不同基因型抗蟲棉氮磷鉀養(yǎng)分吸收與分配特征

聶軍軍，秦都林,2，劉艷慧,3，王雙磊,4，張美玲,5，李金埔,6，趙 娜，毛麗麗，宋憲亮*，孫學(xué)振*

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2 山東省棉花生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站，山東濟(jì)南250013；3 曲阜市農(nóng)業(yè)局，山東曲阜 273100；4 煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，山東煙臺(tái) 264000；5 中國(guó)科學(xué)院上海植物逆境生物中心，上海 201602；6 平頂山市種子管理站，河南平頂山 467000）

棉花是我國(guó)最重要的經(jīng)濟(jì)作物，種植面積約占世界的15%，產(chǎn)量約占世界的25%，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位[1]。自上世紀(jì)九十年代抗蟲棉品種推廣應(yīng)用以來，我國(guó)棉花平均產(chǎn)量提高了82% (中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒，90年代棉花產(chǎn)量為870 kg/hm2，2016年1582 kg/hm2)。棉花產(chǎn)量提高不僅是品種改良的結(jié)果，更受栽培措施和田間管理的調(diào)控。不同年代棉花品種選育隨著自然、經(jīng)濟(jì)、栽培管理等因素變化，品種的綜合性狀亦隨之改變，不利性狀不斷改良，有利性狀逐漸強(qiáng)化，而且品種的各種農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀呈現(xiàn)一定的變化趨勢(shì)[2-4]。

大量研究表明，與非抗蟲棉相比，抗蟲棉品種提高了棉株基中部果枝第1、2果節(jié)棉鈴保果率，但第3果節(jié)以外結(jié)鈴性較差，因此其平均鈴重較高，生長(zhǎng)周期較短，吐絮較早，產(chǎn)量潛力較高[5-6]。與國(guó)外抗蟲棉相比，國(guó)內(nèi)抗蟲棉早發(fā)型品種結(jié)鈴性較強(qiáng)，單株總生物產(chǎn)量、鈴重和衣分也較高，但具有前期生長(zhǎng)慢、生育期偏長(zhǎng)的特點(diǎn)；晚發(fā)型品種生育前期生長(zhǎng)快，早熟性好，鈴重和衣分顯著提高，但結(jié)鈴數(shù)下降，易早衰[7-9]。目前對(duì)國(guó)產(chǎn)抗蟲棉的研究多集中在肥料調(diào)控[10-13]、源庫(kù)關(guān)系[14-15]、光合產(chǎn)物分配[16]、棉花葉片糖代謝[17]、棉鈴空間結(jié)構(gòu)[18-19]等方面，但對(duì)不同時(shí)期大面積推廣應(yīng)用的抗蟲棉品種間比較研究較少。

作物產(chǎn)量以生物量為基礎(chǔ)，而生物量的累積以養(yǎng)分吸收為前提[20]。近年來棉花產(chǎn)量逐年增加，對(duì)養(yǎng)分的需求量也隨之增加，且不合理施肥導(dǎo)致肥料利用率降低，既增加了生產(chǎn)成本，也降低了我國(guó)棉花在國(guó)際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力[21-22]。棉花的需肥特性是遺傳特性之一，也是科學(xué)施肥的重要依據(jù)[11]。不同棉花品種因長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量水平的不同，對(duì)肥料吸收、利用的效率也存在較大差異[23-24]，深入揭示其差異和規(guī)律對(duì)提高肥料利用效率具有重要意義。前人對(duì)常規(guī)棉與雜交棉品種養(yǎng)分吸收規(guī)律的相關(guān)研究較多[25-29]，而對(duì)不同時(shí)期主推的抗蟲棉品種間的比較研究還鮮有報(bào)道。本文選用在我國(guó)黃河流域不同時(shí)期大面積推廣種植、單鈴子棉重差異較大的岱字棉99B、魯棉研21號(hào)和冀棉169三個(gè)抗蟲棉品種，研究三個(gè)品種間氮、磷、鉀吸收積累與分配特點(diǎn)及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系，以期為實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，確定合理施肥技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用在我國(guó)黃河流域不同時(shí)期大面積推廣種植、單鈴子棉重差異較大的三個(gè)抗蟲棉品種，其主要特征：岱字棉99B (99B)，自美國(guó)引進(jìn)種植的轉(zhuǎn)抗蟲基因中熟常規(guī)品種，生育期130天左右，單鈴重4.9～5.5 g，衣分36.0%～38.8%；魯棉研21號(hào)(L21)，我國(guó)自主選育的第一代轉(zhuǎn)抗蟲基因中熟常規(guī)品種，生育期133天，單鈴重5.8 g，衣分41.6%；冀棉169 (J169)，國(guó)產(chǎn)第二代轉(zhuǎn)抗蟲基因中熟常規(guī)品種，生育期123天，單鈴重6.3 g，衣分39.4%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015和2017年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)科技示范園 (36°10' N，117°09' E，海拔 153 m) 進(jìn)行。該地區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫13℃，降水量697 mm，日照時(shí)數(shù)2627 h，無霜期195 d。2015和2017年棉花生長(zhǎng)季 (每年5—10月)日平均溫度 (℃) 和降水量 (mm) 如圖1，其中2015和2017年生長(zhǎng)季內(nèi)總降水量分別是343.1 mm和452.0 mm。供試土壤為棕壤，2015和2017年播前0—20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量分別為18.06和17.78 g/kg、全氮1.15和1.13 g/kg、有效磷38.7和39.3 mg/kg、速效鉀128和125 mg/kg。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，8行區(qū)，寬窄行種植，寬行100 cm，窄行60 cm，株距25 cm，小區(qū)面積51.2 m2(8 m × 6.4 m)。播種前機(jī)械撒施復(fù)合肥750 kg/hm2(N:P:K為15:15:10，即純N 112.5 kg/hm2，P2O5112.5 kg/hm2，K2O 75 kg/hm2)，花鈴期在棉田窄行中間溝施尿素210 kg/hm2(含純N46%，即96.6 kg/hm2)。4月下旬播種，其他田間管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別于棉花五葉期 (播后30 d)、現(xiàn)蕾期 (播后45 d)、盛蕾期 (播后60 d)、初花期 (播后75 d)、盛鈴期(播后110 d) 和吐絮期 (播后150 d) 取樣，每小區(qū)隨機(jī)選取代表性棉株 (五葉期10株，現(xiàn)蕾期6株，之后3株)，將棉株連根撥出，并用清水沖洗干凈。將營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官分別裝袋后，于105℃烘箱殺青30 min，75℃烘干至恒重，然后稱重。將樣品磨粉過100目篩，稱取一定量的樣品用H2SO4-H2O2消解，半微量凱氏定氮法測(cè)定植株全氮含量，鉬銻抗比色法測(cè)定植株全磷含量，火焰光度法測(cè)定植株全鉀含量。

于吐絮期每小區(qū)選取20株代表性棉株，分次收取吐絮棉鈴，并記錄收取鈴數(shù)，自然風(fēng)干后稱重，計(jì)算單鈴子棉重，軋花后稱皮棉重，計(jì)算衣分和產(chǎn)量。

鈴葉比 = 棉鈴 (包含蕾、花和鈴) 干重/葉干重

養(yǎng)分積累量 (kg/hm2)= 棉株總生物量 (kg/hm2) ×養(yǎng)分含量 (%)

生殖器官氮 (磷、鉀) 吸收比率 = 生殖器官氮(磷、鉀) 累積量/棉株總氮 (磷、鉀) 積累量

氮 (磷、鉀) 養(yǎng)分利用效率 = 皮棉產(chǎn)量/植株氮(磷、鉀) 積累量

收獲指數(shù) = 皮棉產(chǎn)量/棉株總生物量 × 100%

棉株生物量和養(yǎng)分累積量特征值的計(jì)算方法：棉花生物量和養(yǎng)分累積量的增長(zhǎng)符合Logistic曲線，其模型為：

式中，Y為棉花生物量或氮 (磷、鉀) 素累積量；Ym為理論最大值；t為播種后天數(shù)。

分別對(duì)上式求1階、2階和3階導(dǎo)數(shù)，可以得到相應(yīng)生長(zhǎng)曲線的最快生長(zhǎng)時(shí)段的起始時(shí)間 (t1)、終止時(shí)間 (t2) 和持續(xù)期 (T)、最大相對(duì)生長(zhǎng)速率 (Vm) 及其出現(xiàn)時(shí)間 (tm)，特征值計(jì)算公式如下：

圖1 2015和2017年棉花生長(zhǎng)季日平均溫度和降水量Fig. 1 Daily mean air temperature and precipitation recorded during cotton growing seasons in 2015 and 2017

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)，Sigmaplot 12.5軟件作圖，Curve Expert 1.3進(jìn)行Logistic曲線模擬，IBM SPSS Statistics 20.0統(tǒng)計(jì)軟件的—般線性模型程序進(jìn)行方差分析 (ANOVA)，最小顯著差法(LSD0.05) 檢驗(yàn)處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)積累與分配

2.1.1 干物質(zhì)積累 棉花生物量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈Logistic型曲線變化，對(duì)三個(gè)品種棉株總生物量、營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官生物量進(jìn)行Logistic曲線擬合并計(jì)算其特征值。由表1可知，兩年整株生物量均以品種99B最高，分別比J169高15.3%和11.8%，比品種L21高40.0%和65.1%，品種J169分別比品種L21高21.4%和47.6%，差異顯著。兩年干物質(zhì)快速累積期起始、終止時(shí)間，持續(xù)期及最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間以品種99B最晚，J169次之，L21最早，除2015年品種J169和品種L21的持續(xù)期無顯著性差異外，其他均達(dá)顯著性差異水平 (圖2)。而最大積累速率兩年變化趨勢(shì)不一致，2015年品種J169和99B顯著高于品種L21，品種J169與99B間無顯著性差異；2017年則品種J169和L21顯著高于99B，品種J169與L21無顯著性差異 (圖2)。

兩年?duì)I養(yǎng)器官生物量均以品種J169最高，分別比品種L21高10.9%和72.0%，比品種99B高5.9%和20.7%，且品種99B分別比品種L21高33.1%和42.2%，差異均達(dá)顯著水平。兩年中品種L21營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)快速積累期起始時(shí)間、終止時(shí)間及最大積累速率出現(xiàn)的時(shí)間均最早，且持續(xù)期最短，但其最大積累速率最高，并且各指標(biāo)均與品種J169和99B達(dá)顯著性差異水平 (表1、圖2)。品種J169與99B比較，2015年品種J169干物質(zhì)快速積累期起始時(shí)間顯著晚于品種99B，終止時(shí)間無顯著性差異，持續(xù)期顯著短于品種99B，但其最大積累速率顯著高于品種99B；2017年干物質(zhì)快速積累期的起始時(shí)間兩個(gè)品種間無顯著性差異，終止時(shí)間品種J169顯著晚于品種99B，因此持續(xù)期品種J169顯著長(zhǎng)于品種99B，但最大積累速率品種J169顯著低于99B。說明L21營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)最早，干物質(zhì)快速積累持續(xù)期雖最短，但生長(zhǎng)速率最大；而品種J169和99B生長(zhǎng)較晚，持續(xù)期較長(zhǎng)。

兩年生殖器官干物質(zhì)積累量，品種L21均顯著低于品種J169和99B，品種J169與99B間比較，2015年99B顯著高于品種J169，2017年則品種J169顯著多于品種99B(表1)。兩年里品種L21生殖器官干物質(zhì)快速積累期起始和終止時(shí)間均最早，持續(xù)期最短，最大積累速率不僅出現(xiàn)的時(shí)間最早且最低，各指標(biāo)均與品種J169和99B達(dá)顯著差異水平(表1、圖2)。品種J169與99B比較，2015年品種J169干物質(zhì)快速積累期的起始、終止時(shí)間及持續(xù)期無顯著性差異，但最大積累速率顯著低于品種99B；2017年品種J169生殖器官干物質(zhì)快速積累期的起始和終止時(shí)間及最大積累速率出現(xiàn)的時(shí)間均顯著早于品種99B，雖持續(xù)期顯著短于品種99B，但其最大積累速率顯著高于品種99B。說明品種L21生殖器官生長(zhǎng)最早，且干物質(zhì)快速積累持續(xù)期短；品種J169生殖生長(zhǎng)集中且生長(zhǎng)速率最大；品種99B生殖生長(zhǎng)較晚，且持續(xù)期最長(zhǎng)，快速積累期出現(xiàn)的時(shí)間最晚。

兩年中雖三個(gè)品種棉株各器官快速生長(zhǎng)期起始、終止時(shí)間，持續(xù)期及最大生長(zhǎng)速率不一致，但品種間最終生物量的差異表現(xiàn)一致，這主要是由于年際間氣候條件，特別是降雨量的不同影響了棉花各器官的生長(zhǎng)。并且三個(gè)品種對(duì)降雨量多少的敏感程度不一致，品種L21和J169兩年中各器官生長(zhǎng)參數(shù)變化規(guī)律基本一致；而品種99B兩年的生長(zhǎng)參數(shù)差異性不同，尤其是生殖器官，這表明品種99B更容易受到降雨量的影響。

2.1.2 干物質(zhì)分配 由圖3可以看出，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)分配比率逐漸降低，生殖器官分配比率則不斷增加。品種間比較，2015和2017年，盛花前營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官干物質(zhì)分配比例，品種間均無顯著性差異。之后生育期，三個(gè)品種間的差異逐步增大，營(yíng)養(yǎng)器官分配比例，在盛鈴期兩年的變化趨勢(shì)一致，品種J169和99B均顯著高于品種L21，而在吐絮期兩年的差異性不同，2015年品種J169分別比品種L21、99B高9.9%、7.8%，2017年品種99B則顯著高于品種J169和L21。生殖器官分配比例與營(yíng)養(yǎng)器官相反，在盛鈴期品種L21分別比品種J169高27.3%和6.6%，比品種99B高16.7%和17.7%；在吐絮期品種L21分別比品種J169高10.7%和27.8%，比品種99B高2.2%和17.7%。

2.2 鈴葉比

?

圖2 2015和2017年三個(gè)基因型抗蟲棉品種的干物質(zhì)生長(zhǎng)速率Fig. 2 Growth rates of the three genotypes of Bt cotton in 2015 and 2017

圖3 營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官干物質(zhì)分配比例的動(dòng)態(tài)Fig. 3 Dynamics of dry matter distribution of vegetative organs and reproductive organs in 2015 and 2017

隨著播種后天數(shù)的推移，三個(gè)抗蟲棉品種的鈴葉比不斷增加 (圖4)。品種間比較，播后60天前，三個(gè)品種間均無顯著性差異。之后，品種間的差異逐步變大，且均以L21最高，顯著高于J169和99B；品種J169與99B比較，除播種后75天兩個(gè)品種間無顯著性差異外，其后生育期，J169均顯著高于99B。

2.3 養(yǎng)分累積與分配

圖4 不同基因型抗蟲棉品種鈴葉比的變化Fig. 4 Dynamics of boll/leaf ratio in different genotypes of Bt cotton

2.3.1 棉株養(yǎng)分積累量 隨播種后天數(shù)推移呈“S”型曲線變化，對(duì)三個(gè)品種棉株總養(yǎng)分積累量和生殖器官養(yǎng)分積累量進(jìn)行Logistic擬合，求得回歸方程及其特征值。由表2可知，棉株總氮積累量以品種99B最高，J169次之，L21最低。品種L21棉株總氮快速積累期起始和終止時(shí)間均最早，雖最大增長(zhǎng)速率最高，但快速增長(zhǎng)期最短，且各參數(shù)均與J169和99B品種達(dá)顯著性差異水平；品種99B棉株總氮快速積累期的起始和終止時(shí)間均最晚，雖最大積累速率最低，但快速增長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，最終積累量最高；品種J169則介于99B和L21之間，除快速積累期起始時(shí)間與品種99B，最大積累速率與品種L21無顯著差異外，其余特征值均與L21和99B品種達(dá)顯著差異水平。生殖器官氮積累量品種99B顯著高于J169和L21品種，J169和L21品種間無顯著性差異。雖99B品種的氮快速積累期顯著短于J169和L21品種，但其增長(zhǎng)速率最高，表明棉株?duì)I養(yǎng)器官生長(zhǎng)消耗的氮，品種J169和99B比L21多。

棉株總磷積累量以99B品種最高，分別比J169和L21品種高8.2%和18.6%，J169品種比L21高9.6%，差異顯著。三個(gè)品種的磷積累特征值表現(xiàn)為：棉株總磷快速積累期的起始時(shí)間三個(gè)品種間均無顯著性差異，但終止時(shí)間和持續(xù)期為99B ＞J169 ＞ L21，而最大增長(zhǎng)速率為 J169 ＞ L21 ＞ 99B，品種間均達(dá)顯著性差異水平。生殖器官磷積累量以99B品種最高，分別比J169和L21品種高18.0%和30.9%，J169品種比L21高11.0%，差異顯著。L21品種生殖器官磷快速積累期起始和終止時(shí)間均最早，雖最大積累速率較J169品種高，但快速積累期最短，故而磷積累量最低；品種99B磷快速積累期起始和終止時(shí)間最晚，最大積累速率高，且快速積累期較長(zhǎng)，從而磷積累量最高；品種J169磷快速積累期起始和終止時(shí)間介于99B和L21之間，雖持續(xù)期最長(zhǎng)，但其累積速率最小。表明品種L21棉株對(duì)磷的需求較低，且出現(xiàn)的時(shí)間最早；而J169和99B品種棉株消耗的磷較L21多，出現(xiàn)的時(shí)間也較晚。

棉株總鉀積累量，品種J169和99B分別比L21高28.1%和32.3%，差異顯著；而J169與99B品種間無顯著性差異。99B品種鉀快速積累期起始和終止時(shí)間均最晚，雖積累速率最小，但其快速積累期最長(zhǎng)，且均與J169和L21達(dá)顯著性差異水平；品種L21鉀快速積累期起始和終止時(shí)間均最早，且最大積累速率較J169小，快速積累期最短。品種J169鉀快速積累期起始、終止時(shí)間及持續(xù)期均居于99B和L21之間，但其最大積累速率顯著高于L21和99B。生殖器官鉀積累量以品種99B最高，L21次之，J169最低，品種間均達(dá)顯著性差異水平。品種J169鉀快速積累期的起始和終止時(shí)間均顯著早于L21和99B，雖最大積累速率顯著高于L21和99B，但持續(xù)期顯著短于L21和99B；品種99B鉀快速積累期的起始和終止時(shí)間均最晚，積累速率雖較小，但持續(xù)期最長(zhǎng)，L21居于J169和99B之中。由此可知，品種J169棉株鉀積累最早，L21棉株消耗的鉀量較J169和99B少。

2.3.2 養(yǎng)分分配 圖5顯示，生殖器官氮磷鉀吸收比率隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸增加，品種間差異亦隨之增大。在現(xiàn)蕾期，三個(gè)品種的氮、磷和鉀吸收比率差異較小。初花期，生殖器官氮和鉀吸收比率品種L21顯著高于J169和99B，J169與99B間無顯著性差異；而磷吸收比率則表現(xiàn)為J169 ＞ L21 ＞ 99B，品種間均達(dá)顯著性差異水平。之后，生殖器官氮磷鉀養(yǎng)分吸收比率基本以品種L21最高，99B次之，J169最低，品種間均達(dá)顯著差異水平。說明L21棉株氮磷鉀向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于J169和99B。

?

2.4 養(yǎng)分利用效率

由表3可知，每生產(chǎn)100 kg皮棉氮磷鉀吸收量品種99B均最高，L21次之，J169最低，除品種J169氮吸收量與L21無顯著性差異外，其他均達(dá)顯著性差異水平。從生產(chǎn)100 kg皮棉氮磷鉀吸收比例可以看出，與99B和L21品種相比，J169降低了對(duì)磷和鉀的吸收。養(yǎng)分利用效率與每生產(chǎn)100kg皮棉養(yǎng)分吸收量呈相反趨勢(shì)，氮磷鉀利用效率均以品種J169最高，L21次之，99B最低，除品種J169氮素利用效率與L21無顯著性差異外，其他均達(dá)顯著性差異水平。說明J169養(yǎng)分利用效率高，消耗單位養(yǎng)分生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量多；L21養(yǎng)分利用率較高；99B養(yǎng)分利用效率低，需肥量多。由三個(gè)品種對(duì)養(yǎng)分吸收與利用的變異系數(shù) (CV) 可以看出，與氮鉀相比，磷吸收與利用對(duì)試驗(yàn)處理反應(yīng)更敏感。

2.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

表4顯示，兩年三個(gè)品種皮棉產(chǎn)量均達(dá)顯著性差異水平，表現(xiàn)為J169 ＞ L21 ＞ 99B。比較產(chǎn)量構(gòu)成各因素發(fā)現(xiàn)，單鈴重的變化趨勢(shì)與產(chǎn)量一致，也表現(xiàn)出J169 ＞ L21 ＞ 99B。而結(jié)鈴數(shù)和衣分則不同，且年際間存在差異，其中，結(jié)鈴數(shù)2015年J169 ＞ L21 ＞99B，品種間均達(dá)顯著性差異水平，2017年則J169和99B顯著多于L21，J169與99B間無顯著性差異；三個(gè)品種的衣分差異較小，僅表現(xiàn)在2015年J169顯著高于99B。說明棉花產(chǎn)量的提高主要取決于單鈴重的增加，其次是結(jié)鈴數(shù)的提高。兩年收獲指數(shù)99B均顯著小于J169和L21；J169與L21比較，2015年表現(xiàn)為J169 ＞ L21，2017年則為J169 ＜L21，但只在2017年達(dá)顯著性差異水平。

3 討論

本研究表明，兩年三個(gè)品種的皮棉產(chǎn)量均以J169最高，L21次之，99B最低。比較三個(gè)品種的產(chǎn)量構(gòu)成各因素發(fā)現(xiàn)，單鈴子棉重的變化趨勢(shì)與產(chǎn)量一致；而鈴數(shù)年際間存在差異，雖2017年品種99B的鈴數(shù)高于J169，但并不能彌補(bǔ)由鈴重差異造成的產(chǎn)量差；三個(gè)品種的衣分差異較小，對(duì)產(chǎn)量的影響也最小。綜上，不同年代抗蟲棉品種產(chǎn)量的提高主要取決于新育成品種單鈴子棉重的增加，其次是結(jié)鈴數(shù)的提高。該結(jié)論與前人[2-4,30-33]的研究結(jié)果基本一致，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步明確了產(chǎn)量各構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的不同作用。

圖5 不同生長(zhǎng)時(shí)期棉鈴中吸收的氮、磷、鉀占棉株總吸收量的比率Fig. 5 Rate of absorbed nitrogen, phosphorus and potassium in cotton bolls of different genotypes under different periods

表3 生產(chǎn)100 kg皮棉棉株的氮、磷、鉀吸收量與養(yǎng)分利用效率Table 3 N, P, K uptake by cotton plants for producing 100 kg of lint and the use efficiencies of N, P, and K nutrients

表4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的比較Table 4 The comparison of lint yield and yield components

作物產(chǎn)量的形成過程是干物質(zhì)生產(chǎn)、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的過程。前人研究表明，高產(chǎn)棉花在整個(gè)生育期內(nèi)葉片始終保持高光合生產(chǎn)能力，且光合產(chǎn)物向棉鈴的分配也較高[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，品種J169在生育期內(nèi)營(yíng)養(yǎng)器官始終保持著較高的干物質(zhì)積累量，使其生育后期仍具有充足的葉源進(jìn)行光合作用，積累更多光合產(chǎn)物，并且中后期同化物向生殖器官分配比例較高，從而使結(jié)鈴數(shù)最多，鈴重最大，產(chǎn)量也最高。生育后期干物質(zhì)積累多，一方面說明光合生產(chǎn)能力高，另一方面說明庫(kù)的需求量大，碳水化合物運(yùn)輸 (流) 順暢[36]。本研究通過對(duì)黃河流域不同時(shí)期主推抗蟲棉品種的比較，進(jìn)一步驗(yàn)證了該觀點(diǎn)。品種J169生育后期仍保持高的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量，積累更多的光合產(chǎn)物，為棉花多結(jié)鈴、結(jié)大鈴提供了物質(zhì)來源；而品種L21棉株各器官干物質(zhì)積累量均顯著低于J169和99B，且在初花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)快速積累期就終止，生育中后期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)減弱，物質(zhì)積累減少，棉株趨于早衰，影響后期棉鈴的發(fā)育，因此其結(jié)鈴密度較小，單鈴子棉重較輕，產(chǎn)量較低。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，品種99B各器官的生物量雖最高，但其干物質(zhì)快速積累期最晚 (營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)快速積累期在盛花-盛鈴期，而生殖器官在盛鈴期之后)，棉株有貪青晚熟現(xiàn)象，加之其生物量向棉鈴的分配比例最低，致使其單鈴子棉重最輕，產(chǎn)量最低。在2015年品種99B生殖器官干物質(zhì)積累量最大，而產(chǎn)量并未明顯提高，可能是由于分配到鈴殼的干物質(zhì)比率較高。

鈴葉比反映了源庫(kù)之間的協(xié)調(diào)程度，既關(guān)系到產(chǎn)量的形成，又與棉株成熟程度密切相關(guān)。因此，保持適宜的鈴葉比，就能保持棉鈴正常成熟和吐絮。本研究表明，棉株開花以后三個(gè)品種的鈴葉比均以L21最高，J169次之，99B最低。說明品種L21花后棉株干物質(zhì)快速向棉鈴運(yùn)轉(zhuǎn)，過早地終止?fàn)I養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響了生育中后期結(jié)鈴；99B與之相反，鈴葉比始終最低，且隨生育進(jìn)程變化，增長(zhǎng)趨勢(shì)較弱，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺，干物質(zhì)向棉鈴分配比例最低，單鈴子棉重最小，產(chǎn)量難以提高。

三個(gè)品種棉株氮磷鉀養(yǎng)分積累量與干物質(zhì)變化規(guī)律基本一致，均表現(xiàn)為99B最高，J169次之，L21最低。這主要是由于品種L21棉株氮磷鉀快速積累期的起始和終止時(shí)間最早，且持續(xù)期較短，最大增長(zhǎng)速率較低；品種J169和99B則快速積累期的起始和終止時(shí)間較晚，持續(xù)期較長(zhǎng)，且最大積累速率較高。生殖器官氮磷鉀積累量品種99B均顯著高于J169和L21，而J169和L21比較，氮和鉀積累量J169低于L21，磷積累量則與之相反。生育后期促進(jìn)莖葉積累的光合產(chǎn)物及氮、磷、鉀向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量的形成非常重要[34-35,37]。本研究結(jié)果表明，品種J169和99B棉株和生殖器官養(yǎng)分積累量較高，且向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)較多，從而促進(jìn)棉株生長(zhǎng)，積累更多的同化物；而品種L21各器官養(yǎng)分積累量低造成了其生長(zhǎng)量小，加之向生殖器官分配比例最高，限制了營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，從而制約后期棉鈴發(fā)育，結(jié)鈴數(shù)最少。董合忠等[11]研究表明，早發(fā)型棉花品種在吐絮期葉片中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向棉鈴轉(zhuǎn)移快是營(yíng)養(yǎng)效率高的重要生理原因之一。本研究結(jié)果顯示，品種L21的氮磷鉀積累量向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn)比例顯著高于J169和99B。而磷、鉀利用效率品種J169顯著高于L21，主要是因?yàn)長(zhǎng)21產(chǎn)量較低。從養(yǎng)分吸收比例可知，品種J169顯著降低了對(duì)磷和鉀的吸收。由此推斷，冀棉169是源庫(kù)協(xié)調(diào)的高肥高效品種，魯棉研21號(hào)是源限制型的低肥低效品種，而岱字棉99B是庫(kù)限制型的高肥低效品種。

4 結(jié)論

冀棉169棉株各器官干物質(zhì)和氮磷鉀積累量均較高，尤其是生育中后期，營(yíng)養(yǎng)器官氮磷鉀養(yǎng)分積累量較高，促進(jìn)同化物的積累，為棉鈴發(fā)育提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此其結(jié)鈴最多，單鈴重最大，皮棉產(chǎn)量最高，致使其養(yǎng)分利用效率提高。魯棉研21號(hào)各器官干物質(zhì)和氮磷鉀積累量均最低，特別是盛花期以后營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分積累緩慢，限制了中后期棉株生長(zhǎng)，使得總鈴數(shù)最少，單鈴重較低，產(chǎn)量也較低，但由于其同化物和養(yǎng)分積累量向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)比率最高，因此養(yǎng)分利用效率較高。岱字棉99B棉株各器官干物質(zhì)和氮磷鉀積累量雖最高，但其快速積累期出現(xiàn)得最晚 (盛花期以后)，棉株有貪青趨勢(shì)，結(jié)鈴數(shù)雖較多，但鈴重最小，產(chǎn)量最低，養(yǎng)分利用效率也最低。