基于衛(wèi)星跟蹤的遺鷗活動特征與空間利用研究

劉亞東，吳淵，王正軍，于海龍，錢法文，李森，孫偉，孫萬兵，洪劍明*

(1.首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京100048；2.首都師范大學(xué)北京濕地研究中心，北京100048；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院， 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市林業(yè)種苗站，內(nèi)蒙古烏蘭察布012000； 5.河北省張家口市康保縣林業(yè)局，河北張家口075000)

鳥類活動區(qū)是其經(jīng)常活動和游蕩的區(qū)域，與領(lǐng)域不同，活動區(qū)通常不會得到有效保護(hù)，可以允許其他鳥類進(jìn)入而不予驅(qū)逐，其大小與個體條件、棲息環(huán)境以及季節(jié)變化密切相關(guān)(Kernohanetal.，2001；孫全輝等，2003)?；顒訁^(qū)的研究對判斷環(huán)境資源的選擇和適應(yīng)等多種生態(tài)過程有重要作用，對評價生境質(zhì)量、生境選擇、棲息地負(fù)載量具有重要意義(楚國忠等，2008；張國鋼等，2008；張晉東等，2013)。鳥類棲息地是鳥類能夠生存的空間，是個體、種群或群落完成生活史某一階段所需的環(huán)境類型，而空間利用是指鳥類對棲息地范圍內(nèi)環(huán)境資源的利用模式和活動格局。通過對棲息地資源調(diào)查，特別是開展空間尺度上棲息地研究，包括統(tǒng)計不同生境類型和取食點實際環(huán)境條件以及大范圍地理分布，能夠探究影響鳥類生存、分布和繁殖的關(guān)鍵因子(鄭光美，1995；楊維康等，2000；楊勇等，2011)。

遺鷗Larusrelictus是國家Ⅰ級重點保護(hù)野生鳥類，屬內(nèi)陸型繁殖鷗種，繁殖要求十分苛刻，僅選擇荒漠-半荒漠環(huán)境條件下湖泊的湖心島為繁殖生境，屬狹棲型鳥種(Heetal.，1992)。我國已報道的遺鷗繁殖地有鄂爾多斯高原的桃力廟-阿拉善灣海子、紅堿淖、浩通音察干淖爾、錫林浩特白音庫侖諾爾、包頭襖太濕地、定邊茍池濕地和康?？蛋椭Z爾湖(薛文等，1998；高立杰等，2013；肖紅等，2013；吳淵等，2016)，目前主要繁殖地為紅堿淖和康巴諾爾湖。Liu等(2017)在2008—2012年對紅堿淖遺鷗進(jìn)行遙測跟蹤，明確了部分活動區(qū)、遷徙路線、遷徙規(guī)律和繁殖前期的位點分布，但沒有分析繁殖后期和游蕩期的活動區(qū)域，也未從食物等方面分析棲息地資源和空間利用的特點。2016年紅堿淖的繁殖巢數(shù)下降到2 000余巢，遠(yuǎn)低于2010年的7 747巢。而2014年在康巴諾爾湖記錄到遺鷗3 000余只，此地種群數(shù)量呈逐年遞增的趨勢，2015年和2016年分別有806巢4 180只和3 100巢7 100余只(吳淵等，2017)。鑒于康巴諾爾湖和張家口壩上已成為遺鷗重要繁殖地和遷徙停歇地(吳淵等，2016；Liuetal.，2017)，為了掌握該繁殖種群的活動特征和空間利用特點，發(fā)現(xiàn)繁殖地、覓食地存在的問題，本研究采用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)，結(jié)合地面調(diào)查，以期為保護(hù)、恢復(fù)遺鷗繁殖棲息地和遷徙停歇地提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于河北省張家口壩上高原北部和與之接壤的內(nèi)蒙古高原，其中內(nèi)蒙古高原主要指內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布東部和錫林郭勒盟草原南部區(qū)域(圖1)。海拔1 200～1 500 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，低溫、少雨、多風(fēng)、高蒸發(fā)(李波等，2016)。年降水量267～450 mm，70%集中在6—8月，年變率為15%～20%，年均水面蒸發(fā)量達(dá)1 700～2 000 mm，為降水量的4.75倍(宋素青等，2004)。河流屬封閉的內(nèi)流河，大部分干涸斷流，湖淖水量逐年減少，鹽漬程度增加。在局部地勢低洼處，土壤潮濕，雨季有積水現(xiàn)象，當(dāng)?shù)胤Q為小濕灘。目前研究區(qū)域成為中國北方生態(tài)脆弱地帶中最為敏感的地段之一，形成了景觀生態(tài)和系統(tǒng)層次結(jié)構(gòu)簡單、食物鏈短、抗干擾能力和自我修復(fù)能力差的脆弱生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)(孫雷剛等，2014)。

遺鷗環(huán)志地點位于河北省張家口市康?？h城南部康巴諾爾湖國家濕地公園，地理坐標(biāo)為114°35′～114°36′E，41°49′～41°50′N。濕地公園地處河北省向內(nèi)蒙古高原過渡地帶，是內(nèi)蒙古高原最南緣，具有生態(tài)、地貌的多樣性，是東亞-澳大利西亞水鳥遷徙路線和中亞水鳥遷徙路線的重要區(qū)域。在濕地公園內(nèi)，遺鷗、黑頸Podicepsnigricollis、赤膀鴨Anasstrepera和白骨頂Fulicaatra是主要繁殖種群，鴻雁Ansercygnoides、斑嘴鴨A.poecilorhyncha、黑翅長腳鷸Himantopushimantopus、普通燕鷗Sternahirundo和鷗嘴噪鷗Gelochelidonnilotica的繁殖種群較小?？蛋椭Z爾湖為永久性湖泊，總蓄水量 169.5×104m3，平均水深1.2 m，水源主要來自大氣降水和經(jīng)污水處理廠處理后的縣城生活用水，湖心島表面較為平坦，高出水面20～50 cm，南北長約200 m，東西長約60 m(吳淵等，2016)。

圖1 遺鷗衛(wèi)星跟蹤研究區(qū)域Fig.1 The study area of Larus relictus by GPS tracking

2 研究方法

2.1 遺鷗環(huán)志和衛(wèi)星跟蹤

4只環(huán)志個體均為成年遺鷗(許可批號：林護(hù)許準(zhǔn)〔2016〕0746號)(表1)。在康巴諾爾湖湖心島捕捉于2016年5月30日，此時處于遺鷗孵卵末期(汪青雄等，2013)，對捕獲遺鷗進(jìn)行測量并檢查身體健康狀況，為健康個體佩戴彩色標(biāo)記和金屬環(huán)志(性別未知)，再以背負(fù)式佩戴湖南環(huán)球信士生產(chǎn)的HQBN2513型發(fā)射器，隨即放飛，所需時間約15 min。跟蹤器重13 g，占個體平均體質(zhì)量的2.6%，對鳥類行為沒有明顯影響(Kenward，2000)。每一只環(huán)志遺鷗的巢址采用綠色樣方桿進(jìn)行標(biāo)識，采用無人機上空觀察和實地上島的方法調(diào)查巢區(qū)繁殖情況。

表1 康巴諾爾湖佩戴跟蹤器的遺鷗信息Table 1 Information of Larus relictus tagged with transmitters in Kangba Noel Lake

2.2 時期劃分

遺鷗活動情況可按其活動范圍分為2個時期，繁殖后期：遺鷗活動于繁殖地康巴諾爾湖和附近區(qū)域，此時在湖心島巢址停留時間分配權(quán)重最大，包括戀巢期和育雛期；游蕩期：遺鷗遷離繁殖地康巴諾爾湖直至遷出張家口壩上區(qū)域，不再返回，游蕩于各棲息地之間，活動范圍突增。

2.3 空間利用和食物資源調(diào)查

結(jié)合前期調(diào)查和跟蹤定位信息，對遺鷗棲息地進(jìn)行實地調(diào)查。調(diào)查時，先用20～60倍萊卡單筒望遠(yuǎn)鏡統(tǒng)計水鳥數(shù)量，并記錄遺鷗成幼比和行為，待遺鷗飛離后，觀察生境情況。對康巴諾爾湖和遺鷗數(shù)量較多的湖淖和濕灘(含環(huán)志遺鷗)進(jìn)行底棲動物調(diào)查，在康巴諾爾湖共布設(shè)5個采樣斷面，其他湖淖和濕灘選擇覓食集中區(qū)域采樣。5—9月每月中旬取1次樣。每次采樣前統(tǒng)計100 m2內(nèi)遺鷗的數(shù)量和行為，然后用1/16 m2彼得生采泥器連續(xù)取5次泥樣，混合后倒入40目的洗泥網(wǎng)中洗凈污泥，放入自封袋中，加75%乙醇暫時保存，回室內(nèi)后于白瓷盤中分揀，再以10%甲醛溶液固定。在實驗室內(nèi)對采集的底棲動物樣本進(jìn)行鏡檢、分類、計數(shù)、稱重(呂憲國，2005；劉文盈等，2008)。

2.4 衛(wèi)星數(shù)據(jù)獲取與處理

衛(wèi)星跟蹤器定位信息包括經(jīng)緯度、時間、海拔、航向、電壓、精度、瞬時速度等，其中精度分A(5 m以內(nèi))、B(10 m以內(nèi))、C(20 m以內(nèi))、D(100 m以內(nèi))和無效位點5個等級，使用A、B、C進(jìn)行分析。計算活動區(qū)面積一般要求個體的合格位點數(shù)超過30組，只對滿足這一條件的活動區(qū)進(jìn)行計算。將活動位點的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)輸入ArcView 3.3中生成跟蹤個體的活動點，并用Home Range Tools模塊生成每只個體的活動區(qū)，采用核密度估計法(kernel density estimation，KDE)進(jìn)行計算和分析，用90%KDE表示遺鷗活動區(qū)面積，50%KDE表示核心區(qū)面積。利用ArcGIS 10.2計算活動區(qū)重疊面積，以重疊指數(shù)表示重疊程度，公式為[(areaαβ/home-rangeα)(areaαβ/home-rangeβ)]0.5，其中，areaαβ為重疊面積，home-rangeα/β為各自活動區(qū)；1表示完全重疊，0表示沒有重疊(Atwood &Harmon，2003；程雅暢，2015)。

在Excel中利用坐標(biāo)點數(shù)據(jù)計算遺鷗活動距離，平均活動距離是指規(guī)定時間段內(nèi)的累計活動量除以活動時間(謝鵬等，2018)。利用Google Earth影像數(shù)據(jù)可以準(zhǔn)確識別研究區(qū)域土地利用類型(黃田等，2018)，包括湖淖、農(nóng)田、草地和村莊(糞池和糞堆均進(jìn)行了實地調(diào)查)，將獲得的矢量化圖與遺鷗活動位點進(jìn)行空間重疊，對遺鷗空間利用進(jìn)行分析。根據(jù)在線日出日落(https：//richurimo.51240.com/)查詢繁殖后期和游蕩期天亮和天黑時間，將天亮及天黑時間的中值作為該時期日間和夜間劃分依據(jù)(孟維悅等，2018)，繁殖后期日間為04∶10—20∶35，游蕩期日間為04∶45—20∶02，其余時間為夜間。在SPSS 19.0中，利用Kruskal-Wallis檢驗對繁殖后期和游蕩期活動距離進(jìn)行顯著性檢驗，利用Spearman相關(guān)性分析采樣點遺鷗數(shù)量與底棲動物優(yōu)勢種類數(shù)量和生物量關(guān)系。所有數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

3 結(jié)果

3.1 遺鷗活動特征分析

3.1.1 遺鷗位點分布環(huán)志遺鷗主要在張家口壩上高原北部和與之接壤的內(nèi)蒙古高原活動，不同個體位點分布差異較大。繁殖后期，遺鷗除在康巴諾爾湖活動外，會前往較近的湖淖、農(nóng)田、草灘和糞池，其中，01號遺鷗在康保縣北部草灘和南部湖淖活動，02號和03號遺鷗在康保縣西北部糞池和西南部湖淖活動，04號遺鷗在康保縣東北部農(nóng)田和東南部湖淖活動，湖淖包括白淖、大鹽淖、三蓋淖和安固里淖。游蕩期，遺鷗遠(yuǎn)離康巴諾爾湖，位點分布較廣，01號和04號遺鷗優(yōu)先選擇在錫林郭勒盟西南部巴彥淖日、碩布慶淖日、桑根達(dá)來淖爾等湖淖覓食休憩，而后返回至張家口壩上區(qū)域，其中，01號遺鷗選擇在九連城淖和達(dá)布森淖日一帶活動，04號遺鷗選擇在安固里淖和附近一養(yǎng)牛場糞池/糞堆活動；02號遺鷗位點分布較集中，在離開繁殖地后先在大鹽淖和3個糞池/糞堆間游蕩，后遷飛至九連城淖日進(jìn)行短暫停留后遷往渤海灣；03號遺鷗先選擇在烏蘭察布市東北部白音淖、烏蘭忽少海子、察汗淖海子和察汗淖一帶游蕩，后遷飛至九連城淖和烏蘭淖日等地(圖2)。

3.1.2 遺鷗活動區(qū)面積遺鷗活動區(qū)面積在繁殖后期和游蕩期差異明顯，游蕩期大于繁殖后期(表2)。繁殖后期，遺鷗活動范圍較小，活動區(qū)域集中，平均活動區(qū)和核心區(qū)數(shù)量為1.20個±0.50個和1個，平均活動區(qū)和核心區(qū)面積為155.95 km2±75.92 km2和59.90 km2±23.24 km2。游蕩期，遺鷗活動區(qū)域顯著增多，平均活動區(qū)和核心區(qū)數(shù)量為4.00個±1.87個和3.00個±1.87個，平均活動區(qū)和核心區(qū)面積為973.40 km2±234.15 km2和238.48 km2±67.08 km2，同時個體活動區(qū)面積和核心區(qū)面積間都有明顯差異。

圖2 繁殖后期(a)和游蕩期(b)遺鷗位點分布Fig.2 Sites distribution of Larus relictus in the late breeding period (a)and wandering period (b)

3.1.3 不同個體活動區(qū)重疊繁殖后期，遺鷗活動區(qū)和核心區(qū)均有較高程度的重疊(表3)，平均重疊指數(shù)為0.55±0.18和0.69±0.13，康巴諾爾湖是重疊區(qū)域內(nèi)利用程度最高的棲息地。游蕩期，遺鷗活動區(qū)和核心區(qū)重疊程度低(表3)，平均重疊指數(shù)為0.18±0.19和0.09±0.20，安固里淖、大鹽淖、九連城淖和察汗淖是重疊區(qū)域內(nèi)利用程度最高的棲息地。同時對3只及3只以上遺鷗進(jìn)行重疊，繁殖后期遺鷗活動區(qū)全部重疊。游蕩期，01號、02號和03號遺鷗活動區(qū)重疊，重疊面積為124.6 km2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于各自活動區(qū)面積，而核心區(qū)沒有重疊。整體而言，遺鷗在繁殖后期表現(xiàn)出較大的重疊度，游蕩期重疊度較小。

表3 康巴諾爾湖遺鷗活動區(qū)和核心區(qū)重疊指數(shù)Table 3 Overlap index of home range and kernel area of Larus relictus in Kangba Noel Lake

注：對角線下為活動區(qū)重疊，對角線上為核心區(qū)重疊
Note：Below the diagonal indicates the home range overlap，above the diagonal indicates the kernel area overlap

3.1.4 遺鷗活動距離繁殖后期和游蕩期，遺鷗日平均活動距離為75.66 km±14.09 km和47.62 km±7.39 km。每一時期中不同時間的平均活動距離間差異有統(tǒng)計學(xué)意義(繁殖后期：n=1 159，df=23，P<0.000 1；游蕩期：n=1 058，df=23，P<0.000 1)。

繁殖后期，遺鷗在00∶00—02∶00和23∶00活動距離最短，03∶00—05∶00和16∶00—18∶00活動距離呈增加趨勢，05∶00和18∶00達(dá)到峰值時活動距離分別為12.87 km和9.28 km；05∶00—08∶00和18∶00—23∶00活動距離下降明顯，其中，19∶00略有增加，08∶00—16∶00活動距離在3.46～6.74 km波動(圖3)。游蕩期，遺鷗在00∶00—02∶00和22∶00活動距離最短，03∶00—05∶00活動距離明顯增加，峰值的活動距離為9.19 km，19∶00—22∶00活動距離呈遞減趨勢；06∶00—12∶00活動距離緩慢降低，12∶00—19∶00緩慢增加，其中，12∶00活動距離最短，為1.8 km(圖3)。整體而言，遺鷗在凌晨和黃昏都有較長的活動距離。

圖3 康巴諾爾湖遺鷗不同時間的活動距離Fig.3 Movement distance of Larus relictus in Kangba Noel Lake at different times

3.2 遺鷗空間利用

繁殖后期，遺鷗棲息地分為覓食休憩地和湖心島，其中，覓食休憩地分為糞區(qū)(養(yǎng)殖場產(chǎn)生的排泄物形成的糞堆和糞池)、農(nóng)草區(qū)(翻耕的農(nóng)田、大片草灘和種植蔬菜處理后的田地)、湖淖區(qū)(活動區(qū)內(nèi)數(shù)量眾多的季節(jié)性湖泊和周遭雨后形成的小濕灘)和康巴諾爾湖區(qū)(康巴諾爾湖除去湖心島的其他區(qū)域)。游蕩期，遺鷗飛離康巴諾爾湖，棲息地只包括糞區(qū)、農(nóng)草區(qū)和湖淖區(qū)。

遺鷗在繁殖后期和游蕩期的空間利用情況不同：繁殖后期，遺鷗對4類覓食休憩地的利用存在差異，其中，對湖淖區(qū)具有較高程度的利用，對糞區(qū)、農(nóng)草區(qū)和康巴諾爾湖區(qū)的利用近乎持平。游蕩期，遺鷗對不同空間的利用情況存在明顯不同，其中，對湖淖區(qū)具有很高的利用程度，對糞區(qū)的利用稍突出，對農(nóng)草區(qū)的利用較少。同時，日間和夜間遺鷗空間利用有明顯不同：繁殖后期，日間對湖淖區(qū)利用突出，而夜間對康巴諾爾湖區(qū)利用較高；游蕩期，日間對糞區(qū)和農(nóng)草區(qū)有一定程度利用，夜間主要利用湖淖區(qū)，未利用農(nóng)草區(qū)(表4)。

3.3 遺鷗食物資源

康巴諾爾湖采樣點遺鷗覓食效率為(35.51±6.32)次/min(n=5)。采樣點的優(yōu)勢種類為大型蚤Magnasp.、搖蚊科Chironomidae和劃蝽科Corixidae，數(shù)量和生物量占底棲動物總數(shù)量和生物量的92%和80%。將采樣點遺鷗數(shù)量與底棲動物優(yōu)勢種類數(shù)量和生物量進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析(表5)，結(jié)果表明，采樣點遺鷗數(shù)量與搖蚊科幼蟲數(shù)量、生物量呈顯著正相關(guān)。7—8月劃蝽科數(shù)量不斷增長，于8月大爆發(fā)，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)采樣點遺鷗數(shù)量與劃蝽科數(shù)量、生物量呈顯著正相關(guān)。

表4 康巴諾爾湖遺鷗空間利用情況Table 4 Spatial utilization of Larus relictus in Kangba Noel Lake

表5 底棲動物數(shù)量、生物量與遺鷗數(shù)量的相關(guān)性Table 5 Correlation between the number and biomass of benthic animals and the number of Larus relictus

注Notes：a.7—8月from July to August

其他覓食地調(diào)查結(jié)果：湖淖覓食地底棲動物種類少、優(yōu)勢種類突出，包括搖蚊幼蟲、稻水蠅Ephydrasp.、豐年蟲Chirocephalussp.和蚌蟲Cyzicussp.，平均單位生物量占比84.83%±9.54%，遺鷗在湖淖覓食地內(nèi)覓食效率為(35.08±12.54)次/min；濕灘覓食地底棲動物優(yōu)勢種類有蚌蟲和鱟蟲Triopssp.，平均單位生物量占比89.66%±7.94%，遺鷗在濕灘覓食地內(nèi)覓食效率為(17.35±4.61)次/min；糞區(qū)糞堆為蛆蟲，遺鷗在糞區(qū)覓食地內(nèi)覓食效率為(21.75±6.83)次/min。

4 討論

以往研究多根據(jù)野外調(diào)查的遺鷗數(shù)量變化判斷離島行為和活動狀況(何芬奇等，1994；劉文盈等，2008)，缺少具體活動區(qū)域和活動距離以及空間利用情況。本研究采用衛(wèi)星跟蹤器收集位點數(shù)據(jù)，定位精確，回傳數(shù)據(jù)快、量大，與Liu等(2017)于2008—2012年開展的遺鷗無線遙測相比，可以更精確掌握環(huán)志遺鷗具體停留位置和時間。本研究對環(huán)志遺鷗巢區(qū)情況調(diào)查發(fā)現(xiàn)，環(huán)志遺鷗均有后代產(chǎn)生，位點信息顯示其每日多次回島于巢址處停留，繁殖結(jié)束后平均在7月10日遷離康巴諾爾湖，較其他繁殖地早(張蔭蓀等，1993；肖紅等，2006)。同時還對繁殖失敗的遺鷗進(jìn)行衛(wèi)星跟蹤，失敗原因是巢穴內(nèi)為死卵或巢穴毀壞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，失敗個體過早遷離康巴諾爾湖，這與一些研究表明的繁殖失敗個體更傾向于擴散相符合(Haas，1998；Catlinetal.，2005)。繁殖失敗的遺鷗過早遷離可能是因為康巴諾爾湖鳥類集群程度高，食物資源和棲息空間競爭程度大，也有可能是為了尋找新的繁殖地，位點信息顯示活動范圍包括了鄂爾多斯高原、張家口壩上和錫林郭勒盟草原。

本研究中遺鷗主要在張家口壩上高原北部和與之接壤的內(nèi)蒙古高原活動，部分前往錫林郭勒盟西南部，不同個體位點分布差異較大。繁殖后期，遺鷗活動范圍主要在張家口壩上，活動位點分散，這是由于覓食地生境不穩(wěn)定，受氣候和人為影響嚴(yán)重，如湖淖干旱、草灘放牧和糞堆上覆土，最終迫使遺鷗不斷找尋新覓食場所。研究還發(fā)現(xiàn)遺鷗日活動距離大，覓食地距繁殖島遠(yuǎn)，取食時間長，這種“高投入”的覓食方式極大地提高了繁殖成本，并降低了幼鷗的成活率。遺鷗遷離繁殖地后，呈輻射方式擴散(何芬奇等，1994)，平均遷離距離為47.62 km±7.39 km，并且選擇在繁殖后期較少或未曾到達(dá)的區(qū)域游蕩。遺鷗親鳥的遠(yuǎn)距離擴散減輕了幼鳥覓食壓力，有利于幼鳥更多地獲取康巴諾爾湖和周圍覓食地的食物資源，這與一些研究表明的繁殖后擴散更利于幼鳥存活的觀點相符合(Clarketal.，2004；張國鋼等，2010)。劉文盈等(2008)對紅堿淖遺鷗的研究也表明，面對食物不足，遺鷗親鳥會先行遷離。

活動區(qū)面積主要取決于食物資源的豐富度和空間分布，同時也受到動物體型、性別和集群程度等因素影響。Schradin等(2010)指出在種群密度較大時，為了降低種內(nèi)競爭，個體活動區(qū)面積將呈縮小趨勢。隨著食物資源的減少，黑雁Brantabernicla需要擴大活動范圍來獲取足夠的食物(Lewisetal.，2013)。本研究中，繁殖后期的遺鷗較多時間停留于康巴諾爾湖繁殖島，活動區(qū)面積較小。進(jìn)入游蕩期后，受棲息地破碎化、干旱化和季節(jié)性差異的影響，不同棲息地的生境狀況和食物資源存在明顯差別，遺鷗需要尋找更優(yōu)的覓食場所才能滿足自身的營養(yǎng)和能量需求，從而使遺鷗游蕩期活動區(qū)面積大于繁殖后期。

活動區(qū)重疊程度能夠在一定程度上顯示跟蹤個體的集群狀態(tài)。本研究采用重疊指數(shù)表示個體間活動區(qū)和核心區(qū)重疊強度，更直觀展現(xiàn)個體間重疊大小。繁殖后期，個體活動區(qū)和核心區(qū)重疊指數(shù)高，原因是遺鷗參與繁殖活動，較多時間停留在康巴諾爾湖，并且此階段夜棲地均選擇繁殖島和湖岸邊。游蕩期，遺鷗活動區(qū)和核心區(qū)重疊指數(shù)小，多數(shù)核心區(qū)未發(fā)生重疊，說明破碎化和干旱化的生境使個體傾向于分散，現(xiàn)場調(diào)查也發(fā)現(xiàn)遺鷗常以幾十只的規(guī)模集群。本研究還發(fā)現(xiàn)，在游蕩期遺鷗活動區(qū)有較多重疊，核心區(qū)重疊程度卻很低，這可能與不同遺鷗對生境選擇和資源利用存在分化有關(guān)。重疊區(qū)域內(nèi)利用程度高的棲息地除康巴諾爾國家濕地公園受到重視和保護(hù)外，其他區(qū)域生態(tài)狀況接近于強度脆弱(張茹春等，2009)，水資源量嚴(yán)重不足，土壤鹽漬化和沙化加重，安固里淖和察汗淖10年來近乎干涸。

本研究將棲息地分為糞區(qū)、農(nóng)草區(qū)、湖淖區(qū)和康巴諾爾湖區(qū)，其中，糞區(qū)和農(nóng)草區(qū)為首次劃為遺鷗的覓食區(qū)域。遺鷗對糞區(qū)和農(nóng)草區(qū)的利用可能是自然生境嚴(yán)重退化條件下維持生存的策略之一，實地調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，遺鷗幼鳥和紅嘴鷗Larusridibundus也將糞區(qū)作為重要覓食地。遺鷗在繁殖后期和游蕩期空間利用情況不同。繁殖后期，遺鷗空間利用偏好存在差異，均傾向于外出覓食，這是由于遺鷗屬涉禽，只在淺水區(qū)和水陸交錯帶覓食，而康巴諾爾湖岸邊合適生境少，部分區(qū)域還受放牧影響。游蕩期，遺鷗空間利用也存在顯著差異，湖淖成為主要棲息地，這是因為7、8月氣溫升高和降水增加，湖淖區(qū)食物資源增多。實地調(diào)查還發(fā)現(xiàn)存在“無水有鳥”現(xiàn)象，即遺鷗在部分干涸的湖淖上靜棲，在附近糞堆/糞池上覓食，這種現(xiàn)象表明，出于安全考慮，遺鷗不會選擇在人為活動強烈和視野狹窄區(qū)域過多停留。因此，游蕩期湖淖是遺鷗理想的覓食地、休憩地和夜宿地。

不同覓食地的食物種類不同。劉文盈等(2008)對遺鷗食物資源的研究表明，遺鷗在紅堿淖的主要食物是豆娘幼蟲和搖蚊幼蟲。本研究發(fā)現(xiàn)，搖蚊幼蟲也是遺鷗在康巴諾爾湖的主要食物，但蟌科Coenagrionidae和蜻科Libellulidae的生物量占底棲動物總生物量的6.5%，與研究期內(nèi)遺鷗空間分布無明顯關(guān)系。同時7—8月劃蝽科數(shù)量猛增時，搖蚊幼蟲多數(shù)羽化，遺鷗成鳥都已遷離，故劃蝽科應(yīng)是遺鷗的補充食物，為幼鳥的成長和遷飛提供營養(yǎng)和能量貯備。對遺鷗前往的其他湖淖和濕灘野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，受季節(jié)降水影響，這些棲息地水位無法保持穩(wěn)定，極易干涸，底棲動物主要是生命周期短、生長速度快、繁殖力強和耐受炎熱干燥環(huán)境的豐年蟲、蚌蟲和鱟蟲。