黏度與回生值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，R2分別為 0.837、0.961。由表6可知，環(huán)境、品種及其二者的交互效應(yīng)均對小麥回生值有極顯著影響；高溫明顯降低了各品種淀粉的回生值，影響幅度較大的是濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥22，分別較對照平均降低86.7%、97%和82.9%，而矮抗58、淮麥33、鄭麥7698、周麥22和周麥18高溫下回生值降低幅度較小，在12.7%～22.3%之間，品種間差異可能與品種的耐熱性不同有關(guān)。

2.2.3 對小麥稀懈值的影響

表7表明，高溫可使小麥的稀懈值降低，品種、高溫及其交互作用均對小麥稀懈值有極顯著影響。在對照條件下，以矮抗58的稀懈值最高，且較其他品種的稀懈值差異達(dá)到了顯著水平；不同品種的稀懈值受高溫影響程度不同，山農(nóng)20、濟(jì)麥22和石麥22降低幅度較大，分別較對照降低85.4%、97.5%和82.2%；淮麥33較對照僅降低7.6%，周麥18、鄭麥7698、矮抗58和周麥22分別較對照降低11.3%、14.7%、17.4%和 18.0%，衡4399、石麥19、良星99和安農(nóng)0711較對照降低26.7%、34.3%、34.5%和44.1%，說明高溫使小麥的稀懈值變差，但不同品種受影響程度不同。

表5 灌漿后期高溫對小麥峰值黏度、低谷黏度及最終黏度的影響

表6 灌漿期高溫對回生值的影響

表7 灌漿期高溫對稀懈值的影響

2.2.4 對小麥峰值時(shí)間的影響

從表8可知，不同品種達(dá)到峰值的時(shí)間不同，品種、溫度及其互作效應(yīng)均對峰值時(shí)間有極顯著影響。除了矮抗58外，其他品種在高溫環(huán)境下的峰值時(shí)間均較對照條件下降低，降低幅度較大的是石麥22、濟(jì)麥22和山農(nóng)20。

表8 灌漿期高溫對峰值時(shí)間的影響

2.2.5 對糊化溫度的影響

從表9可知，高溫對不同品種糊化溫度的影響不盡相同；品種及品種與溫度的交互作用對糊化溫度有極顯著影響，溫度對糊化溫度的影響不顯著。受高溫影響最大的是鄭麥7698，高溫下糊化溫度較對照升高了16.13 ℃；山農(nóng)20在高溫下較對照糊化溫度降低9.47 ℃。說明小麥的糊化溫度主要受基因型的影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 小麥的耐熱性受基因型影響

本研究結(jié)果表明，灌漿中后期高溫可造成小麥產(chǎn)量、容重和千粒重的降低，與敬海霞等[18]研究結(jié)果一致。品種間的耐熱性存在明顯差異，矮抗58、衡4399、淮麥33、良星99和周麥22的千粒重、容重和產(chǎn)量的熱感指數(shù)均小于1，耐熱指數(shù)和幾何平均產(chǎn)量均較高，屬耐熱型品種；安農(nóng)0711、濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥19被測指標(biāo)的熱感指數(shù)均大于1，石麥22被測指標(biāo)的熱感指數(shù)大于1或小于1，其耐熱指數(shù)均較小，為熱敏感型品種；鄭麥7698和周麥18介于兩個(gè)類型之間，為中性品種。從減產(chǎn)幅度看，矮抗58、淮麥33等耐熱品種在高溫下的減產(chǎn)幅度較小，而山農(nóng)20、石麥22、濟(jì)麥22和安農(nóng)0711減產(chǎn)幅度大，與AI-Khatib等[19]在相同高溫條件下，耐熱性強(qiáng)的小麥品種籽粒產(chǎn)量受溫度影響較小，而熱敏感品種籽粒產(chǎn)量下降幅度大的研究結(jié)果類似，說明品種的耐熱性受基因型控制[20-23]。因此，加強(qiáng)小麥耐熱機(jī)理研究、鑒定和篩選耐熱種質(zhì)資源是提高小麥產(chǎn)量和應(yīng)對高溫脅迫的重要措施。

表9 灌漿期高溫對糊化溫度的影響

3.2 灌漿后期高溫影響小麥的糊化特性

氣候變暖，極端天氣頻發(fā)，會(huì)對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成產(chǎn)生不利影響[24]。本研究結(jié)果表明，灌漿中后期高溫不僅對產(chǎn)量造成了影響，還對小麥的糊化特性產(chǎn)生了極大影響，峰值黏度、最終黏度、低谷黏度、稀懈值等參數(shù)在高溫條件下均顯著降低，與王晨陽等[25]高溫下淀粉的峰值黏度、低谷黏度、終結(jié)黏度、稀懈值顯著降低的研究結(jié)果一致，但與陳希勇等[26]小麥籽粒灌漿后期高溫脅迫提高多數(shù)基因型的高峰黏度、低谷黏度和最后黏度的研究結(jié)果有分歧。糊化特性影響面條的光滑性、軟度及彈性等[27-28]。Konik等[29]研究指出，高峰黏度和低谷黏度與面條軟度高度正相關(guān)。峰值黏度是最重要的淀粉質(zhì)量指標(biāo)[30]，與面包體積呈正相關(guān)[31]，而稀懈值影響面條的外觀、質(zhì)地[32]，與面條的彈性、韌性和爽口性呈顯著負(fù)相關(guān)[33]，糊化溫度低則蒸煮容易[34]。本研究中，灌漿后期高溫極顯著降低了小麥的峰值黏度、低谷黏度、最終黏度及稀懈值，且耐熱性差的濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥22的受影響程度較大，推測會(huì)影響其加工品質(zhì)和適口性。

3.3 糊化特性受基因型和環(huán)境影響

本研究中，濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥22三個(gè)品種在高溫脅迫下其峰值黏度、最低黏度、最終黏度、回生值等指標(biāo)均明顯降低，而高溫脅迫對矮抗58、淮麥33、鄭麥7698、周麥22的被測黏度指標(biāo)影響相對較小，說明不同品種耐高溫性不盡相同。在對照條件下，峰值黏度與最低黏度、最終黏度及回生值間相關(guān)不顯著，但在高溫環(huán)境下，峰值黏度與最低黏度、最終黏度及回生值間呈顯著正相關(guān)，而且品種、溫度及二者的交互作用對其影響達(dá)極顯著水平，說明小麥的糊化特性不僅受遺傳控制，也受溫度及二者互作效應(yīng)的影響[35-39]。李永庚等[40]發(fā)現(xiàn)，前期高溫使峰值黏度顯著增加，中期和后期高溫使其下降；Shi等[41]研究表明，隨著灌漿期溫度的升高，淀粉凝膠溫度增加；而Ames等[42]發(fā)現(xiàn)，成熟期高溫高濕導(dǎo)致峰值黏度降低；王晨陽等[43]研究表明，豫麥 34花后 5 d 高溫脅迫使其低谷黏度顯著下降，而花后 25 d 高溫脅迫下反而呈增大趨勢。本研究在花后20 d左右至收獲期進(jìn)行高溫處理，不僅產(chǎn)量明顯下降，而且糊化特征指標(biāo)也明顯降低，耐熱性強(qiáng)的矮抗58、淮麥33、良星99等品種的黏度指標(biāo)參數(shù)變化幅度較小，耐熱性差的濟(jì)麥22、山農(nóng)20和石麥22黏度指標(biāo)受影響較大。馮 波等[44]的研究結(jié)果也表明，濟(jì)麥22對灌漿初期高溫表現(xiàn)出較好的耐熱性和豐產(chǎn)性。小麥耐熱性屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，對品種耐熱性評價(jià)容易受評價(jià)指標(biāo)[45]、處理時(shí)期[44]等因素的影響。因此對某一品種的耐熱性還需進(jìn)行多年綜合評價(jià)。