• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蔬菜-牧草輪作5年草地土壤微生物量變化及其群落結(jié)構(gòu)分異

    2019-11-18 06:17:50林棟張德罡McCulleyRebecca
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2019年11期
    關(guān)鍵詞:永久性年限生物量

    林棟,張德罡,McCulley Rebecca L.

    (1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.美國肯塔基大學(xué)植物與土壤科學(xué)系,肯塔基州 列克星敦 40546-0091)

    作物長期連作會(huì)導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降,營養(yǎng)元素失衡,自毒物質(zhì)和病原微生物積累[1],尤其在蔬菜類作物連作中更為常見[2]。而蔬菜與牧草輪作能夠有效緩解連作障礙,改善土壤理化性狀和微生態(tài)環(huán)境,提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[3]。采用輪作種植模式是全球溫帶地區(qū)可持續(xù)農(nóng)業(yè)重要的土地利用策略之一[4-5],該輪作方式在全球范圍內(nèi)被證實(shí)有諸多好處[6],如增加土壤有機(jī)質(zhì)和生物量,形成潛在的土壤碳匯,減緩氣候變化,對(duì)實(shí)現(xiàn)農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義,是集生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益于一體的草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式,具有廣泛的推廣應(yīng)用前景[7]。Conant等[8]對(duì)全球115項(xiàng)有關(guān)耕地或原生植被轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸兀约疤岣卟莸毓芾泶胧┑难芯拷Y(jié)果進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明耕地轉(zhuǎn)變?yōu)椴莸仫@著增加了土壤碳沉積。Franzluebbers[9]在美國東南部對(duì)作物-家畜系統(tǒng)的研究表明,被侵蝕的農(nóng)田種植多年生牧草后土壤有機(jī)質(zhì)、土壤營養(yǎng)循環(huán)、生物和物理狀況顯著提升。中國春秋戰(zhàn)國時(shí)期伴隨著土地連作制度的出現(xiàn),輪作就在古代農(nóng)耕制度中逐漸形成,雛形是作物和綠肥輪作[10],目前已廣泛應(yīng)用于各地區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)。李靜等[11]對(duì)黃土區(qū)不同退耕年限草地土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果表明,隨著退耕年限的增加,草地土壤分離速率逐漸降低,不同退耕年限草地土壤容重、水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量、根系生物量密度均有不同程度的改變。

    土壤微生物直接參與土壤有機(jī)質(zhì)積累和礦化等過程,影響土壤養(yǎng)分循環(huán)及其有效性,調(diào)節(jié)和指示土壤功能[12],是反映生態(tài)系統(tǒng)受到一定干擾后土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)之一[13-15]。土壤微生物生物量比土壤有機(jī)質(zhì)變化更敏感,其群落結(jié)構(gòu)能很好地區(qū)分不同草地生長年限土壤有機(jī)質(zhì)存在的差異。土壤微生物對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的響應(yīng)非常迅速,由于能夠較早地預(yù)測(cè)土壤養(yǎng)分及環(huán)境質(zhì)量的變化過程,被認(rèn)為是最具潛力的敏感性指標(biāo)之一[16]。傳統(tǒng)耕作措施下的蔬菜生產(chǎn),被證實(shí)會(huì)減少土壤微生物生物量[17-18]和真菌種群數(shù)量[19-20]。而放牧草地土壤相比蔬菜農(nóng)田,能夠維持更高的微生物生物量和新陳代謝潛力[14]。同時(shí),研究表明草地土壤由于較高的微生物群落豐富度和多樣性,而更能抵抗環(huán)境脅迫[21]。生態(tài)系統(tǒng)忍耐外界干擾的能力,部分依賴于土壤微生物組成[22]。定量分析土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu),在探究土壤營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和積累過程中至關(guān)重要,然而在蔬菜-牧草輪作系統(tǒng)中,草地生長年際和季節(jié)間的變化規(guī)律尚缺乏系統(tǒng)和精確的分析結(jié)論。研究蔬菜-牧草輪作過程中牧草生長時(shí)間序列上土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能動(dòng)態(tài)特征,有助于深入理解該輪作措施影響土壤狀況和功能發(fā)揮的生物學(xué)機(jī)制。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于美國肯塔基州喬治敦縣的埃爾姆伍德有機(jī)畜牧場(chǎng)(N 38°13′26″-38°14′00″、W 84°30′08″-84°30′53″),海拔165~323 m,處于亞熱帶濕潤氣候區(qū)的北緣[23],年均降水量1209 mm,年均氣溫12 ℃,無霜期163~192 d。該有機(jī)牧場(chǎng)不使用化肥和除草劑等農(nóng)藥,一直沿用3年低投入蔬菜生產(chǎn)和5年多年生牧草輪作的生產(chǎn)方式。研究地坡度約2%~6%,土壤類型為淋溶土(國際土壤分類系統(tǒng)),采樣點(diǎn)土壤類型、坡度、朝向、植被總蓋度等基本立地條件保持一致[24]。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    運(yùn)用空間代替時(shí)間的方法,選取蔬菜-牧草輪作系統(tǒng)中處于不同建植年限的多年生草地作為研究對(duì)象,以永久性草地為對(duì)照,分析連續(xù)5年牧草輪作過程中不同生長年限和不同季節(jié)之間草地土壤微生物群落動(dòng)態(tài)特征。研究區(qū)輪作草地前茬蔬菜作物種類一致,主要為:甘藍(lán)(Brassicaoleracea)、甜菜(Betavulgaris)和胡蘿卜(Daucuscarota)等。多年生草地主要物種為:苜蓿(Medicagosativa)、草地早熟禾(Poapratensis)、高羊茅(Festucaarundinacea)、鴨茅(Dactylisglomerata)、白三葉(Trifoliumrepens)、紅三葉(Trifoliumpratense)和梯牧草(Phleumpratense)。輪作草地生長年限從第1~5年的處理,分別標(biāo)記為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5,近50年未曾耕種過的永久性草地(permanent pasture)標(biāo)記為P。從每個(gè)相同生長年限的草地中隨機(jī)選取立地條件基本一致的3個(gè)小區(qū)(5 m×5 m)作為重復(fù),每個(gè)小區(qū)內(nèi)以“S”形布置6個(gè)采樣點(diǎn),于2015年4個(gè)季節(jié)(春、夏、秋、冬)分別采集0~15 cm土層土壤,6土鉆混合為一袋樣品,塑料自封袋封裝后用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室,過5.66 mm篩,剔除可見植物根莖組織后進(jìn)行檢測(cè)。

    1.3 高通量磷脂脂肪酸分析

    運(yùn)用改進(jìn)后的Buyer等[25]的方法進(jìn)行高通量磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)分析,檢測(cè)研究區(qū)草地土壤微生物群落。將新鮮土樣冷凍干燥后取1.0~1.5 g在玻璃試管中溶于4 mL的Bligh-Dyer提取劑(氯仿∶甲醇∶0.05 mol·L-1磷酸鉀緩沖液,體積比1.0∶2.0∶0.8,pH 7.4),含內(nèi)標(biāo)(19∶0, 1, 2-dinonadecanoyl-sn-glycero-3-phosphocholine)0.5 μL·mL-1,測(cè)試組前中后分別加入3個(gè)空白對(duì)照。通過超聲波降解,加入氯仿和去離子水渦旋振蕩,并離心濃縮進(jìn)行分離。用1 mL甲醇淋洗50 mg硅膠固相萃取(solid phase extraction,SPE)96孔板(Phenomenex,Torrance,美國)3次,再用1 mL氯仿淋洗3次。加入分離出的樣品后,用1 mL氯仿和1 mL丙酮間隔5 min淋洗,再用0.5 mL甲醇∶氯仿∶水為5∶5∶1的溶劑洗提磷脂。脂肪酸甲酯(fatty acid methyl esters,F(xiàn)AMEs)提取用0.2 mL酯交換反應(yīng)試劑(0.285 g KOH溶于25 mL甲醇后加8.3 mL甲苯),在39 ℃下培養(yǎng)15 min進(jìn)行甲基化。加入0.4 mL 0.075 mol·L-1醋酸、0.4 mL氯仿,反復(fù)振蕩分離后在真空離心濃縮系統(tǒng)中干燥30 min提取FAMEs,再用75 μL正己烷溶解。用搭載有自動(dòng)進(jìn)樣器、Ultra 2毛細(xì)管柱、火焰離子化檢測(cè)器和MIDI Sherlock系統(tǒng)(Microbial Identification System Inc.,版本6.2, Newark, DE)的安捷倫7890A氣相色譜儀(Agilent Technologies,Wilmington,美國)測(cè)定脂肪酸種類和含量。脂肪酸命名參照Vestal等[26]和Frosteg?rd等[27]的方法,通過MIDI系統(tǒng)微生物特征PLFA譜圖數(shù)據(jù)庫比對(duì),參考已被廣泛證實(shí)的微生物標(biāo)志脂肪酸,并結(jié)合研究區(qū)同類土壤微生物區(qū)系分析,用特定FAMEs指示不同微生物類群。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

    草地生長年限、季節(jié)及其交互效應(yīng)對(duì)土壤中不同種類FAMEs含量、特定脂肪酸比例和微生物生物量的影響,用JMP統(tǒng)計(jì)分析軟件(版本12.0, SAS軟件研究所)進(jìn)行雙因素方差分析。草地不同生長年限和季節(jié)間土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的分異(或相似性),用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件PC-ORD 6.0(MjM軟件,美國)進(jìn)行判別,PLFA提取物中相對(duì)豐度>1%的FAMEs(n=22)用于非度量多維測(cè)度(nonmetric multidimensional scaling,NMS)排序。用S?rensen距離(Bray-Curtis法計(jì)算[28])確定樣本間非線性梯度的相關(guān)性及方向,并將草地不同生長年限和季節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異轉(zhuǎn)化為可視化的NMS排序圖。模型不穩(wěn)定性判別標(biāo)準(zhǔn)0.00001,步長為0.2,隨機(jī)運(yùn)行250次。同時(shí),分析驅(qū)動(dòng)微生物群落結(jié)構(gòu)分異的主要環(huán)境因子。環(huán)境變量在NMS排序中顯示為矢量圖,箭頭的長度和角度分別表示相關(guān)性強(qiáng)度和方向。多響應(yīng)置換過程(multi-response permutation procedure,MRPP)是一種非參數(shù)多元分析方法,用于判別不同生長年限和季節(jié)間土壤各類FAMEs豐度比例的兩兩比較和組間差異顯著性。多重比較的差異顯著性P值進(jìn)行Bonferroni校正,不同生長年限間15組,季節(jié)間6組。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同年限草地土壤中FAMEs分布特征

    從不同生長年限草地和永久性草地土壤中,共檢測(cè)出C10到C24的98種FAMEs,其中草地生長第5年土壤中FAMEs種類最多,為92種,比草地建植初期高出19%,永久性草地土壤檢測(cè)到85種FAMEs。脂肪酸10:0 3OH和13:1ω4c在草地生長第4和第5年土壤中出現(xiàn),19:1ω6c、19:0cyclo ω9c、20:2ω6c、24:1ω9c和16:2DMA 5種脂肪酸僅在第5年草地土壤中出現(xiàn),而14:1ω7c僅在永久性草地土壤中檢測(cè)到。不同季節(jié)有部分特征脂肪酸出現(xiàn),例如:10:0(癸酸)、14:1ω9c、19:0cyclo ω9c僅在春季土樣中檢測(cè)到,24:1ω9c僅出現(xiàn)在夏季土樣中,16:3ω6c和16:2DMA僅在秋季土樣中檢測(cè)到,13:1ω4c和14:1ω7c僅在冬季土樣中出現(xiàn)。夏季、秋季和冬季草地土壤中均檢測(cè)到11:0、12:0DMA和19:1ω6c,而在春季土壤中未檢測(cè)到。10:0 3OH、20:0iso、20:2ω6c、22:6ω3c和22:4ω6c 5種脂肪酸在春、夏、冬季草地土壤中均有分布,而在秋季土壤中消失。春、夏、秋季草地土壤中均含有10:0 2OH,冬季土壤中卻未檢測(cè)到。

    隨著草地生長年限的增加,土壤中各類主要脂肪酸比例也隨之發(fā)生變化(表1)。草地生長年限對(duì)飽和脂肪酸與單一不飽和脂肪酸之比(saturated/monounsaturated,sat/mono)、革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌脂肪酸的比例(gram positive/gram negative,G+/G-)產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01),而對(duì)環(huán)丙烷脂肪酸與其前體脂肪酸之比(cyclopropane/precursors,cy/pre)無顯著影響(P=0.1188)。永久性草地土壤sat/mono低于生長1~5年草地,第2年草地亦低于第1和4年草地。隨草地生長年限的增加,G+/G-有逐漸減小的趨勢(shì),第5年草地G+/G-顯著低于第1和3年,比草地建植初期降低8%,接近永久性草地土壤G+/G-。草地生長5年間異構(gòu)與反異構(gòu)脂肪酸之比(isomers/ante-isomers,i/a)無顯著差異(P>0.05),但除第3年草地外,其他年限草地均顯著高于永久性草地(P<0.01)。真菌脂肪酸與細(xì)菌脂肪酸的比例(fungi/bacteria,F(xiàn)/B),在不同生長年限草地土壤中也表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),Y5比Y1、Y2、Y3、Y4均高13%,且與永久性草地土壤F/B無顯著差異(P=0.6561)。

    季節(jié)顯著影響研究區(qū)草地土壤中sat/mono、cy/pre、i/a和G+/G-(P<0.01),sat/mono夏、秋季比春、冬季分別高出20%和27%,cy/pre和i/a夏、秋季亦顯著高于春、冬季,G+/G-在各季節(jié)草地土壤中的高低順序?yàn)榍锛?夏季>冬季≈春季。F/B在不同季節(jié)草地土壤中,也表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),秋季F/B均比春、夏、冬季低13%(表2)。

    草地生長年限與季節(jié)對(duì)sat/mono(P=0.1215)、cy/pre(P=0.2802)、i/a(P=0.9663)、F/B(P=0.0506)和G+/G-(P=0.4700)的交互效應(yīng)均不顯著。

    表1 不同生長年限草地土壤特定脂肪酸比例Table 1 Special FAMEs ratio of pasture soils in different growing years

    注:sat/mono,飽和脂肪酸/單一不飽和脂肪酸;cy/pre,環(huán)丙烷脂肪酸/前體脂肪酸;i/a,異構(gòu)脂肪酸/反異構(gòu)脂肪酸;G+/G-,革蘭氏陽性菌脂肪酸/革蘭氏陰性菌脂肪酸;F/B,真菌脂肪酸/細(xì)菌脂肪酸;Y1~Y5,生長1~5年草地;P,永久性草地;不同小寫字母表示在0.05水平上處理間差異顯著,下同。

    Note: sat/mono, ratio of saturated to monounsaturated fatty acids; cy/pre, ratio of cyclopropane to precursors fatty acid; i/a, ratio of isomers to ante-isomers fatty acid; G+/G-, ratio of gram positive to negative bacteria; F/B, ratio of fungi to bacteria; Y1-Y5, pastures 1 to 5 years old; P, permanent pasture. Different lowercase letters indicate significant differences between treatments (P=0.05), the same below.

    表2 不同季節(jié)草地土壤特定脂肪酸比例Table 2 Special FAMEs ratio in pasture soil in different seasons

    2.2 不同年限草地土壤微生物量變化

    草地生長年限顯著影響土壤細(xì)菌、真菌、真核生物、原生動(dòng)物及其總微生物生物量(P<0.01),隨著草地生長年限的增加,土壤總微生物量逐年增加,從Y1到Y(jié)5增加了46 nmol·g-1土壤,增長了45%,Y5接近永久性草地土壤微生物總量(表3)。細(xì)菌和真菌生物量經(jīng)過草地生長5年分別增長了44%和63%,變化趨勢(shì)與土壤總微生物量相似,Y2均高于Y1、Y3和Y4,且與Y5和永久性草地土壤微生物量之間無顯著差異(P>0.05)。真核生物生物量5年增加69%,Y5高于其他年份草地和永久性草地土壤。原生動(dòng)物生物量在草地生長前4年無顯著差異(P>0.05),生長5年后增加1倍,且顯著高于生長1~4年草地和永久性草地(P<0.05)。

    季節(jié)顯著影響草地土壤中真核生物(P=0.0327)和原生動(dòng)物(P<0.01)生物量的變化(圖1)。春季草地土壤中真核生物生物量為1.8 nmol·g-1,比秋季草地土壤高20%。原生動(dòng)物生物量在夏季(1.2 nmol·g-1)高于其他3個(gè)季節(jié),且存在顯著的草地生長年限×季節(jié)的交互效應(yīng)(P<0.01),生長第5年草地在夏季的土壤原生動(dòng)物生物量最高。

    表3 不同生長年限草地土壤微生物生物量Table 3 PLFA concentrations of the major microbial groups in pasture soils in different growing years (nmol FAMEs·g-1 soil)

    注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差;Y,草地生長年限;S,季節(jié);Y×S,草地生長年限和季節(jié)的交互效應(yīng)。**表示P<0.01,*表示P<0.05,NS表示不顯著,下同。

    Note: Mean±SE; Y, pasture growing year; S, season; Y×S, pasture growing year and season interaction. ** indicates significant difference atP<0.01, * indicates significant difference atP<0.05, NS indicates no significance, the same below.

    由表4可知,草地生長5年,土壤細(xì)菌中革蘭氏陽性菌(G+)和革蘭氏陰性菌(G-)生物量分別增加了38%和49%。Y5草地土壤G+和G-生物量大于Y1、Y3和Y4,與Y2和永久性草地?zé)o顯著差異。Y5草地土壤中的厭氧菌含量高于所有其他年限草地和永久性草地,比草地建植第1年增加67%,但與Y2和永久性草地的差異并不顯著。放線菌在永久性草地土壤中含量最高,生長5年增加38%,Y4與Y5之間無顯著差異。真菌中腐生真菌和叢枝菌根真菌經(jīng)過草地生長5年,分別增加了75%和41%,并接近永久性草地含量。

    圖1 不同季節(jié)草地土壤真核生物和原生動(dòng)物生物量Fig.1 Microbial biomass of eukaryote and protozoa in pasture soil in different seasons 不同小寫字母表示真核生物生物量在季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05),不同大寫字母表示原生動(dòng)物生物量在季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference of eukaryote biomass between seasons while different capital letters indicate significant differences of protozoa biomass between seasons (P<0.05).

    研究區(qū)草地土壤中的厭氧菌和腐生真菌生物量在不同季節(jié)間存在顯著差異(圖2),但草地生長年限×季節(jié)的交互效應(yīng)均不顯著(表4)。冬季草地土壤厭氧菌平均含量1.8 nmol·g-1,顯著高于秋季(1.5 nmol·g-1)和夏季(1.4 nmol·g-1),春季亦比夏季高24%。腐生真菌生物量在秋季草地土壤中平均為7.7 nmol·g-1,比春季、夏季和冬季(平均9.7 nmol·g-1)低21%。

    2.3 不同年限草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分異

    用相對(duì)豐度>1%的22種FAMEs進(jìn)行非度量多維測(cè)度(NMS)排序,其結(jié)果揭示了微生物群類在草地不同生長年限和季節(jié)間的分異。對(duì)不同生長年限草地土壤微生物結(jié)構(gòu)進(jìn)行NMS排序(圖3),生長第5年草地和永久性草地土壤微生物結(jié)構(gòu)與生長第1、2、3年草地分離,排序軸1和2累計(jì)解釋了82.9%的變異。多響應(yīng)置換過程(MRPP)分析顯示,Y1、Y2、Y3與Y5、P差異顯著(P<0.05),而Y1、Y2、Y3、Y4之間無顯著差異(P>0.05),Y4、Y5、P之間差異亦不顯著(P>0.05)。可見,草地生長4年改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu),并趨近于永久性草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步用PC-ORD識(shí)別驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在草地生長年際間分異的環(huán)境因子,環(huán)境變量包括土壤有機(jī)碳氮、顆粒與非顆粒有機(jī)質(zhì)、碳礦化率、Ca、P、K、Mg、Zn元素含量及其交換量、陽離子交換量等,結(jié)果表明土壤碳礦化(carbon mineralization,CM)和顆粒有機(jī)質(zhì)(particulate organic matter,POM)含量是主要驅(qū)動(dòng)因子。

    表4 不同生長年限草地土壤細(xì)菌和真菌生物量Table 4 PLFA concentrations of bacteria and fungi in pasture soils in different growing years (nmol FAMEs·g-1 soil)

    對(duì)不同季節(jié)草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)NMS排序(圖4)結(jié)果表明,秋季草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與春季、夏季、冬季草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)明顯分離(P<0.01),排序軸1和2累計(jì)解釋82.9%的變異。同時(shí),MRPP分析結(jié)果顯示,夏季草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與冬季草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(P<0.01),而春季與夏季(P=0.1003)、冬季(P=0.3664)差異均不顯著。

    圖2 不同季節(jié)草地土壤厭氧菌和腐生真菌生物量Fig. 2 Microbial biomass of anaerobe and saprophytic fungi in pasture soil in different seasons 不同小寫字母表示厭氧菌生物量在季節(jié)間存在顯著差異(P<0.01),不同大寫字母表示腐生真菌生物量在季節(jié)間存在顯著差異(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference of anaerobe biomass between seasons (P<0.01) while different capital letters indicate significant differences of saprophytic fungi biomass between seasons (P<0.05).

    對(duì)各季節(jié)草地土壤中不同種類FAMEs含量的方差分析表明,秋季草地土壤含有較豐富的G+、G-和放線菌的脂類標(biāo)志物,例如:15:0iso、15:0anteiso、19:0cycloω7c和16:0 10-methyl等。而在冬季草地土壤中FAMEs類群向叢枝菌根真菌和放線菌生物標(biāo)記轉(zhuǎn)變,如16:0 10-methyl和16:1ω5c。腐生真菌(18:1ω9c)和原生動(dòng)物(20:4ω6c)生物標(biāo)記在夏季草地土壤中顯著影響微生物群落,而在春季草地土壤中G-標(biāo)志物(16:1ω7c、18:1ω7c等)含量顯著增加。

    3 討論

    3.1 草地生長年限和季節(jié)對(duì)土壤中FAMEs的影響

    從檢測(cè)到的FAMEs種類可以看出,輪作系統(tǒng)中隨著牧草生長年限的增加,F(xiàn)AMEs種類不斷增加,表明土壤微生物多樣性隨牧草種植年限的延長有提高的趨勢(shì),但永久性草地土壤FAMEs種類數(shù)低于生長5年的草地。白麗等[29]對(duì)黃土高原草地次生演替的研究表明,前30年土壤微生物多樣性逐漸增大,之后緩慢下降。長期單一的土地利用方式相比草地輪作降低了土壤微生物多樣性,此結(jié)果與張笑宇等[30]對(duì)煙草(Nicotianatabacum)輪作的研究結(jié)果一致,同時(shí)符合中度干擾假說[31]的生態(tài)學(xué)規(guī)律。

    不同土地利用方式的土壤具有特定的脂肪酸類群和微生物群落結(jié)構(gòu)[32],Acosta-Martínez等[14]報(bào)道了放牧草地與蔬菜農(nóng)田相比,真菌PLFA標(biāo)志物增加(例如18:2ω6c、18:1ω9c、16:1ω5c),造成了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異。蔬菜輪作為牧草4年后,土壤中陸續(xù)出現(xiàn)一些新的脂肪酸種類,例如表征革蘭氏陰性菌的10:0 3OH、13:1ω4c、19:1ω6c、19:0cyclo ω9c、24:1ω9c,表征厭氧菌的16:2DMA和表征真核生物的20:2ω6c,可以指示草地生長年限增加過程中土壤微生物的發(fā)生學(xué)關(guān)系,說明部分脂肪酸種類更適宜于較長生長年限的草地土壤微環(huán)境。研究表明[33],20:4ω6c與土壤酶活性和土壤微生物量密切相關(guān)。永久性草地土壤飽和脂肪酸與單一不飽和脂肪酸之比顯著降低,可能是土壤有機(jī)質(zhì)含量較高的結(jié)果。Bossio等[34]的研究表明,在養(yǎng)分充足的土壤環(huán)境中,不飽和脂肪酸的比例會(huì)更高。

    圖3 不同生長年限草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)非度量多維測(cè)度排序Fig. 3 PC-ORD nonmetric multidimensional scaling (NMS) ordination biplots using relative abundance of FAMEs>1% in pasture soil in different growing years Y1~Y5:生長1~5年草地 Pastures 1 to 5 years old;P:永久性草地 Permanent pasture;POM:土壤顆粒有機(jī)質(zhì) Particulate organic matter;CM:土壤碳礦化 Carbon mineralization.

    圖4 不同季節(jié)草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)非度量多維測(cè)度排序Fig. 4 NMS ordination biplots using relative abundance of FAMEs>1% in pasture soil in different seasons Sp:春季 Spring;Su:夏季 Summer;F:秋季 Fall;W:冬季 Winter.

    不同季節(jié)草地土壤中出現(xiàn)了特異脂肪酸,或有部分脂肪酸在特定季節(jié)消失,可能是土壤微生物對(duì)季節(jié)間水熱配比狀況差異的響應(yīng)。不同生長年限草地土壤在夏秋季飽和脂肪酸與單一不飽和脂肪酸之比顯著高于春冬季,Moore-Kucera等[35]的研究結(jié)果也表明,夏季干旱脅迫引起飽和與不飽和脂肪酸比例升高。特定脂肪酸比例變化可以表征土壤微生物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答,但前提條件是環(huán)境壓力導(dǎo)致了細(xì)菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)組成的改變[36]。

    3.2 草地生長年限和季節(jié)對(duì)土壤微生物量的影響

    蔬菜-牧草輪作系統(tǒng)中,隨著草地生長年限的增加,土壤微生物量顯著增加,并接近永久性草地土壤微生物含量。Acosta-Martínez等[33]在德州西部的研究表明,多年生牧草和黑麥(Secalecereale)-棉花(Gossypiumhirsutum)輪作土壤微生物量高于棉花連作。徐麗君等[37]對(duì)不同生長年限紫花苜蓿人工草地的研究結(jié)果表明,1~4年土壤微生物量逐漸增加,第5年開始減少。不同生長年限草地土壤的微生物總量、細(xì)菌、真菌和放線菌生物量在季節(jié)間無顯著差異,暗示季節(jié)并不影響土壤中占比較大的微生物類群的生物量,大部分微生物量在季節(jié)間保持基本穩(wěn)定。然而,占比較小的真核生物、原生動(dòng)物、腐生真菌、厭氧菌生物量在不同季節(jié)間有顯著差異。李振高等[38]和Bell等[39]指出,土壤溫度和水分的季節(jié)變化直接控制著生態(tài)系統(tǒng)中微生物量和酶活性波動(dòng),土壤微生物量碳與土壤濕度、溫度、降水和平均氣溫等非生物因素具有顯著正相關(guān)關(guān)系。同時(shí),土壤微生物量季節(jié)性漲落還與土壤中可利用碳和養(yǎng)分資源的限制、植物生長節(jié)律有關(guān)[40]。

    3.3 草地生長年限和季節(jié)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響

    牧草種植5年土壤真菌與細(xì)菌比率顯著提高,指示土壤功能發(fā)生重要變化[21]。研究表明,土壤微生物真菌途徑對(duì)碳的存儲(chǔ)能力較強(qiáng)[41],部分ε-變形菌屬的細(xì)菌通過分泌特異性酶影響CO2固定能力[42]。真菌菌絲被認(rèn)為是土壤中不穩(wěn)定性碳和營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源,在細(xì)菌接近顆粒碳底物的過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[43]。草地生長5年,叢枝菌根真菌含量增加,且在永久性草地土壤中最多。Bainard等[44]在加拿大草原的研究表明,對(duì)于長期放牧草地,叢枝菌根真菌能增強(qiáng)土壤氮和磷的吸收與轉(zhuǎn)化,提高牧草耐受干旱脅迫的能力,促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定性。隨著草地生長年限的延長,革蘭氏陽性菌占比逐漸減小,而革蘭氏陰性菌比例增大。Romaniuk等[45]也證實(shí)革蘭氏陰性細(xì)菌在生長10年的放牧草地土壤中較多,革蘭氏陰性菌含量常隨著土壤有機(jī)碳有效性的增強(qiáng)而增加[46]。Riah-Anglet等[21]對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系研究表明,永久性草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變與功能的變化緊密關(guān)聯(lián)。草地生長第2年土壤微生物生物量顯著增加,但群落結(jié)構(gòu)在草地生長4年才發(fā)生顯著變化,說明量變積累到一定階段后才會(huì)發(fā)生結(jié)構(gòu)性的質(zhì)變。Xue等[47]對(duì)不同土地利用系統(tǒng)的研究也發(fā)現(xiàn),微生物生物量的變化不一定總是伴隨著微生物群落多樣性和活性的變化。

    季節(jié)變化影響草地土壤微生物群落[48],不同生長年限草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在秋季顯著區(qū)別于其他季節(jié),夏季與冬季不同。Slaughter等[49]在本試驗(yàn)區(qū)附近的草地研究結(jié)果也表明,季節(jié)顯著影響草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。Stevenson等[48]對(duì)新西蘭北島溫帶氣候區(qū)草地的研究也表明,秋季土壤細(xì)菌群落明顯區(qū)別于其他季節(jié),本研究結(jié)果與此一致。季節(jié)間土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化與非生物因素有關(guān),例如土壤溫度、濕度及其綜合作用等。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化導(dǎo)致其分解功能穩(wěn)定性發(fā)生改變[50],本研究中草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)秋季不同于其他季節(jié),秋季土壤碳礦化潛力也顯著低于其他季節(jié)。

    4 結(jié)論

    隨著蔬菜-牧草輪作系統(tǒng)中草地生長年限的增加,土壤微生物的脂肪酸種類和數(shù)量逐漸增加。草地生長4年后土壤中出現(xiàn)新的脂肪酸種類,不同季節(jié)亦有特征脂肪酸出現(xiàn)或消失。草地生長5年土壤微生物總生物量增加45%,接近永久性草地土壤微生物生物量。其中原生動(dòng)物生物量增加1倍,腐生真菌增加75%。季節(jié)顯著影響真核生物、原生動(dòng)物、腐生真菌、厭氧菌生物量和特定脂肪酸比例。草地生長4年后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變,且趨近于永久性草地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。土壤碳礦化和顆粒有機(jī)質(zhì)含量的變化是驅(qū)動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分異的主要環(huán)境因子。

    猜你喜歡
    永久性年限生物量
    中國發(fā)射其首個(gè)永久性空間站的核心艙
    英語文摘(2021年7期)2021-08-14 02:36:42
    影響種公牛使用年限的幾個(gè)因素與解決辦法
    輪牧能有效促進(jìn)高寒草地生物量和穩(wěn)定性
    俄成功研制“永久性”核反應(yīng)堆
    不同產(chǎn)地、生長年限銀杏葉總多酚含量比較
    中成藥(2017年6期)2017-06-13 07:30:35
    體外發(fā)酵法評(píng)定不同茬次和生長年限苜蓿的營養(yǎng)價(jià)值
    生物量高的富鋅酵母的開發(fā)應(yīng)用
    淺析永久性基本農(nóng)田的劃定與保護(hù)——以慈溪市為例
    基于SPOT-5遙感影像估算玉米成熟期地上生物量及其碳氮累積量
    水分脅迫對(duì)烤煙氨同化和生物量的影響
    法律面前人人平等表现在哪些方面| 久久伊人香网站| 国产高潮美女av| tocl精华| 国产成年人精品一区二区| 一区二区三区高清视频在线| 99精品在免费线老司机午夜| 一边摸一边抽搐一进一小说| 亚洲18禁久久av| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲在线观看片| 三级毛片av免费| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 2021天堂中文幕一二区在线观| 黄色 视频免费看| 亚洲精品在线美女| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲国产看品久久| 国产av不卡久久| av在线天堂中文字幕| 99国产精品一区二区蜜桃av| 男人的好看免费观看在线视频| 久久这里只有精品19| 亚洲男人的天堂狠狠| 久久人妻av系列| 国产1区2区3区精品| 色综合婷婷激情| 又黄又粗又硬又大视频| 国产乱人伦免费视频| 亚洲国产高清在线一区二区三| 日本五十路高清| 黄色女人牲交| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 国产午夜精品久久久久久| 俄罗斯特黄特色一大片| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 亚洲熟女毛片儿| 九九在线视频观看精品| www.自偷自拍.com| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产三级在线视频| 国产真人三级小视频在线观看| 久久天堂一区二区三区四区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 亚洲av第一区精品v没综合| 这个男人来自地球电影免费观看| 国产欧美日韩一区二区精品| 性欧美人与动物交配| 真实男女啪啪啪动态图| 精品久久蜜臀av无| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 国产精品乱码一区二三区的特点| 一二三四在线观看免费中文在| 精品电影一区二区在线| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 国产黄a三级三级三级人| 岛国在线免费视频观看| 欧美日韩福利视频一区二区| 国产成人啪精品午夜网站| 99国产精品99久久久久| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 午夜福利18| 99热只有精品国产| 男女之事视频高清在线观看| 99精品久久久久人妻精品| 精品久久蜜臀av无| 中文字幕最新亚洲高清| 91在线观看av| 又紧又爽又黄一区二区| 97碰自拍视频| 黄色女人牲交| 久久精品综合一区二区三区| 久久久久久久精品吃奶| 在线免费观看不下载黄p国产 | 成人av在线播放网站| 人妻久久中文字幕网| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 一区二区三区高清视频在线| 国产精品爽爽va在线观看网站| 制服丝袜大香蕉在线| 91在线精品国自产拍蜜月 | 亚洲精品久久国产高清桃花| 久久久久国内视频| 69av精品久久久久久| 最近视频中文字幕2019在线8| 亚洲av熟女| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 久久性视频一级片| 国产淫片久久久久久久久 | 国产一区二区在线观看日韩 | 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲自拍偷在线| 久久久久亚洲av毛片大全| 免费无遮挡裸体视频| 中文亚洲av片在线观看爽| 精品电影一区二区在线| 国产精品一区二区三区四区久久| 精品久久久久久久末码| 成人鲁丝片一二三区免费| 在线国产一区二区在线| 国产黄片美女视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 色综合婷婷激情| 人妻久久中文字幕网| 精品无人区乱码1区二区| 99在线视频只有这里精品首页| 成人午夜高清在线视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 草草在线视频免费看| 亚洲精品在线观看二区| 悠悠久久av| 熟女电影av网| 又紧又爽又黄一区二区| h日本视频在线播放| 99久久99久久久精品蜜桃| 91在线观看av| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 免费在线观看日本一区| 国产精品电影一区二区三区| 级片在线观看| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲人成网站高清观看| www.熟女人妻精品国产| 制服人妻中文乱码| 亚洲av电影不卡..在线观看| 国产淫片久久久久久久久 | 白带黄色成豆腐渣| 国产伦在线观看视频一区| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 少妇的逼水好多| 久久久久免费精品人妻一区二区| 成人精品一区二区免费| 中文资源天堂在线| 国产精品国产高清国产av| 欧美精品啪啪一区二区三区| 免费av不卡在线播放| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 日本精品一区二区三区蜜桃| 久久精品国产清高在天天线| 草草在线视频免费看| 天堂动漫精品| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 最好的美女福利视频网| 欧美av亚洲av综合av国产av| 国产av在哪里看| 国产成人系列免费观看| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久久久久久久久黄片| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 久久久久久国产a免费观看| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲熟妇熟女久久| 欧美黑人欧美精品刺激| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 天堂√8在线中文| 久久久水蜜桃国产精品网| 观看美女的网站| 91久久精品国产一区二区成人 | 全区人妻精品视频| 婷婷亚洲欧美| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 日本在线视频免费播放| 麻豆一二三区av精品| 网址你懂的国产日韩在线| 悠悠久久av| 美女免费视频网站| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 一个人观看的视频www高清免费观看 | av在线蜜桃| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 午夜a级毛片| 欧美性猛交黑人性爽| 美女cb高潮喷水在线观看 | 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 丰满人妻一区二区三区视频av | 一a级毛片在线观看| 亚洲无线在线观看| 男女视频在线观看网站免费| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 黄色日韩在线| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久香蕉精品热| 一级a爱片免费观看的视频| 亚洲精品色激情综合| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 欧美日韩福利视频一区二区| 两个人看的免费小视频| 黄色成人免费大全| 国产男靠女视频免费网站| 色综合站精品国产| 一边摸一边抽搐一进一小说| 久久草成人影院| 男女那种视频在线观看| 亚洲专区字幕在线| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 日日干狠狠操夜夜爽| 免费在线观看成人毛片| 制服人妻中文乱码| 手机成人av网站| 午夜福利高清视频| 在线永久观看黄色视频| 综合色av麻豆| 色精品久久人妻99蜜桃| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 中文资源天堂在线| 免费无遮挡裸体视频| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 亚洲欧美日韩无卡精品| 变态另类丝袜制服| 欧美在线一区亚洲| 午夜激情福利司机影院| 婷婷丁香在线五月| 在线国产一区二区在线| 久久香蕉精品热| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 国产高清视频在线观看网站| 欧美日韩乱码在线| 国产真实乱freesex| 欧美中文综合在线视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 在线观看免费视频日本深夜| 日韩成人在线观看一区二区三区| АⅤ资源中文在线天堂| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 成人av一区二区三区在线看| 91av网一区二区| 国产av不卡久久| 性色av乱码一区二区三区2| 在线免费观看不下载黄p国产 | 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 国产午夜福利久久久久久| 美女午夜性视频免费| 国产亚洲欧美在线一区二区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 日本黄色片子视频| 日韩免费av在线播放| 在线观看一区二区三区| 极品教师在线免费播放| 久久精品91无色码中文字幕| 久99久视频精品免费| 99热这里只有精品一区 | 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 国产主播在线观看一区二区| 亚洲av电影在线进入| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 午夜福利视频1000在线观看| 精品一区二区三区四区五区乱码| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 窝窝影院91人妻| 激情在线观看视频在线高清| 好男人电影高清在线观看| 亚洲国产精品999在线| 宅男免费午夜| 一夜夜www| 禁无遮挡网站| www国产在线视频色| 男女午夜视频在线观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 国产一区二区在线av高清观看| 国产精品 国内视频| 久久性视频一级片| 免费在线观看亚洲国产| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 美女大奶头视频| 亚洲五月天丁香| 最近最新中文字幕大全电影3| 黄色成人免费大全| 18禁国产床啪视频网站| 午夜福利视频1000在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 日本黄大片高清| 午夜福利免费观看在线| av片东京热男人的天堂| 韩国av一区二区三区四区| 国产精品久久久av美女十八| 欧美日韩乱码在线| 国产av一区在线观看免费| 麻豆成人av在线观看| 日韩欧美三级三区| 精品熟女少妇八av免费久了| 亚洲中文日韩欧美视频| 日韩欧美精品v在线| 国产精品 国内视频| 久久国产精品人妻蜜桃| 精品国产亚洲在线| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 国内精品久久久久久久电影| 一个人看视频在线观看www免费 | 2021天堂中文幕一二区在线观| 狠狠狠狠99中文字幕| xxx96com| 无遮挡黄片免费观看| 最近最新免费中文字幕在线| 国产在线精品亚洲第一网站| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产69精品久久久久777片 | 51午夜福利影视在线观看| 99热6这里只有精品| 亚洲一区二区三区不卡视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| a在线观看视频网站| 日本一本二区三区精品| 国产三级中文精品| 中文字幕熟女人妻在线| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品乱码一区二三区的特点| 日本与韩国留学比较| 国产黄色小视频在线观看| 午夜久久久久精精品| 动漫黄色视频在线观看| 久久久久久久午夜电影| 国产精品亚洲av一区麻豆| 免费无遮挡裸体视频| 国产欧美日韩一区二区三| 一本一本综合久久| 成人精品一区二区免费| 国产不卡一卡二| 男人的好看免费观看在线视频| 丁香六月欧美| 色在线成人网| av在线天堂中文字幕| 欧美国产日韩亚洲一区| 午夜福利高清视频| 69av精品久久久久久| 午夜精品一区二区三区免费看| 国产三级在线视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 一级毛片高清免费大全| 精华霜和精华液先用哪个| 久久午夜亚洲精品久久| 搡老熟女国产l中国老女人| 在线观看一区二区三区| 禁无遮挡网站| 成人永久免费在线观看视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 操出白浆在线播放| 成年版毛片免费区| 国产成年人精品一区二区| 亚洲一区高清亚洲精品| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品美女久久av网站| 99久久综合精品五月天人人| 黄色成人免费大全| 亚洲av成人av| 久久久久国产一级毛片高清牌| 激情在线观看视频在线高清| www.999成人在线观看| 国产v大片淫在线免费观看| 我的老师免费观看完整版| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲男人的天堂狠狠| 久久久久久九九精品二区国产| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久国产乱子伦精品免费另类| 日韩高清综合在线| netflix在线观看网站| 国产免费av片在线观看野外av| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产黄片美女视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 99久久成人亚洲精品观看| 久久精品国产综合久久久| 一a级毛片在线观看| 欧美乱妇无乱码| 国产熟女xx| 99热只有精品国产| 99久久精品国产亚洲精品| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 免费看美女性在线毛片视频| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲美女视频黄频| 毛片女人毛片| 少妇熟女aⅴ在线视频| 天堂√8在线中文| 99热这里只有精品一区 | 亚洲精品色激情综合| 欧美一级毛片孕妇| 三级国产精品欧美在线观看 | 白带黄色成豆腐渣| 久久香蕉国产精品| 99久久成人亚洲精品观看| 国产av在哪里看| 久久午夜亚洲精品久久| 超碰成人久久| 国产黄a三级三级三级人| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 色吧在线观看| 久久久久国产一级毛片高清牌| 麻豆久久精品国产亚洲av| 香蕉丝袜av| 成人一区二区视频在线观看| 精华霜和精华液先用哪个| 日韩有码中文字幕| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 亚洲性夜色夜夜综合| 精品一区二区三区av网在线观看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产成人aa在线观看| 欧美日韩综合久久久久久 | av视频在线观看入口| 99国产精品99久久久久| 国产免费av片在线观看野外av| 首页视频小说图片口味搜索| 精品国产亚洲在线| 亚洲黑人精品在线| 国产亚洲精品av在线| 美女黄网站色视频| 91麻豆av在线| 97碰自拍视频| 国产精华一区二区三区| h日本视频在线播放| 狠狠狠狠99中文字幕| 日韩欧美在线乱码| АⅤ资源中文在线天堂| 天堂影院成人在线观看| 人人妻人人澡欧美一区二区| 美女cb高潮喷水在线观看 | 免费人成视频x8x8入口观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 美女黄网站色视频| 校园春色视频在线观看| 男女午夜视频在线观看| 熟女人妻精品中文字幕| 日本成人三级电影网站| 国产成人精品久久二区二区91| 国产亚洲精品av在线| 欧美黑人欧美精品刺激| 日韩欧美国产在线观看| 最新中文字幕久久久久 | 国产亚洲av嫩草精品影院| 色综合欧美亚洲国产小说| 欧美又色又爽又黄视频| 久99久视频精品免费| 国产精品亚洲一级av第二区| 天堂√8在线中文| 日本一本二区三区精品| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产成人欧美在线观看| 午夜福利高清视频| 一本一本综合久久| 日本黄色视频三级网站网址| 免费观看人在逋| 麻豆一二三区av精品| 亚洲,欧美精品.| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 欧美日韩黄片免| 色精品久久人妻99蜜桃| 国产毛片a区久久久久| 我要搜黄色片| 国产成人精品久久二区二区免费| 99在线人妻在线中文字幕| 亚洲在线观看片| 国内揄拍国产精品人妻在线| 欧美黄色淫秽网站| 日韩欧美国产一区二区入口| 久9热在线精品视频| 欧美日韩黄片免| 这个男人来自地球电影免费观看| 白带黄色成豆腐渣| 欧美成人性av电影在线观看| 日韩欧美在线乱码| 久久久久久国产a免费观看| 91老司机精品| 日韩欧美三级三区| 国产高清videossex| 在线观看一区二区三区| 亚洲av电影不卡..在线观看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产一区二区三区视频了| 国模一区二区三区四区视频 | 天天添夜夜摸| 国产伦精品一区二区三区四那| 99在线人妻在线中文字幕| 日本一本二区三区精品| 宅男免费午夜| 中文在线观看免费www的网站| 亚洲美女视频黄频| 美女扒开内裤让男人捅视频| 日韩成人在线观看一区二区三区| 免费在线观看成人毛片| 中文亚洲av片在线观看爽| 这个男人来自地球电影免费观看| 免费无遮挡裸体视频| 两个人视频免费观看高清| 一个人看视频在线观看www免费 | 听说在线观看完整版免费高清| 真人做人爱边吃奶动态| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 久久九九热精品免费| 成年女人看的毛片在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月 | 一区二区三区国产精品乱码| 国产午夜精品久久久久久| 国产1区2区3区精品| 麻豆国产97在线/欧美| 国内精品久久久久精免费| 国产av不卡久久| 窝窝影院91人妻| 久久精品综合一区二区三区| 看片在线看免费视频| 成年女人永久免费观看视频| 窝窝影院91人妻| 色综合站精品国产| 国产成人精品久久二区二区免费| 综合色av麻豆| 搡老熟女国产l中国老女人| 精品久久久久久久毛片微露脸| 免费观看精品视频网站| 日韩三级视频一区二区三区| 美女被艹到高潮喷水动态| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 观看免费一级毛片| 色吧在线观看| 久久午夜综合久久蜜桃| 88av欧美| 国产1区2区3区精品| 久久精品综合一区二区三区| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产一区二区激情短视频| 国产激情偷乱视频一区二区| 变态另类丝袜制服| 看黄色毛片网站| 亚洲性夜色夜夜综合| 老司机深夜福利视频在线观看| 日本免费a在线| 不卡av一区二区三区| 色播亚洲综合网| 亚洲专区国产一区二区| 偷拍熟女少妇极品色| 欧美一级a爱片免费观看看| 99在线人妻在线中文字幕| 国产精品永久免费网站| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久午夜亚洲精品久久| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 欧美又色又爽又黄视频| 少妇的丰满在线观看| 搡老岳熟女国产| 日韩欧美在线二视频| 宅男免费午夜| 看免费av毛片| 90打野战视频偷拍视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 日本a在线网址| 婷婷精品国产亚洲av| 久久性视频一级片| 午夜视频精品福利| 国内精品久久久久久久电影| 久久久国产欧美日韩av| 欧美丝袜亚洲另类 | 久久久久久久久久黄片| 亚洲在线观看片| 成人特级av手机在线观看| 中文资源天堂在线| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 小说图片视频综合网站| 最近在线观看免费完整版| 精品人妻1区二区| 首页视频小说图片口味搜索| 国产一区在线观看成人免费| 国产激情久久老熟女| 99热只有精品国产| 丁香六月欧美| 极品教师在线免费播放| 欧美激情久久久久久爽电影| 国产高清有码在线观看视频| 国产亚洲av高清不卡| 麻豆成人午夜福利视频| 97碰自拍视频| 又爽又黄无遮挡网站| 成人国产一区最新在线观看| 很黄的视频免费| 国产一区二区在线观看日韩 | av女优亚洲男人天堂 | 欧美色视频一区免费| 国产乱人视频| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 精品久久久久久,| 色综合欧美亚洲国产小说| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 亚洲中文字幕日韩| 禁无遮挡网站| 好男人电影高清在线观看| 欧美中文日本在线观看视频| 一区福利在线观看| 国产 一区 欧美 日韩| 国产午夜精品久久久久久| 搞女人的毛片| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 我的老师免费观看完整版| 最新在线观看一区二区三区| 啦啦啦免费观看视频1| 亚洲天堂国产精品一区在线| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 亚洲五月天丁香| 麻豆久久精品国产亚洲av|