極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律研究

龍章巍 ，王巖 ，朱洪強(qiáng) ，毛之夏 ，蔡鳳坤 ，蘭家宇

（1.海南鸚哥嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，海南白沙 572800；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118；3.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長(zhǎng)春 130102；4.吉林省長(zhǎng)白山科學(xué)研究院，吉林安圖 133613；5.中國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)，北京 100714）

極北鯢（Salamandrella keyserlingii）隸屬兩棲綱、有尾目、小鯢科、極北鯢屬，大部分棲息在東北地區(qū)的高寒地帶[1～3]。極北鯢成體可以入藥，具祛風(fēng)通絡(luò)的功效，該物種已被列入“三有名錄”，在《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》中被評(píng)為無(wú)危（LC）物種[4～6]。棲息于野生環(huán)境[7～10]中的極北鯢具有冬眠習(xí)性，每年9月末至次年4月初是其冬眠期[11～12，26]期間生命活動(dòng)處于極度降低的狀態(tài)。無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)開(kāi)始前，通過(guò)人工模擬為極北鯢陸地生活期的生境制作玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸，讓極北鯢于冬眠期置于玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸中進(jìn)行無(wú)冬眠飼養(yǎng)[13～15]，打破其冬眠習(xí)性。

該研究于2016年11月至12月，通過(guò)在玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸開(kāi)展極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)，探討極北鯢于冬眠期在人工條件下無(wú)冬眠飼養(yǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[16～18]。并在試驗(yàn)過(guò)程中通過(guò)投喂不同種類(lèi)的飼料[19～0]，探討不同飼料對(duì)極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的影響。通過(guò)比較極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)與陸地生活期飼養(yǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，探討極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律與陸地生活期飼養(yǎng)的異同。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與設(shè)備

進(jìn)行極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物來(lái)源均與進(jìn)行極北鯢陸地生活期飼養(yǎng)試驗(yàn)相同。在進(jìn)行試驗(yàn)前，于2016年10月進(jìn)行充分的無(wú)冬眠適應(yīng)性飼養(yǎng)。

試驗(yàn)設(shè)備包括：

（1）玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸：透明玻璃缸（60cm×30cm×30cm）。

（2）加氧泵（松寶 SB-988，220 V，12 W）：保持生態(tài)飼養(yǎng)缸內(nèi)的濕度，促進(jìn)空氣流通。

（3）陶瓷加熱器（Rep－Shop，220 V，25 W）：保持玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸內(nèi)的溫度。

（4）電子控溫器（LUEABB，SM6）：保持玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸內(nèi)的溫度在設(shè)定的范圍內(nèi)。

（5）游標(biāo)卡尺：測(cè)量極北鯢體尺特征值。

全長(zhǎng)：首尾的長(zhǎng)度（mm）；

體長(zhǎng)：頭部最后端至泄殖孔最后端的長(zhǎng)度（mm）；

尾長(zhǎng)：泄殖孔最后端至尾部最后端的長(zhǎng)度（mm）。

（6）高精密電子天平（300g/0.01 g）：測(cè)量極北鯢體重。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及飼養(yǎng)條件

極北鯢幼體與成體在試驗(yàn)開(kāi)始前的適應(yīng)階段均投喂紅線蟲(chóng)[21～22]，在進(jìn)行充分的無(wú)冬眠適應(yīng)性飼養(yǎng)后，于2016年11月1日至12月20日開(kāi)展極北鯢幼體與成體無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)。試驗(yàn)期間分為五個(gè)飼養(yǎng)周期，每10d為一個(gè)飼養(yǎng)周期。將體態(tài)均勻且健康的極北鯢幼體與成體隨機(jī)分成四組：

冬幼體（搖）：50只體態(tài)均勻且健康的極北鯢幼體，飼養(yǎng)密度為278只/m2，食物始終設(shè)置為搖蚊幼蟲(chóng)；食物始終設(shè)置為黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)；

冬幼體（黃）：50只體態(tài)均勻且健康的極北鯢幼體，飼養(yǎng)密度為278只/m2，食物始終設(shè)置為黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)；

冬成體（搖）：30只體態(tài)均勻且健康的極北鯢成體，飼養(yǎng)密度為167只/m2，食物始終設(shè)置為搖蚊幼蟲(chóng)；

冬成體（黃）：30只體態(tài)均勻且健康的極北鯢成體，飼養(yǎng)密度為167只/m2，食物始終設(shè)置為黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)。

四組極北鯢分別置于四個(gè)相同型號(hào)的玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸中進(jìn)行無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)。于每天清晨和下午各投喂一次，每次投喂食物的時(shí)間保持一致，投喂量以采食后2h有少許殘餌為標(biāo)準(zhǔn)，殘餌及時(shí)撈出。

玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸中按面積比例1：3分為水環(huán)境和陸地環(huán)境。水環(huán)境水深保持在1.5cm左右，加氧泵末端始終置于水下，以保持生態(tài)飼養(yǎng)缸內(nèi)的濕度和空氣流通。陸地環(huán)境由砂石混合而成，分為隱蔽區(qū)和采食區(qū)，隱蔽區(qū)由樹(shù)葉和石塊構(gòu)成，采食區(qū)位于陸地區(qū)域中心處，用塑料薄膜鋪在凹型且稍低于四周陸地的砂石上，采食區(qū)被隱蔽區(qū)三面環(huán)繞且一面臨水，有利于極北鯢的采食、游泳和隱蔽休息。玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸內(nèi)氣溫保持在16℃～18℃，水溫保持在16℃～17℃，pH值保持在7.0左右。

1.3 數(shù)據(jù)處理

從極北鯢幼體與成體開(kāi)始無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)的第一天起，每一個(gè)飼養(yǎng)周期最后一天上午投喂前進(jìn)行測(cè)量。利用電子天平測(cè)量各組極北鯢不同飼養(yǎng)周期的體重，精確到0.01g，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量對(duì)應(yīng)飼養(yǎng)周期極北鯢的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和尾長(zhǎng)，精確到0.01mm，每次隨機(jī)抽取25只極北鯢進(jìn)行測(cè)量。利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用SPSS23.0軟件進(jìn)行分析。體重與全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)建立多元線性回歸方程，回歸分析方法選用逐步回歸。

2 結(jié)果與分析

2.1 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重變化

各組極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)的各個(gè)周期中正常采食，體重均有所增長(zhǎng)。極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均體重見(jiàn)表1。結(jié)果表明，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體第五周期體重分別是第一周期的1.77倍和1.88倍；冬成體（搖）組和冬成體（黃）組極北鯢成體第五周期體重分別是第一周期的1.23倍和1.26倍。極北鯢無(wú)冬眠各飼養(yǎng)周期體重變化見(jiàn)圖1，結(jié)果顯示，極北鯢幼體與成體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)期間，各組極北鯢體重均隨時(shí)間的推移而增長(zhǎng)，各組體重增長(zhǎng)速度較為穩(wěn)定，且冬幼體（黃）組在各個(gè)周期的體重均大于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組在各個(gè)周期的體重均大于冬成體（搖）組。

由此可見(jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體重的增長(zhǎng)速度大于極北鯢成體，極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下體重的增長(zhǎng)量比投喂搖蚊幼蟲(chóng)大，且極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體重增長(zhǎng)速度較為穩(wěn)定。

表1 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均體重Tab.1 Average weight of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii in different raise period單位：(g)

圖1 極北鯢無(wú)冬眠各飼養(yǎng)周期體重變化Fig.1 Weight changes of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii in different raise period

2.2 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重分布

2.2.1 極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重分布

無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)中第五周期是無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)的最后時(shí)期，對(duì)冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體第五周期的體重分布進(jìn)行比較，可分析極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體重的變化規(guī)律和兩種不同飼料投喂效果的差異。極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期體重分布見(jiàn)圖2，由極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期體重的分布情況可發(fā)現(xiàn)，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體體重均集中分布于3.00～4.00g，冬幼體（搖）組極北鯢幼體在此體重區(qū)間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量占組內(nèi)個(gè)體的72.0%，冬幼體（黃）組極北鯢幼體在此體重區(qū)間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量占組內(nèi)個(gè)體的76.0%。冬幼體（搖）組極北鯢幼體有20.0%的個(gè)體體重在4.00g以上。冬幼體（黃）組極北鯢幼體有20.0%的個(gè)體體重在4.00g以上，其中有4.0%的個(gè)體體重達(dá)到5.00～5.50g。而冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的極北鯢幼體分別有8.0%和4.0%的個(gè)體體重僅達(dá)到2.50～3.00g。

由此可見(jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)條件下體重分布呈正態(tài)分布，符合自然規(guī)律。冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體體重分布之間的差異表明，極北鯢幼體在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下的體重增長(zhǎng)量比投喂搖蚊幼蟲(chóng)大。

圖2 極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期體重分布Fig.2 The weight distribution of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii larvae in fifth period

2.2.2 極北鯢成體無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重分布

無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)中第五周期是無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)的最后時(shí)期，對(duì)冬成體（搖）組和L組極北鯢成體第五周期的體重分布進(jìn)行比較，可分析極北鯢成體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)期間體重的變化規(guī)律和兩種不同飼料投喂效果的差異。極北鯢成體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期體重分布見(jiàn)圖3，由極北鯢成體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期的體重分布情況可發(fā)現(xiàn)，冬成體（搖）組極北鯢成體體重集中分布于6.50～7.50 g，在此體重區(qū)間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量占組內(nèi)個(gè)體的72.0%。冬成體（黃）組極北鯢成體體重集中分布于7.00～8.00 g，在此體重區(qū)間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量占組內(nèi)個(gè)體的68.0%。冬成體（搖）組極北鯢成體有8.0%的個(gè)體體重在7.50g以上。冬成體（黃）組極北鯢成體有36.0%的個(gè)體體重在7.50g以上，其中有8.0%的個(gè)體體重達(dá)到8.00～8.50g。而冬成體（搖）組的極北鯢成體有8.0%的個(gè)體體重僅達(dá)到5.50～6.00g。

由此可見(jiàn)，極北鯢成體在無(wú)冬眠期飼養(yǎng)條件下體重分布呈正態(tài)分布，符合自然規(guī)律。冬成體（搖）組和冬成體（黃）組極北鯢成體體重分布之間的差異表明，極北鯢成體在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下的體重增長(zhǎng)量比投喂搖蚊幼蟲(chóng)大。

圖3 極北鯢成體無(wú)冬眠飼養(yǎng)第五周期體重分布Fig.3 The weight distribution of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii adults in fifth period

2.3 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體尺變化

2.3.1 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)全長(zhǎng)變化

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均全長(zhǎng)見(jiàn)表2，結(jié)果表明，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體第五周期全長(zhǎng)分別是第一周期的1.26倍和1.28倍；冬成體（搖）組和冬成體（黃）組極北鯢成體第五周期全長(zhǎng)分別是第一周期的1.03倍和1.04倍。極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期全長(zhǎng)變化見(jiàn)圖4，結(jié)果顯示，極北鯢幼體與成體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)期間，各組極北鯢全長(zhǎng)均隨時(shí)間的推移而增長(zhǎng)，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度明顯大于冬成體（搖）組和冬成體（黃）組。而且，極北鯢各個(gè)周期全長(zhǎng)的平均值均是冬幼體（黃）組大于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組大于冬成體（搖）組。

由此可見(jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間全長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度大于成體，極北鯢成體全長(zhǎng)增長(zhǎng)速度較緩慢。極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下全長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度比投喂搖蚊幼蟲(chóng)快。極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間全長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度較為穩(wěn)定。

表2 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均全長(zhǎng)Tab.2 Average full-length of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii in different raise period單位：mm

圖4 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期全長(zhǎng)變化Fig.4 No hibernation feeding Salamandrella keyserlingii full-length changes in different raise period

2.3.2 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體長(zhǎng)變化

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均體長(zhǎng)見(jiàn)表3，結(jié)果表明，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體第五周期體長(zhǎng)分別是第一周期的1.26倍和1.29倍；冬成體（搖）組和冬成體（黃）組極北鯢成體第五周期體長(zhǎng)分別是第一周期的1.02倍和1.03倍。極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體長(zhǎng)變化見(jiàn)圖5，結(jié)果顯示，極北鯢幼體與成體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)期間，各組極北鯢體長(zhǎng)隨時(shí)間的推移而增長(zhǎng)，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組體長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度明顯大于冬成體（搖）組和冬成體（黃）組。而且，極北鯢各個(gè)周期體長(zhǎng)的平均值均是冬幼體（黃）組大于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組大于冬成體（搖）組。

由此可見(jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠期飼養(yǎng)期間體長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度大于成體。極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下體長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度比投喂搖蚊幼蟲(chóng)快。極北鯢成體體長(zhǎng)增長(zhǎng)緩慢。

表3 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均體長(zhǎng)Tab.3 Average body length of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii in different raise period單位：mm

圖5 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體長(zhǎng)變化Fig.5 No hibernation feeding Salamandrella keyserlingii body length changes in different raise period

2.3.3 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)尾長(zhǎng)變化

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均尾長(zhǎng)見(jiàn)表4，結(jié)果表明，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體第五周期尾長(zhǎng)分別是第一周期的1.31倍和1.42倍；冬成體（搖）組和冬成體（黃）組極北鯢成體第五周期尾長(zhǎng)分別是第一周期的1.05倍和1.09倍。極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期尾長(zhǎng)變化見(jiàn)圖6，結(jié)果顯示，在極北鯢幼體與成體在無(wú)冬眠期飼養(yǎng)試驗(yàn)期間，各組極北鯢尾長(zhǎng)均隨時(shí)間的推移而增長(zhǎng)，冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組尾長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度明顯大于冬成體（搖）組和冬成體（黃）組。而且，極北鯢各個(gè)周期的尾長(zhǎng)均是冬幼體（黃）組大于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組大于冬成體（搖）組。

由此可見(jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間尾長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度大于成體，極北鯢成體尾長(zhǎng)增長(zhǎng)緩慢。極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下尾長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度比投喂搖蚊幼蟲(chóng)快。

表4 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期平均尾長(zhǎng)Tab.4 Average tail length of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii in different raise period單位：mm

圖6 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期尾長(zhǎng)變化Fig.6 No hibernation feeding Salamandrella keyserlingii tail length changes in different raise period

2.4 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)生長(zhǎng)率

2.4.1 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)絕對(duì)生長(zhǎng)率

由于沒(méi)有測(cè)量無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)第一周期開(kāi)始前的各組極北鯢的體重，無(wú)法得到無(wú)冬眠飼養(yǎng)第一周期各組極北鯢的絕對(duì)生長(zhǎng)率。極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體重絕對(duì)生長(zhǎng)率見(jiàn)圖7，結(jié)果顯示，各組極北鯢絕對(duì)生長(zhǎng)率均有隨時(shí)間推移而出現(xiàn)先上升后下降的走勢(shì)，于第三周期各組絕對(duì)生長(zhǎng)率達(dá)到最大值。冬幼體（黃）組的絕對(duì)生長(zhǎng)率在各飼養(yǎng)周期均高于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組的絕對(duì)生長(zhǎng)率除了在第四周期，其余周期均高于冬成體（搖）組。冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組在各飼養(yǎng)周期的絕對(duì)生長(zhǎng)率基本上都大于冬成體（搖）組和冬成體（黃）組?？梢?jiàn)，極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期的體重絕對(duì)生長(zhǎng)率有先變大后變小的起伏變化，第三周期是極北鯢體重絕對(duì)增長(zhǎng)率最大的時(shí)期，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體重的絕對(duì)增長(zhǎng)率大于成體，極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下個(gè)體的絕對(duì)生長(zhǎng)率高于投喂搖蚊幼蟲(chóng)。

圖7 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體重絕對(duì)生長(zhǎng)率Fig.7 No hibernation feeding Salamandrella keyserlingii weight absolute growth rate in different raise period

2.4.2 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體重相對(duì)生長(zhǎng)率見(jiàn)圖8，結(jié)果顯示，各組極北鯢相對(duì)生長(zhǎng)率均有隨時(shí)間推移呈現(xiàn)先上升后下降的走勢(shì)，各組相對(duì)生長(zhǎng)率于第三周期達(dá)到最大值。冬幼體（黃）組的相對(duì)生長(zhǎng)率在各飼養(yǎng)周期均高于冬幼體（搖）組，冬成體（黃）組的相對(duì)生長(zhǎng)率除了在第四周期，其余周期均高于冬成體（搖）組。冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組在各飼養(yǎng)周期的相對(duì)生長(zhǎng)率均大于冬成體（搖）組和冬成體（黃）組。說(shuō)明極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間生長(zhǎng)強(qiáng)度具有隨時(shí)間推移而先增強(qiáng)后減弱的變化規(guī)律，且第三周期生長(zhǎng)強(qiáng)度最大，期間極北鯢幼體的生長(zhǎng)強(qiáng)度大于極北鯢成體，極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下個(gè)體的生長(zhǎng)強(qiáng)度大于投喂搖蚊幼蟲(chóng)。

圖8 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)各飼養(yǎng)周期體重相對(duì)生長(zhǎng)率Fig.8 No hibernation feeding Salamandrella keyserlingii weight relative growth rate in different raise period

2.5 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重與體尺的關(guān)系

2.5.1 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重與體尺的相關(guān)性

表5 極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)的體重與體尺的各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性Tab.5 Analysis on correlation of body weight and body measurements of no hibernation feeding SSalamandrella keyserlingii larvae

極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)的體重與體尺的各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性見(jiàn)表5。對(duì)極北鯢無(wú)冬眠期飼養(yǎng)的體重及體尺的各個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行Spearman相關(guān)矩陣分析，分析結(jié)果顯示，極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體尺的各個(gè)指標(biāo)之間存在極強(qiáng)的相關(guān)性（P＜0.01）。極北鯢的體重與體尺的各項(xiàng)指標(biāo)相互之間也存在極強(qiáng)的相關(guān)性，極北鯢的體重與全長(zhǎng)的相關(guān)性最強(qiáng)，第二是全長(zhǎng)和尾長(zhǎng)，第三是全長(zhǎng)和體長(zhǎng)。

2.5.2 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)投喂不同飼料體重及體尺指標(biāo)差異

無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)中極北鯢幼體分為冬幼體（搖）組組和冬幼體（黃）組，兩組分別投喂搖蚊幼蟲(chóng)和黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)。對(duì)冬幼體（搖）組組和冬幼體（黃）組極北鯢幼體各飼養(yǎng)周期的體重及各個(gè)體尺的指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析，極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)各周期的體重及體尺的各項(xiàng)指標(biāo)差異性見(jiàn)表6，分析結(jié)果顯示：冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的體重于第二周期、第三周期、第四周期和第五周期差異顯著（P＜0.05）；冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的全長(zhǎng)于第三周期差異顯著（P＜0.05）；冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的體長(zhǎng)于第二周期、第三周期和第四周期差異顯著（P＜0.05），且于第四周期差異極顯著（P＜0.01）；冬幼體（搖）組和冬幼體（黃）組的尾長(zhǎng)于第三周期和第四周期差異極顯著（P＜0.01），另外三個(gè)飼養(yǎng)周期差異不顯著。冬幼體（黃）組極北鯢幼體的體重于各飼養(yǎng)周期均比冬幼體（搖）組重，分析結(jié)果顯示兩組間體重的差異顯著（P＜0.05）。

表6 極北鯢幼體無(wú)冬眠飼養(yǎng)各周期的體重及體尺的各項(xiàng)指標(biāo)差異性Tab.6 Analysis on significance of body weight and body measurements of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii larvae in different raise period

2.5.3 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重與體尺回歸方程

回歸方程計(jì)算過(guò)程中各個(gè)方程的系數(shù)見(jiàn)表7。在極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中舍棄變量體長(zhǎng)之后，模型1中僅有極北鯢的全長(zhǎng)作為變量的回歸方程y=-19.259+5.278x，其中復(fù)相關(guān)系數(shù)R的值是0.819，這表明極北鯢的全長(zhǎng)與體重之間的線性相關(guān)密切；R2的判斷系數(shù)是0.758，這說(shuō)明極北鯢全長(zhǎng)的變異在其體重變異種占有較大的比例，然而它會(huì)因加入回歸方程的自變量數(shù)量的增多而變大；消除自變量數(shù)量對(duì)判定系數(shù)的干擾可通過(guò)對(duì)R2的校正，校正R2的判定系數(shù)是0.737。模型2是最后確認(rèn)的極北鯢全長(zhǎng)回歸方程，Y=-19.128+3.536X+1.238Z，復(fù)相關(guān)系數(shù)R值是0.826，R2的判定系數(shù)是0.747，校正R2的判 定系數(shù)是0.778，所建模型模擬的結(jié)果比較合理。

表7 回歸方程計(jì)算過(guò)程中各個(gè)方程的系數(shù)Tab.7 Equation parameters in regression

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重的標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)測(cè)值和學(xué)生化殘差見(jiàn)圖9，結(jié)果顯示，極北鯢體重的大多數(shù)觀測(cè)值隨機(jī)的散落在垂直范圍（-2，2）的區(qū)間中，極北鯢體重的預(yù)測(cè)值和學(xué)生化殘差兩者之間沒(méi)有明顯的相關(guān)性，回歸方程滿足線性和方差齊性的假設(shè)，而且它們之間的擬合程度較高。

圖9 極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)體重的標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)測(cè)值和學(xué)生化殘差Fig.9 Regression standardized predicted and Studentized Residual of weight of no hibernation feeding Salamandrella keyserlingii

3 討論

極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)試驗(yàn)的結(jié)果表明，無(wú)冬眠飼養(yǎng)過(guò)程中的極北鯢幼體的體重、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和尾長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度均比成體快，極北鯢在投喂黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)條件下的生長(zhǎng)速度比投喂搖蚊幼蟲(chóng)快?？梢?jiàn)，極北鯢幼體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)過(guò)程中保持其在陸地生活期的生長(zhǎng)發(fā)育趨勢(shì)，繼續(xù)通過(guò)采食攝取能量來(lái)進(jìn)行體重、體尺和器官的生長(zhǎng)發(fā)育；極北鯢成體在無(wú)冬眠飼養(yǎng)過(guò)程中依舊保持著體重和體尺緩慢而穩(wěn)定的增長(zhǎng)。說(shuō)明在玻璃恒溫生態(tài)飼養(yǎng)缸中可以打破極北鯢的冬眠習(xí)性[23～25]，極北鯢冬季在人工提供適宜的溫度、濕度和正常的光照強(qiáng)度環(huán)境中可以繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，這充分證明了極北鯢生活習(xí)性的可塑性[26]。極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間生長(zhǎng)強(qiáng)度具有先增強(qiáng)后減弱的變化過(guò)程，在此期間除光照因素外其他生態(tài)因子基本保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，這種變化與水生動(dòng)物因光照周期的變化而引起生理過(guò)程發(fā)生變化的原因相似[27～28]，可能都與光照周期變化有關(guān)。

極北鯢在無(wú)冬眠飼養(yǎng)條件下體重和體尺的各項(xiàng)指標(biāo)之間、體尺的各項(xiàng)指標(biāo)之間的相關(guān)性顯著，通過(guò)多元線性回歸分析建立極北鯢無(wú)冬眠飼養(yǎng)期間體重和體尺的指標(biāo)之間的最優(yōu)回歸方程是 Y=-19.128+3.536X+1.238Z (R=0.826，R2=0.747， 校 正R2=0.778)，可為極北鯢人工飼養(yǎng)及進(jìn)一步研究提供參考依據(jù)。

在人工條件下開(kāi)展對(duì)極北鯢的無(wú)冬眠飼養(yǎng)是現(xiàn)實(shí)可行的，在無(wú)冬眠飼養(yǎng)過(guò)程中為極北鯢投喂的飼料在蛋白質(zhì)含量達(dá)到極北鯢需求的基礎(chǔ)上，合理增加飼料中的脂肪和能量含量，對(duì)極北鯢幼體的生長(zhǎng)發(fā)育具有極大促進(jìn)作用，進(jìn)而可以縮短其飼養(yǎng)周期；能讓極北鯢成體在下一年繁殖期到來(lái)之前準(zhǔn)備更充足的能量；這與提高人工養(yǎng)殖林蛙越冬存活率的原理相近[29～30]，通過(guò)提高體內(nèi)脂肪的存儲(chǔ)量，也可以提高極北鯢越冬的存活率。但是極北鯢的冬眠習(xí)性是否是其為繁殖期前所必須的生命過(guò)程，無(wú)冬眠飼養(yǎng)是否會(huì)對(duì)極北鯢成體第二年的繁殖造成影響以及會(huì)造成何種影響，這些疑問(wèn)需要進(jìn)一步開(kāi)展試驗(yàn)加以驗(yàn)證。