不同密度布氏田鼠對(duì)內(nèi)蒙古典型草原菌根真菌群落的影響

劉榮榮，王平，代心靈，陳科宇，李國(guó)梁，宛新榮，紀(jì)寶明*

（1. 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京100083；2. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

內(nèi)蒙古典型草原是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障，在防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、維持碳平衡及調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著重要作用［1］。由于氣候變化及人類(lèi)活動(dòng)，內(nèi)蒙古草原出現(xiàn)不同程度退化，而草地退化往往伴隨著嚙齒動(dòng)物種群的聚集［2］。布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）是內(nèi)蒙古典型草原主要嚙齒類(lèi)動(dòng)物種，是草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，布氏田鼠活動(dòng)一方面能夠直接影響草原植被的生長(zhǎng)，改變?nèi)郝浣M成和多樣性，另一方面其挖掘行為可以改變土壤物理結(jié)構(gòu)，影響土壤化學(xué)性質(zhì)［3］。布氏田鼠活動(dòng)所引起的植被與土壤的改變，極有可能進(jìn)一步對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的其他組分和生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生潛在的重要影響。

迄今為止的研究發(fā)現(xiàn)，嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)能夠直接改變草地生態(tài)系統(tǒng)地表地形、植物群落特征以及土壤理化特征［4?7］。嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子和莖葉的啃食會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物數(shù)量減少，進(jìn)而降低了植被蓋度和生物量［8］。同時(shí)，隨著嚙齒動(dòng)物挖掘所形成土丘的增加，雜類(lèi)草植物逐漸成為草地的優(yōu)勢(shì)種群，使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［9?10］。但Lindtner 等［11］研究發(fā)現(xiàn)，嚙齒動(dòng)物的擾動(dòng)增加了植物多樣性、提高了草甸的質(zhì)量，推動(dòng)草原生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性、多樣性發(fā)展［5，12］。對(duì)于土壤理化特征，嚙齒動(dòng)物挖掘行為改變了土壤粒徑分布，使得土壤孔隙度和透氣性增加、土壤容重降低［13?14］。此外，其活動(dòng)改變了地表徑流和侵蝕程度，進(jìn)而改變土壤水分，同時(shí)加快了有機(jī)質(zhì)的分解與轉(zhuǎn)化，改變了土壤養(yǎng)分狀況［14?16］。顯而易見(jiàn)，任何植物群落和土壤性質(zhì)的變化均有可能改變草原土壤微生物群落的組成和多樣性，大量研究表明，植物群落的組成、生物量和豐富度均影響土壤微生物群落的組成和多樣性［17?18］，土壤養(yǎng)分的變化也可顯著改變地下真菌的群落組成和多樣性［19?20］。據(jù)此推測(cè)，嚙齒動(dòng)物活動(dòng)可以通過(guò)改變植物群落和土壤性質(zhì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響，但目前關(guān)于布氏田鼠活動(dòng)對(duì)土壤微生物影響的研究鮮有報(bào)道。

土壤微生物作為草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在草地多樣性和生產(chǎn)力維持以及生態(tài)演替過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其中叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是分布最廣泛、功能最重要的共生微生物類(lèi)群之一。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，AMF 能夠與80% 的植物形成互惠共生體，在調(diào)控植物的生理、生長(zhǎng)、群落組成和多樣性以及土壤的物理結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用［19?22］。雖然大量的研究證明地上植物和地下土壤的變化均能夠影響AMF 群落的組成和多樣性［23?25］，但到目前為止，關(guān)于布氏田鼠活動(dòng)的研究主要集中于其穴居行為對(duì)植被群落和土壤特征的影響［3，26］，對(duì)AMF 群落組成和結(jié)構(gòu)的影響仍然空白。基于此，本研究依托中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場(chǎng)草原動(dòng)物生態(tài)研究站建立的大型野外布氏田鼠圍場(chǎng)，通過(guò)研究不同密度布氏田鼠活動(dòng)對(duì)土壤AMF 群落組成和結(jié)構(gòu)的影響，探究嚙齒動(dòng)物?植物?AMF 三者間的關(guān)系，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)的合理管控及應(yīng)用提供更為全面的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 樣地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟錫林浩特市毛登牧場(chǎng)內(nèi)的中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所草原動(dòng)物生態(tài)研究站（44°18′N(xiāo)，116°45′E，海拔1079 m）。該區(qū)域?qū)儆诎敫珊挡菰瓪夂?，冬季寒冷干燥，夏季溫和濕?rùn)，年平均溫度3 ℃，年平均降水量346. 1 mm，土壤類(lèi)型以暗栗鈣土為主。該區(qū)域草原屬于溫帶典型草原，主要優(yōu)勢(shì)植物為羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipa grandis）和糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）。

中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所于2008 年5 月在內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站設(shè)置了24 個(gè)大型布氏田鼠圍場(chǎng)，每個(gè)圍場(chǎng)面積4800 m2（80 m×60 m），圍場(chǎng)四周用2. 4 m 的鍍鋅鋼板進(jìn)行圍封，鋼板高出地面1. 4 m，延伸到地下1 m。鋼板上方圍有50 cm 高的鐵絲網(wǎng)（網(wǎng)格孔徑1 cm），鐵絲網(wǎng)頂部用尼龍網(wǎng)覆蓋（網(wǎng)格孔徑10 cm），以此控制大型動(dòng)物、布氏田鼠等在圍欄之間的活動(dòng)，也防止哺乳動(dòng)物或鳥(niǎo)類(lèi)等捕食者的進(jìn)入。從2018 年開(kāi)始，每年5 月初將野外捕獲的布氏田鼠投放到相應(yīng)的圍場(chǎng)，每月進(jìn)行一次標(biāo)志重捕統(tǒng)計(jì)布氏田鼠數(shù)量，9 月底將圍場(chǎng)內(nèi)所有布氏田鼠清除以確保第二年投放之前圍場(chǎng)內(nèi)布氏田鼠數(shù)量為0。本研究取樣時(shí)間為2019 年9 月，選取3 個(gè)代表不同密度布氏田鼠處理的圍場(chǎng)以探究不同密度布氏田鼠活動(dòng)對(duì)AMF 群落組成和多樣性的影響，其中低密度處理圍場(chǎng)當(dāng)年5 月投放布氏田鼠12 只，中密度處理投放布氏田鼠24 只，高密度處理投放布氏田鼠48 只（布氏田鼠雌雄比為1∶1），當(dāng)年9 月底重捕統(tǒng)計(jì)布氏田鼠數(shù)量時(shí)低密度、中密度和高密度圍場(chǎng)對(duì)應(yīng)的數(shù)量分別為66、133 和201 只。

1. 2 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

于2019 年9 月下旬進(jìn)行植物群落調(diào)查和土壤樣品采集。在不同密度布氏田鼠圍場(chǎng)分別選取6 個(gè)洞群密集區(qū)域設(shè)置樣方進(jìn)行群落調(diào)查，樣方面積為0. 5 m×0. 5 m，分物種測(cè)定植株高度、密度以及群落蓋度。地上部分貼近土壤平面分種進(jìn)行刈割，60 ℃烘干至恒重后稱(chēng)取地上生物量。在植物群落調(diào)查樣方內(nèi)進(jìn)行根系和土壤樣品采集，用土鉆采集0～15 cm 土樣，3 鉆土壤混合成1 個(gè)土壤樣品，共計(jì)18 個(gè)樣品。土壤過(guò)2 mm 的篩子，去除殘留的枯落物及混雜物。將土壤和根系進(jìn)行分離，植物根系用于AMF 菌絲侵染率的測(cè)定［27］，土壤樣品采集后分成兩份，一份保存于?20 ℃進(jìn)行土壤菌絲密度測(cè)定［27］，另一份風(fēng)干后用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。

土壤含水量（soil water content，SWC）采用烘干法測(cè)定［28］，土壤pH 值采用復(fù)合玻璃電極檢測(cè)［28］，土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter，SOM）采用重鉻酸鉀容量法?稀釋熱法測(cè)定［29］；土壤全氮（soil total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法［30］測(cè)定；土壤全磷（soil total phosphorus，TP）采用高氯酸?硫酸法消煮鉬銻抗顯色后用分光光度法定量測(cè)定［28］，土壤有效磷（soil available phosphorus，AP）用0. 5 mol·L?1碳酸氫鈉浸提?鉬銻抗比色法測(cè)定［31］；土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3?-N）采用2 mol·L?1KCl 浸提?靛酚藍(lán)比色法測(cè)定［28］。

使用DNeasy Powersoil Kit 試劑盒（Qiagen，德國(guó)），按照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行土壤DNA 的提取，以NS31（TTGGAGGGCAAGTCTGGTGCC）-AML2（GAACCCAAACACTTTGGTTTCC）和AMDGR（CCCAACTATCCCTATTAATCAT）-AMV4. 5NF（A-AGCTCGTAGTTGAATTTCG）分別作為第1 輪和第2 輪PCR 引物進(jìn)行巢室PCR 擴(kuò)增，使用1% 的瓊脂糖凝膠對(duì)第2 輪PCR 產(chǎn)物進(jìn)行電泳檢測(cè)和膠回收，在熒光切膠臺(tái)上切取目的膠帶，使用膠純化試劑盒（Axygen，Union City，CA，USA）進(jìn)行回收和純化。使用NanoDrop ND-8000 測(cè)定純化后的DNA 樣品濃度，將全部樣品等摩爾混合進(jìn)行Illumina-Miseq 高通量測(cè)序，通過(guò)Illumina MiSeq 測(cè)序平臺(tái)獲得不同操作分類(lèi)單元（operational taxonomic units，OTU）代表序列，將序列上傳至NCBI 數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www. ncbi.nlm. nih. gov/；）與GenBank 中已有序列進(jìn)行BLAST 比對(duì)，在97% 的序列相似性水平上進(jìn)行OTUs 的劃分，使用MEGA 7 建立系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

1. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用IBM SPSS 20. 0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同密度布氏田鼠處理下植物群落特征、土壤理化性質(zhì)、根系侵染率、土壤菌絲密度、AMF 群落多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan 法多重比較檢驗(yàn)各個(gè)處理間的差異顯著性，顯著性水平為P<0. 05。 利用R 語(yǔ)言中的vegan 包進(jìn)行非度量多維尺度分析（non-metric multidimensional scaling，NMDS）和“Adonis”函數(shù)進(jìn)行非參數(shù)多元方差分析（permutational multivariate analysis，PerMANOVA）分析不同密度布氏田鼠處理對(duì)AMF 群落結(jié)構(gòu)的差異性。利用冗余分析（redundancy analysis，RDA）解釋土壤理化特征和植被群落特征對(duì)AMF 群落的影響。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同密度布氏田鼠對(duì)植物群落的影響

布氏田鼠密度處理顯著影響植物群落生物量和蓋度（圖1）。隨著布氏田鼠密度的增加，植被群落地上生物量與地下生物量均呈下降趨勢(shì)，且高密度處理地上生物量顯著低于中、低密度處理（P<0. 05），其中高密度處理相較于低密度處理下降了30. 51%，相較于中密度處理下降了29. 92%。地下生物量在高密度處理下顯著低于低密度處理（P<0. 05），高密度處理相較于低密度處理下降了33. 71%，相較于中密度處理下降了20. 65%。植被蓋度隨著布氏田鼠密度的增加先降低后上升，中密度處理顯著低于低、高密度處理（P<0. 05），其中，中密度處理相較于低密度處理下降了20. 86%，相較于高密度處理下降了33. 66%。

圖1 不同密度布氏田鼠對(duì)植物群落生物量和蓋度的影響Fig. 1 Effects of different densities of Brandt’s voles on the biomass and coverage of plant communities

布氏田鼠密度處理顯著改變了植物群落多樣性和豐富度（圖2）。隨著布氏田鼠密度的增加，植物群落多樣性和物種豐富度呈下降趨勢(shì)，植物群落物種豐富度在中、高密度處理下顯著低于低密度處理（P<0. 05），其中，中密度處理相較于低密度處理下降了21. 05%，高密度處理相較于低密度處理下降了17. 55%。植物群落多樣性在高密度處理下顯著低于低、中密度處理（P<0. 05），高密度相較于低密度處理下降了85. 1%，相較于中密度處理下降了82. 6%。

圖2 不同密度布氏田鼠對(duì)植物群落物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)的影響Fig. 2 Effects of different densities of Brandt’s voles on the plant communities OTU richness and Shannon-wiener index

2. 2 不同密度布氏田鼠對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

隨著布氏田鼠密度的增加土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著下降（P<0. 05）、硝態(tài)氮含量顯著上升（P<0. 05），土壤pH、全氮、全磷以及銨態(tài)氮含量呈下降趨勢(shì)，土壤含水量先增加后降低，且高密度處理下土壤pH、全氮、全磷、銨態(tài)氮以及土壤含水量顯著低于低、中密度處理（P<0. 05）。布氏田鼠密度處理對(duì)土壤有效磷含量影響不顯著（P>0. 05，表1）。

表1 不同密度布氏田鼠處理下土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil characteristics in different densities of Brandt’s voles

2. 3 不同密度布氏田鼠對(duì)AMF 群落的影響

隨布氏田鼠密度的增加，AMF 菌絲侵染率先增加后降低，高密度處理下菌絲侵染率顯著低于中密度處理（P<0. 05），高密度處理相較于中密度處理侵染率下降了69. 46%，相較于低密度處理下降了53. 73%。土壤菌絲密度隨布氏田鼠密度增加呈下降趨勢(shì)，高密度處理下土壤菌絲密度顯著低于低、中密度處理（P<0. 05），其中高密度處理相較于低密度處理下降了56. 55%，相較于中密度處理下降了54. 06%（圖3）。

圖3 不同密度布氏田鼠處理下菌絲侵染率和菌絲密度Fig. 3 Mycorrhizal colonization and hyphal length density in different densities of Brandt’s voles

隨布氏田鼠密度的增加，土壤AMF 群落OTU 豐富度、香農(nóng)?威納指數(shù)先增加后下降。AMF 群落OTU 豐富度在高密度處理下顯著低于低、中密度處理（P<0. 05），其中高密度處理相較于低密度處理下降了17. 21%，相較于中密度處理下降了23. 12%。香農(nóng)?威納指數(shù)在高密度處理下顯著低于中密度處理（P<0. 05），與低密度處理間差異不顯著（P>0. 05），其中高密度處理相較于低密度處理下降了9. 95%，相較于中密度處理下降了14. 15%（圖4）。

圖4 不同密度布氏田鼠處理下AMF 物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)Fig. 4 AMF OTU richness and Shannon-Wiener index in different densities of Brandt’s voles

從18 個(gè)土壤樣品中共鑒定出146 個(gè)OTU，分屬4目6 科9 屬，包括球囊霉屬（Glomus）、近明球囊霉屬（Claroideoglomus）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、隔球囊霉屬（Septoglomus）、斗管囊霉屬（Funneliformis）、雙型囊霉屬（Ambispora）、根孢囊霉屬（Rhizophagus）、多樣孢囊霉屬（Diversispora）和類(lèi)球囊霉屬（Paraglomus）。其中，低密度處理下優(yōu)勢(shì)屬為球囊霉屬（72. 59%）和近明球囊霉屬（22. 80%），中密度處理下優(yōu)勢(shì)屬為球囊霉屬（86. 77%）和近明球囊霉屬（6. 2%），高密度處理優(yōu)勢(shì)屬包括球囊霉屬（88. 22%）、近明球囊霉屬（5. 30%）以及盾巨孢囊霉屬（3. 52%）。與低密度處理相比，中、高密度處理顯著降低了近明球囊霉屬的相對(duì)豐度（P<0. 05，圖5）。

圖5 不同密度處理下基于屬水平的AMF 相對(duì)豐度Fig. 5 Relative abundances of AMF at the genus level in different density treatment

通過(guò)NMDS 和PerMANOVA 分析對(duì)不同密度處理下AMF 群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，結(jié)果表明，高密度和低密度布氏田鼠處理下AMF 群落結(jié)構(gòu)差異顯著（P<0. 05），中密度布氏田鼠處理下AMF 群落結(jié)構(gòu)與其他兩個(gè)處理差異不顯著（P>0. 05，圖6）。

圖6 AMF 群落結(jié)構(gòu)在不同密度處理下的NMDS 排序Fig. 6 NMDS plots demonstrating the effects of sampling sites on AMF communities in different densities

2. 4 土壤因子和植物多樣性對(duì)AMF 群落的影響

通過(guò)對(duì)菌絲密度、菌絲侵染率、AMF 群落多樣性與土壤理化性質(zhì)、植物群落特征進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，土壤菌絲密度與硝態(tài)氮極顯著負(fù)相關(guān)（P<0. 01），與土壤全氮、全磷、pH、含水量、有機(jī)質(zhì)以及植物香農(nóng)?威納指數(shù)極顯著正相關(guān)（P<0. 01）與植物豐富度顯著正相關(guān)（P<0. 05）。根系菌絲侵染率與土壤pH、含水量極顯著正相關(guān)（P<0. 01），與香農(nóng)?威納指數(shù)顯著正相關(guān)（P<0. 05）。AMF 群落OTU 豐富度與土壤pH 和香農(nóng)?威納指數(shù)顯著正相關(guān)（P<0. 05），AMF 群落香農(nóng)?威納指數(shù)與土壤pH 和土壤含水量顯著正相關(guān)（P<0. 05，表2）。

表2 菌絲密度、菌絲侵染率、AMF 群落多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of hyphal length density，mycorrhizal rate，AMF community diversity and environmental variables

對(duì)AMF 群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)、植物群落特征、菌絲侵染率、菌絲密度進(jìn)行RDA 分析，結(jié)果表明，土壤pH、硝態(tài)氮、菌絲密度和菌絲侵染率顯著影響了AMF 群落結(jié)構(gòu)（P<0. 05），共能解釋46. 03% 的AMF群落結(jié)構(gòu)變化。其中pH 的解釋度為20. 7%，NO3?的解釋度為14. 3%（圖7）。

圖7 AMF 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子RDA 分析Fig. 7 RDA analysis between AMF community structure and environmental factors

3 討論

植物群落是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其組成和多樣性決定了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［32?34］。嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)行為將直接影響植物群落組成、生產(chǎn)力以及物種多樣性［35?36］。本研究發(fā)現(xiàn)，中密度布氏田鼠處理對(duì)植物群落影響相對(duì)較弱，高密度處理顯著降低了植物群落生物量、豐富度和多樣性指數(shù)，與Semenov等［36］的研究結(jié)果一致。 一方面，布氏田鼠對(duì)植物莖葉、根系的采食造成的損傷會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)而直接影響植物群落；另一方面，較高的田鼠數(shù)量會(huì)增加其挖掘行為的頻率，使植物生長(zhǎng)的微地形和土壤物理結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，對(duì)植物群落產(chǎn)生間接影響，二者綜合影響導(dǎo)致植物群落生物量、豐富度和多樣性顯著下降［37?38］。有研究表明AMF 群落與植物群落之間存在較強(qiáng)的“共變性”，植物群落發(fā)生改變后AMF 群落通常隨之產(chǎn)生變化，反之亦然［25，39?40］，本研究中，菌絲密度、菌絲侵染率、AMF 群落多樣性均與植物群落多樣性顯著正相關(guān)，因?yàn)檩^高的植物群落多樣性可以為AMF 群落提供更為豐富的生態(tài)位［41］。AMF 群落多樣性、物種豐富度與植物群落多樣性和豐富度顯著正相關(guān)，植物群落的豐富度越高，AMF 群落的多樣性越高［42］。本研究中，高密度布氏田鼠處理下侵染率、土壤菌絲密度以及群落多樣性顯著低于其他兩個(gè)處理，這是由于布氏田鼠數(shù)量增加導(dǎo)致因啃食而被破壞的植物葉片數(shù)量降低，使光合作用產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，植物能夠向地下分配的碳源也逐漸減少，不能滿足植物根系和AMF 菌絲的需求，從而導(dǎo)致侵染率降低，AMF 群落多樣性下降［43?45］。因此，由布氏田鼠數(shù)量增加而引起的植物群落生物量和多樣性的下降，是侵染率、菌絲密度以及AMF 群落多樣性下降的重要影響因素之一。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要載體，儲(chǔ)存著大量的碳、氮、磷等元素，為植物生長(zhǎng)提供水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［46］。嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)能夠?qū)ν寥览砘卣鳟a(chǎn)生影響［47?49］。本研究中，高密度布氏田鼠處理顯著增加土壤硝態(tài)氮含量。土壤礦化作用受土壤透氣性的影響，高密度布氏田鼠挖洞行為破壞土壤穩(wěn)定性，增加的氧氣供應(yīng)會(huì)加快礦化作用的速度，導(dǎo)致土壤硝態(tài)氮含量增加［50?51］。田富等［47］研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量會(huì)隨著鼠洞密度的增加而下降。本研究同樣發(fā)現(xiàn)高密度布氏田鼠處理會(huì)顯著降低土壤含水量，這是因?yàn)楦呙芏仁笕哼^(guò)度挖掘行為持續(xù)將下層松散土壤運(yùn)輸?shù)降乇硇纬赏燎穑懵兜氖笄鸾档屯寥辣Ｋ阅?、加速水分蒸發(fā)，導(dǎo)致土壤含水量下降［52］。劉碧穎等［53］以鼠洞數(shù)量表征鼠群密度發(fā)現(xiàn)pH 隨鼠群密度梯度的增加逐漸遞增，且高密度梯度下pH 最高。而本研究中，高密度布氏田鼠使土壤酸化，顯著降低土壤pH。由于土壤pH 受氣候條件、土壤理化性質(zhì)和土地利用方式等多因素影響［54?56］，其中持續(xù)的氮沉積到生態(tài)系統(tǒng)可直接導(dǎo)致土壤酸化［57］，因此，本研究中高密度布氏田鼠活動(dòng)導(dǎo)致的硝態(tài)氮含量增加可能是土壤pH 下降的關(guān)鍵因素［58］。

有研究表明，土壤理化特征能夠影響AMF 群落結(jié)構(gòu)及多樣性［59?60］。其中，土壤pH 是影響AMF 群落多樣性和結(jié)構(gòu)的重要因子［44，61］。本研究中，土壤pH 顯著影響菌絲密度、侵染率以及AMF 群落多樣性。土壤酸堿度可以直接影響AMF 真菌孢子的產(chǎn)生和菌絲的生長(zhǎng)，破壞其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，從而改變AMF 群落結(jié)構(gòu)和多樣性［60?62］。此外水分也顯著影響菌絲密度、侵染率以及AMF 群落多樣性。Martínez-García 等［63］發(fā)現(xiàn)水分脅迫顯著降低AMF 群落泡囊和叢枝侵染率，因?yàn)锳MF 群落對(duì)水分變化有強(qiáng)烈的依賴性，較低的土壤水分會(huì)減緩胞外菌絲和土壤菌絲生長(zhǎng)，進(jìn)而影響AMF 的群落結(jié)構(gòu)和多樣性［64?65］。本研究中，不同密度布氏田鼠處理下菌絲密度與土壤硝態(tài)氮顯著負(fù)相關(guān)。AMF 通過(guò)菌絲吸收土壤中的硝態(tài)氮，高的硝態(tài)氮含量可以促進(jìn)AMF 菌絲生長(zhǎng)［66］，而本研究發(fā)現(xiàn)高的硝態(tài)氮含量抑制AMF 菌絲生長(zhǎng)，可能是由于高密度布氏田鼠活動(dòng)導(dǎo)致的礦化速率增加，土壤硝態(tài)氮的可獲得性提升，植物更傾向于通過(guò)自身根系對(duì)其進(jìn)行吸收而非通過(guò)菌絲，從而降低了對(duì)AMF 的資源投入，使土壤中AMF的菌絲生長(zhǎng)受到抑制［67］。因此，不同密度布氏田鼠處理可能通過(guò)改變土壤養(yǎng)分、水分和pH 間接影響土壤AMF群落結(jié)構(gòu)和多樣性。

4 結(jié)論

在典型草原區(qū)，中、低數(shù)量的布氏田鼠分布對(duì)植物群落和土壤的影響相對(duì)較弱，但過(guò)高的布氏田鼠數(shù)量會(huì)導(dǎo)致植物群落生物量、多樣性降低，土壤含水量和肥力下降，進(jìn)而間接導(dǎo)致菌絲侵染率、菌絲密度以及AMF 群落多樣性下降，表明大量的布氏田鼠活動(dòng)可能會(huì)降低AMF 對(duì)植物生長(zhǎng)的正反饋?zhàn)饔?，進(jìn)一步加劇草原退化程度。因此，在草地退化防治和管理過(guò)程中應(yīng)增強(qiáng)對(duì)嚙齒類(lèi)動(dòng)物分布數(shù)量的監(jiān)控，對(duì)其種群數(shù)量進(jìn)行一定的人為干預(yù)，從而維持草原植物群落的生產(chǎn)力和多樣性，降低草地退化風(fēng)險(xiǎn)。