根施SA對番茄幼苗鹽害損傷的修復(fù)效應(yīng)

孫德智 楊恒山 宋桂云 范富 侯迷紅 彭靖 韓曉日

（1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，通遼 028000；2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院 土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110866）

土壤鹽漬化是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展、威脅糧食生產(chǎn)安全的全球性問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，鹽漬危害致使全球每年新增絕收耕地面積（0.3-1.5）×106hm2、減產(chǎn)耕地面積（0.20-0.46）×106hm2［1］。當(dāng)前，全世界現(xiàn)有灌溉農(nóng)業(yè)耕地面積2.3×108hm2［2］，其中約20%的面積已經(jīng)遭到不同程度的鹽漬化危害，受全球氣候變化和不合理農(nóng)事活動(dòng)的繼續(xù)影響，預(yù)計(jì)到2050年，這一比例還將進(jìn)一步擴(kuò)大到50%［1-2］。遏制鹽漬化蔓延，開發(fā)、利用鹽漬土地和發(fā)展耐鹽農(nóng)業(yè)生產(chǎn)迫在眉睫。

番茄（Solanum lycopersicumL.）是一種世界性蔬菜作物，具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富、用途廣泛、栽培方式靈活以及栽培季節(jié)較長等諸多特點(diǎn)，它的規(guī)?；N植在促進(jìn)世界各國農(nóng)民增收和確保全球糧食生產(chǎn)安全方面具有舉足輕重的作用［3-4］。栽培番茄雖中度耐鹽［4］，但生長介質(zhì)中的鹽分濃度過高也會致其組織水分虧缺，并造成離子毒害和營養(yǎng)失衡，進(jìn)一步抑制了光合作用的充分發(fā)揮，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量降低，商品性變差，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，研究鹽漬逆境下番茄植株的生理、生態(tài)變化及其機(jī)制，對其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)栽培及耐鹽品種選育鑒定具有極其重要的意義。

水楊酸（Salicylic acid，SA）又名鄰羥基苯甲酸，是普遍存在于植物體內(nèi)的一種小分子酚類化合物。作為信號分子，SA介導(dǎo)了植物生長發(fā)育及其相關(guān)生理代謝的諸多過程。如種子萌發(fā)、細(xì)胞生長、幼苗發(fā)育、氣孔關(guān)閉、光合與呼吸作用、開花和衰老等［5-6］。SA還可參與植物對病蟲［7-8］、旱澇、鹽漬、熱激、低溫、紫外輻射和重金屬等［5，9-18］生物與非生物逆境脅迫的防御應(yīng)答。多年來，圍繞應(yīng)用外源SA增強(qiáng)植物抗逆性的研究一直是學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)。大量研究表明，SA的施用效應(yīng)除了決定于植物種類、生長發(fā)育階段及脅迫強(qiáng)度外，還與其施用的濃度和方式（葉面噴施、浸種或根部處理）有關(guān)［18］。

目前，外源SA調(diào)節(jié)番茄適應(yīng)鹽漬脅迫適宜濃度篩選的研究多限于對其噴施方式的探討［14］，并且研究手段也較為單一（僅限于對抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)或光合色素等單一指標(biāo)的報(bào)道），有關(guān)同步利用氣體交換、葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)和測定抗氧化生理指標(biāo)系統(tǒng)分析不同濃度SA影響植物光合生理特征的研究鮮見報(bào)道。

本研究以“秦豐保冠”番茄幼苗為材料，通過NaCl模擬鹽害環(huán)境，研究不同濃度（50、100、200、400、800 μmol/L）SA對鹽脅迫下幼苗生長、葉片光合及抗氧化相關(guān)生理指標(biāo)的影響，旨在探究根施SA對番茄幼苗鹽脅迫傷害的緩解效應(yīng)，并篩選出適宜的SA使用濃度，為進(jìn)一步探明SA調(diào)節(jié)番茄幼苗耐鹽的生理生態(tài)機(jī)制，合理利用SA解決番茄栽培中的鹽害問題和培育抗鹽番茄品種提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試番茄品種為“秦豐保冠”，種子由西安秦豐蔬菜研究所提供。選取均勻、飽滿、大小一致的種子浸泡于55℃溫水中，3-4 h取出后放在鋪有濕潤紗布的培養(yǎng)皿內(nèi)，置于29℃恒溫箱中催芽，露白后將芽勢相近的種子播于裝有蛭石的塑料營養(yǎng)缽（直徑10 cm，高10 cm）中，每缽播2粒，當(dāng)幼苗破心后，每缽保留1株。在日光溫室內(nèi)培育，待第一片真葉展平后每2 d澆1/8濃度Hoagland營養(yǎng)液1次，每缽澆50 mL，當(dāng)幼苗長至4-5片真葉時(shí)，挑選長勢較好且一致的植株，洗凈根部育苗基質(zhì)后，定植于水培箱（60 cm×40 cm×20 cm）中，每箱6株，株、行距均為15 cm，用1/4濃度Hoagland營養(yǎng)液栽培，利用充氣泵24 h不間斷補(bǔ)充營養(yǎng)液中氧氣，每2 d更換1次營養(yǎng)液。

定植后恢復(fù)生長10 d后，開始進(jìn)行試驗(yàn)。共設(shè)7個(gè)處理，（1）對照（CK）：1/4 Hoagland營養(yǎng)液；（2）鹽脅迫處理（SS0）：1/4Hoagland營養(yǎng)液+100 mmol/L NaCl；（3）SS1處理 ：1/4Hoagland 營養(yǎng)液 +100 mmol/L NaCl+50 μmol/L SA ；（4）SS2處 理 ：1/4Hoagland 營 養(yǎng) 液 +100 mmol/L NaCl+100 μmol/L SA；（5）SS3處理：1/4Hoagland營養(yǎng)液+100 mmol/L NaCl+200 μmol/L SA ；（6）SS4處理 ：1/4Hoagland 營養(yǎng)液 +100 mmol/L NaCl+400 μmol/L SA；（7）SS5處理：1/4Hoagland 營 養(yǎng) 液 +100 mmol/L NaCl+800 μmol/L SA。每處理重復(fù)3次，水培箱隨機(jī)排列，為保證處理濃度的穩(wěn)定性，處理期間每天更換1次處理液。NaCl脅迫濃度根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)篩選確定，依據(jù)是NaCl達(dá)到100 mmol/L時(shí)，番茄幼苗生長抑制程度在70%左右，同時(shí)各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)數(shù)值的降低幾乎均達(dá)到了顯著水平。處理第6天，取幼苗上數(shù)第2片完全展開葉進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定，第10天結(jié)束處理處后進(jìn)行生長量和干物質(zhì)積累的測定。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 生長指標(biāo)的測定 用直尺測量株高（莖基部至生長點(diǎn)）；用游標(biāo)卡尺測量莖粗（子葉下部2/3處）；分離植株根、莖、葉，分別洗凈（自來水沖洗3次，蒸餾水沖洗2次）后吸干表面水分并立刻稱鮮重，在鼓風(fēng)干燥箱中105℃殺青15 min后降溫至75℃烘干，稱干重。計(jì)算壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+根干重/莖葉干重）×全株干重。各指標(biāo)測定均為3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取樣調(diào)查6株，取平均值。

1.2.2 葉綠素含量和氣體交換參數(shù)的測定 以80%丙酮（25 mL）浸提剪碎的葉片（0.2 g）24 h（期間震蕩搖勻2次），參照王學(xué)奎等［19］方法測定和計(jì)算葉綠素含量；利用Li-6400XT便攜式光合儀（Li-Cor，USA）測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），每處理重復(fù)測定6株。測定時(shí)，使用內(nèi)置LED紅藍(lán)光源（6400-02B）和開放式氣路，控制葉室溫度為（28±2）℃、光強(qiáng)為 800 μmol/（m2·s）、CO2濃度為（360±20）μL/L，設(shè)定空氣流速為 500 μmol/s。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 采用Junior-PAM便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（Walz，Germany）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每處理重復(fù)測定6株。將葉片暗適應(yīng)30 min后，開啟檢測光，測得最小熒光（Fo），之后由飽和脈沖光激發(fā)，得到最大熒光（Fm）。接著打開內(nèi)源光化光，10 min后獲得光下的穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），再次照射飽和脈沖光以獲得光下最大熒光（Fm'）。關(guān)閉光化光的同時(shí)快速遮光測定葉片，用遠(yuǎn)紅光測定光下最小熒光（Fo'）。PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemistry quenching，NPQ）和實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）均由儀器自動(dòng)給出。

1.2.4 丙二醛含量、電解質(zhì)滲出率和抗氧化酶活性的測定 采用硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid，TBA）法［19］測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量；參考劉新的方法［20］測定電解質(zhì)滲出率。超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性測定采用氮藍(lán)四唑（Nitro-blue tetrazolium，NBT）還原法［19］；過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚比色法［19］；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用紫外吸收法［19］測定，抗氧化酶活性測定時(shí)采用同一提取液體系，提取液為pH 7.8（50mmol/L）磷酸緩沖液。各項(xiàng)指標(biāo)的測定均重復(fù)3次。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析與作圖 用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素（Oneway analysis，ANOVA）方差分析，采用 Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05），結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果

2.1 鹽脅迫下根施SA對幼苗生長發(fā)育的影響

番茄幼苗在NaCl脅迫處理（SS0）下，生長發(fā)育受阻，株高、莖粗、莖葉和根系生物量及壯苗指數(shù)分別比CK顯著降低了27.30%、25.18%、40.85%、32.76%和32.50%（表1）。與SS0處理相比，施加不同濃度SA處理（SS1-SS5）的幼苗上述生長指標(biāo)均不同程度升高，且隨處理濃度增加，均呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢。在SS3處理時(shí)，增幅均達(dá)到最大，各指標(biāo)依次分別比SS0處理顯著提高了24.77%、24.14%、49.64%、30.77%和31.48%，但與CK相比仍顯著偏低。由此可見，根施SA處理可有效緩解NaCl脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用，且具有劑量效應(yīng)，其中以200 μmol/L SA處理效果最好，但仍未能恢復(fù)至CK的水平。

表1 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗生長參數(shù)的影響

2.2 鹽脅迫下根施SA對葉片葉綠素含量的影響

由圖1可見，與CK相比，NaCl脅迫處理（SS0）的番茄幼苗葉片葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和總?cè)~綠素（Chl a+b）含量分別顯著降低了36.27%、27.11%和34.14%。與SS0處理相比，施加不同濃度SA處理（SS1-SS5）均能不同程度提高NaCl脅迫下幼苗葉片各葉綠素的含量，且隨處理濃度增加，均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。在SS3處理時(shí)，各指標(biāo)增幅均達(dá)到最大，Chl a、Chl b和Chl a+b含量依次分別比SS0處理顯著提高了33.49%、20.93%和30.23%。以上結(jié)果說明，根施SA處理可以通過維持葉片較高的葉綠素含量來促進(jìn)番茄幼苗的光能轉(zhuǎn)化與利用，從而增強(qiáng)其鹽脅迫抗性，并以200 μmol/L SA處理時(shí)效果最好。

圖1 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗葉片2種葉綠素含量的影響

2.3 鹽脅迫下根施SA對葉片光合作用氣體交換參數(shù)的影響

番茄幼苗在NaCl脅迫處理（SS0）后，葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）分別比CK顯著降低了60.00%、39.69%和37.56%，而細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）卻比CK顯著升高了17.23%（圖2）。與SS0處理相比，施加不同濃度SA處理（SS1-SS5）的幼苗葉片Pn、Gs和Tr均不同程度升高，Ci則顯著降低，且呈現(xiàn)出隨處理濃度增加，Pn、Gs和Tr先升高后降低，而Ci則與上述兩個(gè)參數(shù)完全相反的趨勢變化。在SS3處理時(shí)，變幅達(dá)到最大，其Pn、Gs和Tr分別較SS0處理顯著提高了88.91%、34.69%和29.43%，Ci則比SS0處理顯著降低了10.39%。以上結(jié)果說明，NaCl脅迫顯著抑制了幼苗葉片的光合同化效率，而根施SA處理不但可以保持葉肉較強(qiáng)的CO2羧化功能，而且還能通過維持較高的光合底物濃度來同化更多光合產(chǎn)物，進(jìn)而有效緩解了鹽脅迫對番茄幼苗光合作用的抑制，并以200 μmol/L SA處理效果最好。

圖2 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.4 鹽脅迫下根施SA對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可知，與CK相比，NaCl脅迫處理（SS0）的番茄幼苗葉片最小熒光（Fo）與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）分別顯著升高了40.52%和43.99%，而最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）則分別顯著降低了23.24%、18.58%、73.40%和55.56%。脅迫條件下，經(jīng)SA處理后，葉片F(xiàn)o與NPQ均表現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢，而Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP卻表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢。與SS0處理相比，除Fm外的其余各參數(shù)在不同濃度SA處理下（SS1-SS5）的變化均達(dá)顯著水平。在SS3處理時(shí)，上述所有參數(shù)的變幅均達(dá)到最大，葉片F(xiàn)o和NPQ分別比SS0處理降低了17.67%和22.93%，F(xiàn)m、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP則分別比SS0處理提高了12.77%、13.51%、143.20%和67.23%。以上結(jié)果說明，鹽脅迫下根施SA處理提高了番茄幼苗葉片的PSⅡ光化學(xué)活性，減輕了光抑制對類囊體膜的破壞，同時(shí)有效抑制了天線色素捕獲光能的非光化學(xué)熱耗散。

2.5 鹽脅迫下根施SA對葉片抗氧化酶活性的影響

番茄幼苗在NaCl脅迫處理（SS0）后，葉片超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性分別比CK顯著提高了40.10%和31.73%（圖4）。脅迫條件下同時(shí)經(jīng)不同濃度SA處理（SS1-SS5）的幼苗葉片上述2種酶活性進(jìn)一步升高，且隨處理濃度的增加，均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢。在SS3處理時(shí)，增幅均達(dá)到最大，二指標(biāo)依次分別比SS0處理顯著高出了56.72%和51.82%。另外，葉片過氧化氫酶（CAT）活性變化較為復(fù)雜，在SS0處理下，其值變化與CK相比并不顯著。與SS0相比，SS1-SS5處理雖然均能不同程度促進(jìn)脅迫下葉片CAT活性的進(jìn)一步升高，但隨處理濃度的增加，這一變化并無明顯規(guī)律。SS3處理時(shí)，葉片CAT活性增幅亦達(dá)到最大，比SS0處理顯著高出了53.76%。以上結(jié)果說明，鹽脅迫激活了幼苗體內(nèi)的抗鹽機(jī)制，使葉片抗氧化酶活性明顯升高，根施一定濃度外源SA處理后，進(jìn)一步提高了葉片的抗氧化酶活性，從而增強(qiáng)了番茄幼苗抵御鹽脅迫的能力。試驗(yàn)條件下以200 μmol/L SA處理效果最佳。

2.6 鹽脅迫下根施SA對葉片膜脂過氧化和膜透性的影響

由圖5可知，番茄幼苗葉片MDA含量和電解質(zhì)滲出率在各處理?xiàng)l件下均表現(xiàn)出相似的變化趨勢。其中，NaCl脅迫處理（SS0）的幼苗葉片MDA含量和電解質(zhì)滲出率分別較CK顯著高出了142.31%和115.14%。與SS0相比，施加不同濃度SA處理（SS1-SS5）均能顯著降低NaCl脅迫下幼苗葉片的MDA含量和電解質(zhì)滲出率，且隨處理濃度增加，兩參數(shù)均呈現(xiàn)出先降低后升高的變化特征。在SS3處理時(shí)，降幅達(dá)到最大，MDA含量和電解質(zhì)滲出率分別比SS0顯著降低了35.00%和32.28%。以上結(jié)果說明，NaCl脅迫引發(fā)了膜脂過氧化，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)受損，根施SA處理能顯著緩解這種傷害程度，并以200μmol/L SA處理效果最佳，濃度過高反而會削弱緩解效果。

圖3 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 討論

生長發(fā)育狀況是植物響應(yīng)鹽脅迫的綜合反映，也是評價(jià)植物耐鹽性的直接指標(biāo)［21］。試驗(yàn)結(jié)果顯示，NaCl脅迫下，50 μmol/L-800 μmol/L SA 處理的幼苗株高、莖粗、單株生物量和壯苗指數(shù)均獲得不同程度的提高，這表明根施SA處理可以起到緩解鹽脅迫抑制番茄幼苗生長的作用。眾所周知，光合作用是植物生長發(fā)育、形成生物產(chǎn)量的前提，而葉綠素又是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，鹽脅迫可以通過抑制葉綠素合成，以及加速其分解（通過增加葉綠素降解酶活性來降低植物總?cè)~綠素含量）阻礙葉片光合作用的進(jìn)行［22］，繼而造成植株生長發(fā)育受阻、生物積累量降低。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫下，番茄幼苗葉片Chl a、Chl b以及Chl a+b含量均顯著降低，而根施不同濃度SA處理均可使脅迫下的幼苗葉片各葉綠素含量獲得不同程度的提高，說明根施一定濃度外源SA可以通過提高鹽脅迫下的葉綠素含量而影響番茄幼苗的生長發(fā)育，進(jìn)而增強(qiáng)了植株的耐鹽性。相似的研究結(jié)果也出現(xiàn)于付乃鑫等［17］對冬小麥的報(bào)道中。

鹽逆境會引發(fā)滲透脅迫，致使植物吸水困難［23-24］。為了控制水分消耗，植物主動(dòng)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，以減少葉片水分蒸騰的耗散［24］。此時(shí)，通過氣孔擴(kuò)散至葉肉細(xì)胞間隙中的CO2的濃度（Ci）減小，造成了葉片光合作用的氣孔限制。與氣孔限制不同，鹽脅迫導(dǎo)致的非氣孔限制主要表現(xiàn)為葉肉導(dǎo)度和光合色素含量的下降、電子傳遞和光合磷酸化活性的減弱，以及與暗反應(yīng)相關(guān)的酶活性的喪失等多種原因阻礙了植物葉片對CO2的利用［25］，造成Ci的升高，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率（Pn）的降低。氣體交換模型理論認(rèn)為，只有當(dāng)Ci和Pn變化方向相同，且二者同時(shí)減小時(shí)，才可以得出Pn下降主要是由Gs降低所引起的可靠結(jié)論；相反，如果葉片Pn下降的同時(shí)伴隨有Ci的升高，那么可以肯定Pn下降的主導(dǎo)因素是葉肉細(xì)胞光合活性的削弱，而不是Gs的因素［10］。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫處理第6天，番茄葉片Pn和Gs顯著降低、Ci顯著增加，這表明Pn降低的主導(dǎo)因素是非氣孔限制，即產(chǎn)生了葉肉光合功能障礙。與單獨(dú)鹽脅迫處理相比，50 μmol/L-800 μmol/L SA處理不同程度緩解了NaCl脅迫下葉片Pn、Gs和Tr的降低和Ci的升高，說明根施一定濃度外源SA處理可以有效緩解鹽脅迫對光合作用產(chǎn)生的氣孔和非氣孔限制，從而增強(qiáng)了葉肉細(xì)胞對CO2的同化利用，使植株葉片在鹽逆境條件下依然可以維持較高的光合能力，進(jìn)而提高了番茄幼苗的鹽漬耐受性。

圖4 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

圖5 鹽脅迫下根施水楊酸對番茄幼苗葉片丙二醛含量和電解質(zhì)滲出率的影響

葉綠素?zé)晒馐枪夂涎芯康臒o損探針，逆境脅迫對光合作用各過程產(chǎn)生的任何影響都可通過植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化反映出來。在諸多熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm是最常使用的、用來反映PSⅡ最大光化學(xué)效率，判斷植物光抑制發(fā)生與否的重要指標(biāo)。該值降低暗示植株已經(jīng)發(fā)生了光抑制［26］。有研究指出，在Fv/Fm降低時(shí)，若相伴有最小熒光（Fo）的升高，則可明確PSⅡ反應(yīng)中心已經(jīng)遭到了破壞［27］。本研究中，番茄幼苗在NaCl脅迫處理的第6天，葉片F(xiàn)v/Fm顯著降低、Fo顯著升高，說明PSⅡ反應(yīng)中心嚴(yán)重受損，因而使通過PSⅡ的光化學(xué)電子傳輸活性（Fm）顯著降低。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）代表天線色素捕獲光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）則反映了天線色素吸收的、通過熱能形式耗散的過剩光能的份額，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）表示反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，與碳同化反應(yīng)的強(qiáng)度密切相關(guān)［28］，ΦPSⅡ的降低將影響同化力（ATP和NADPH）的生成，進(jìn)而降低卡爾文循環(huán)工作效率，導(dǎo)致Ci的升高和Pn的降低。本研究結(jié)果顯示，50 μmol/L-800 μmol/L SA處理不同程度緩解了NaCl脅迫下葉片F(xiàn)v/Fm、Fm、qP和ΦPSⅡ的降低，同時(shí)抑制了Fo和NPQ的升高，表明根施一定濃度SA處理能夠起到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)、增強(qiáng)番茄幼苗葉片光化學(xué)利用光能的作用，進(jìn)而減輕了鹽脅迫引發(fā)的光抑制。這與Poór等［11］研究結(jié)果相似，與Mimouni等［12］研究結(jié)果并不完全相符。在后者報(bào)道中，外源SA處理在顯著提高受鹽脅迫番茄葉片F(xiàn)v/Fm的同時(shí)，使ΦPSⅡ和qN（非光化學(xué)猝滅系數(shù)另一種表達(dá)形式）不同程度降低，而這一結(jié)果出現(xiàn)的原因文中并未給予明確的闡釋，對此尚需進(jìn)一步探討。

正常生長條件下，植物體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生與清除始終處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。鹽逆境下，葉片光合電子傳遞受阻，致使更多電子傳遞至O2而引發(fā)ROS的大量產(chǎn)生［29］。ROS能直接攻擊質(zhì)膜和細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸，導(dǎo)致膜脂過氧化，使細(xì)胞膜流動(dòng)性減弱、膜透性增加［30］。為避免自身受到傷害，植物主動(dòng)或被動(dòng)調(diào)動(dòng)抗氧化保護(hù)酶類來清除過量的ROS，以減緩或抵御其對整個(gè)膜系統(tǒng)造成的氧化傷害。細(xì)胞膜相對透性、MDA含量是判斷植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定與否的重要指標(biāo)，而膜系統(tǒng)穩(wěn)定性的大小又與植物抗鹽能力密切相關(guān)［12］。SOD、POD和CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中最重要的3種抗氧化酶，它們能協(xié)同實(shí)現(xiàn)對ROS的清除。本研究表明，NaCl脅迫第6天，經(jīng)50-800 μmol/L SA根施處理的番茄幼苗葉片SOD、POD、CAT活性不同程度增加，MDA含量和電解質(zhì)滲出率降低，表明一定濃度外源SA處理可通過提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)葉片ROS的清除能力，使細(xì)胞膜脂過氧化程度降低、膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性增強(qiáng)，進(jìn)而維持了番茄幼苗較高的鹽漬耐受性，這與宿越等［14］和Stevens等［15］分別在噴施和根部處理方式下獲得的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

根施外源SA對番茄幼苗鹽害損傷的緩解作用具有劑量效應(yīng)，試驗(yàn)條件下以200 μmol/L SA處理效果最好。