基于假莖理化特性研究不同基因組類型栽培種蕉的抗倒伏能力

龍 芳，武 鵬，趙 明，何海旺，鄒 瑜

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】香蕉為芭蕉科(Musaceae)芭蕉屬(Musa)多年生大型草本植物[1]，幾乎所有的香蕉基因組都來源于尖葉蕉(M.acuminata，代表A基因組)和長(zhǎng)梗蕉(M.balbisiana，代表B基因組)，根據(jù)基因組類型將香蕉分為8大類群(group)：AA、AAA、AAAA、AAB、AB、ABB、BBB、ABBB[2]，其中栽培香蕉是AAA、AAB、ABB的三倍體[3]，目前我國主要的栽培蕉有香牙蕉(基因組類型為AAA)和粉蕉(基因組類型為ABB)。日常生活中將香牙蕉俗稱為“香蕉”，即普通香蕉，粉蕉也稱為西貢蕉。目前香牙蕉主栽品種有‘桂蕉6號(hào)’、‘桂蕉1號(hào)’等，粉蕉主栽品種有‘金粉1號(hào)’、‘廣粉1號(hào)’。香蕉是我國產(chǎn)量最大的熱帶水果，約占熱帶水果總產(chǎn)量的60 %，是我國熱帶亞熱帶地區(qū)的農(nóng)業(yè)支柱，優(yōu)勢(shì)區(qū)域主要集中在海南、廣東、廣西、福建和云南5省(自治區(qū))，但由于這些主產(chǎn)區(qū)屬熱帶亞熱帶季風(fēng)氣候，受夏秋季臺(tái)風(fēng)的影響，蕉樹在臺(tái)風(fēng)侵襲下多在假莖中部倒伏折斷，造成大面積減產(chǎn)甚至絕收[4]。研究不同基因組類型栽培種蕉類的抗倒伏能力可為香蕉抗風(fēng)栽培技術(shù)及抗風(fēng)育種研究提供理論基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物莖部的物理強(qiáng)度即莖部承擔(dān)彎曲或者折斷的力量對(duì)其抗風(fēng)、抗倒伏能力至關(guān)重要，而纖維素、半纖維素和木質(zhì)素構(gòu)成了高等植物的細(xì)胞壁，決定了莖部的強(qiáng)度[5]。有研究表明，小麥莖稈強(qiáng)度和剛度主要取決于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量及其鏈接形式和排列方式[6]，纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量增加，小麥抗倒伏能力增強(qiáng)[7]，玉米、水稻莖稈中纖維素、木質(zhì)素和半纖維素含量下降，倒伏風(fēng)險(xiǎn)增大[8-10]。陸荷微等[11]發(fā)現(xiàn)，水稻脆性突變體纖維素含量顯著低于常規(guī)株系，是導(dǎo)致其莖稈變脆的主要原因。纖維素雖具有很好的伸展強(qiáng)度，但它在本質(zhì)上是柔軟的、易彎曲的[4]；半纖維素在纖維和微細(xì)纖維之間起粘結(jié)劑和填充劑的作用[12]；木質(zhì)素可以使次級(jí)壁增厚，使植物組織得到機(jī)械強(qiáng)度和支撐能力，其含量更能決定了植物的抗風(fēng)、抗倒伏能力[13-14]，陳曉光等[15]的研究表明，莖稈木質(zhì)素含量與實(shí)際倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)，與抗折力呈顯著正相關(guān)，木質(zhì)素含量越高，越不容易倒伏，增大小麥莖稈木質(zhì)素含量可以增加莖稈強(qiáng)度和作物抗風(fēng)、抗倒伏能力[14]，而玉米bm1突變體中木質(zhì)素含量很低，導(dǎo)致了其莖稈變軟變脆，易倒伏[16]。香蕉莖纖維的主要成分為纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠物質(zhì)等[16-17]，是香蕉假莖抗風(fēng)能力的主要來源。【本研究切入點(diǎn)】目前對(duì)香蕉纖維的研究主要集中在提取工藝的改善及纖維素的工業(yè)利用[18]，對(duì)香蕉假莖理化性質(zhì)與抗風(fēng)能力的研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以目前主栽的2個(gè)不同基因組類型的4個(gè)蕉類品種[粉蕉品種(ABB)：‘金粉1號(hào)’、‘廣粉1號(hào)’；香蕉品種(AAA)：‘桂蕉6號(hào)’、‘桂蕉1號(hào)’]掛果期植株為試驗(yàn)材料，研究不同基因組類型香蕉栽培品種的莖桿的組成成分及含量特點(diǎn)，為今后進(jìn)行增強(qiáng)香蕉假莖抗風(fēng)能力栽培技術(shù)及香蕉抗風(fēng)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為種植在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院里建基地的ABB基因組類型蕉(‘金粉1號(hào)’、‘廣粉1號(hào)’)和AAA基因組類型蕉(‘桂蕉6號(hào)’、‘桂蕉1號(hào)’)的掛果期植株，供試品種管理水平一致。選擇3個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，在各小區(qū)中，每個(gè)供試品種分別選擇3株生長(zhǎng)情況大致相同且無病蟲害的植株進(jìn)行樣品及相關(guān)數(shù)據(jù)的采集。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量測(cè)定 纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量的測(cè)定方法分別參照GB/T 20805-2006《飼料中酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)的測(cè)定》、GB/T 20806-2006《飼料中性洗滌纖維(NDF)的測(cè)定》及Lu等[20]香蕉纖維提取方法進(jìn)行，并作略微調(diào)整。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 統(tǒng)計(jì)株高、假莖莖中圍、干重等數(shù)據(jù)；截取假莖中部10 cm長(zhǎng)的截段材料統(tǒng)計(jì)鮮重，并計(jì)算假莖體積、假莖比重、干/鮮重比；計(jì)算假莖單位長(zhǎng)度干重；計(jì)算各指標(biāo)平均值(x)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)。

假莖比重(g/cm3)=鮮重(g)/體積(cm3)

假莖單位長(zhǎng)度干重(g/cm)=假莖總干重(g)/株高(cm)

采用 Excel 2007和 SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

1.2.3 生產(chǎn)調(diào)研 深入不同香蕉產(chǎn)區(qū)，調(diào)研香蕉、粉蕉的抗風(fēng)栽培管理技術(shù)情況及同一時(shí)期受風(fēng)害情況，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，分析抗風(fēng)、抗倒伏能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因組類型蕉類葉片性狀及防風(fēng)栽培技術(shù)調(diào)研

調(diào)研發(fā)現(xiàn)，不同基因組類型的蕉類葉片性狀存在一定差異。普通香蕉(AAA)葉片較寬，而粉蕉(ABB)葉片稍長(zhǎng)，差異均不顯著。但普通香蕉的葉片厚度極顯著大于粉蕉(P<0.01，下同)，說明普通香蕉葉片質(zhì)量更大，更容易遭受風(fēng)害(表1)。

普通香蕉和粉蕉的抗風(fēng)管理技術(shù)存在較大差異。近年的香蕉生產(chǎn)中，在掛果期蕉株較矮的蕉園采用1～2股綁繩，樹體較高的宿根蕉園多采用3股綁繩進(jìn)行機(jī)械固定；偶有蕉園，尤其是沿海地區(qū)蕉園，會(huì)采用立桿的方式，預(yù)防短時(shí)大陣風(fēng)或臺(tái)風(fēng)引起的假莖倒伏；粉蕉生產(chǎn)一般不需要綁繩，只有部分靠近海邊的蕉園采用立桿的方式預(yù)防臺(tái)風(fēng)，并且在廣西南寧及云南等產(chǎn)蕉區(qū)幾乎不需要采取任何機(jī)械防風(fēng)措施進(jìn)行管理。

表1 不同蕉類品種葉片性狀

注：同列數(shù)據(jù)不同小寫字母及不同大寫字母分別表示P<0.05和P<0.01水平上具有顯著差異，下同。

Note: Different lowercase letters and different capital letters mean significant difference atP<0.05 andP<0.01 level, respectively. The same as below.

從植株葉片性狀及抗風(fēng)管理措施上分析，ABB基因組類型的粉蕉抗風(fēng)、抗倒伏能力高于AAA基因組類型的普通香蕉。

2.2 不同基因組類型栽培種蕉假莖理化成分含量

由表2可知，在同種基因組類型的蕉類品種里，‘金粉1號(hào)’的鮮重、假莖比重均極顯著高于‘廣粉1號(hào)’，但‘廣粉1號(hào)’干/鮮重比極顯著高于‘金粉1號(hào)’；‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’間所有的指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05，下同)。不同基因組類型的蕉類品種截取的假莖中部10 cm截段中，‘金粉1號(hào)’和‘廣粉1號(hào)’假莖干重和干/鮮重比均極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’；‘金粉1號(hào)’的鮮重和假莖體積極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’，假莖比重顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’(P<0.05，下同)；‘廣粉1號(hào)’的假莖體積顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’?？梢姡珹BB基因組類型的粉蕉干/鮮重比和假莖比重均顯著高于AAA基因組類型的普通香蕉，說明其單位體積的假莖能積累更多干物質(zhì)，假莖中空體積較小，假莖更結(jié)實(shí)、更抗風(fēng)。

由表3可知，在同種基因組類型的蕉類品種里，‘金粉1號(hào)’的莖中圍顯著高于‘廣粉1號(hào)’；‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’品種間各指標(biāo)不存在顯著差異。不同基因組類型的蕉類品種的整個(gè)假莖中，‘廣粉1號(hào)’假莖莖中圍顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’，假莖總干重及假莖單位長(zhǎng)度干重均極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’；‘金粉1號(hào)’的假莖莖中圍、假莖總干重及假莖單位長(zhǎng)度干重均極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’?？梢?，ABB基因組類型的粉蕉假莖莖中圍、假莖單位長(zhǎng)度干重均顯著或極顯著高于AAA基因組類型的普通香蕉，說明其假莖較粗壯，整個(gè)假莖積累的干物質(zhì)也更多，假莖單位長(zhǎng)度干重更高，有利于抵抗大風(fēng)的影響。

表2 不同蕉類品種假莖干/鮮重比及假莖比重

表3 不同蕉類品種假莖單位長(zhǎng)度干重

表4 不同蕉類品種假莖纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量(%)

2.3 不同基因組類型栽培種蕉假莖纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量比較

由表4可知，具有相同基因組類型的品種中，‘廣粉1號(hào)’的纖維素含量、半纖維素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和、以及纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均極顯著高于‘金粉1號(hào)’，而‘金粉1號(hào)’的木質(zhì)素含量顯著高于‘廣粉1號(hào)’；‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’間各指標(biāo)不存在顯著差異。不同基因組類型的蕉類品種中，‘廣粉1號(hào)’的半纖維素含量，半纖維素和木質(zhì)素含量總和及纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’；‘金粉1號(hào)’半纖維素含量、木質(zhì)素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’。這說明ABB基因組類型的粉蕉假莖抗倒伏能力高于AAA基因組類型的普通香蕉。

3 討 論

作物莖稈的抗風(fēng)、抗倒伏能力與其機(jī)械強(qiáng)度等眾多因素密切相關(guān)，其中機(jī)械強(qiáng)度與莖稈生長(zhǎng)的形態(tài)特征、化學(xué)組成、表皮修飾[21-22]、莖稈密度(鮮重或干重)及干物質(zhì)積累量[23-24]等存在重要關(guān)聯(lián)。

研究表明，抗倒伏株系的莖稈密度均明顯高于脆性易倒伏突變株[23]，合理使用氮肥可以促使莖稈中單糖、多糖的充實(shí)和積累。尤其是多糖增加，使得干物質(zhì)積累量增加，假莖充實(shí)度增強(qiáng)，機(jī)械強(qiáng)度增大, 進(jìn)而提高植株的抗風(fēng)、抗倒伏能力[24-25]。汪燦等[26]的研究表明，倒伏指數(shù)與莖稈質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，莖稈越粗壯、莖稈質(zhì)量越大，作物的抗風(fēng)、抗倒伏能力越強(qiáng)。作物莖稈干物質(zhì)的積累量的增加又能加強(qiáng)其化學(xué)組成——纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的的形成，促使莖稈壁增厚，彈性增強(qiáng)，促使莖稈的機(jī)械強(qiáng)度增大，植株的抗風(fēng)、抗倒伏性變強(qiáng)[24]。本研究中，ABB基因組類型的‘金粉1號(hào)’粉蕉品種的干重、干/鮮重比、假莖莖中圍、假莖單位長(zhǎng)度干重及假莖比重均極顯著高于AAA基因組類型的2個(gè)普通香蕉品種，且其假莖比重極顯著高于同個(gè)基因組類型的‘廣粉1號(hào)’；‘廣粉1號(hào)’與2個(gè)普通香蕉品種的假莖比重雖然基本相同，但其干重、干/鮮重比、假莖莖中圍均極顯著高于這2個(gè)品種，因此，從假莖性狀上來看，ABB基因組類型的蕉類品種假莖更充實(shí)，更有利于其抵御風(fēng)害。

莖稈機(jī)械強(qiáng)度與其形態(tài)特征、表皮修飾、莖稈比重及干物質(zhì)積累量等有密切關(guān)聯(lián)，但主要還是取決纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量[27-28]。以往研究發(fā)現(xiàn)，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量的增加有助于莖稈拉伸強(qiáng)度的增強(qiáng)[29]，然而盡管纖維素自身雖具有很好的伸展強(qiáng)度，但它在本質(zhì)上是柔軟的、易彎曲的[4]，因此，在一定條件下，半纖維素和木質(zhì)素含量更能體現(xiàn)莖稈的抗風(fēng)、抗倒伏能力[7,30]，抗倒作物品種莖稈的半纖維素和木質(zhì)素含量均高于不抗倒品種[31]，抗倒伏品種莖稈中木質(zhì)素占干物質(zhì)的百分率也總是高于不倒伏品種[32]。本研究中，雖然在纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和上只有‘廣粉1號(hào)’(ABB)極顯著高于‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’(AAA)，但‘金粉1號(hào)’(ABB)也稍高于2個(gè)AAA基因組類型的品種，且2個(gè)ABB基因組類型品種的半纖維素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和與2個(gè)AAA基因組類型品種的差異達(dá)到極顯著水平，半纖維素含量差異甚至達(dá)到10倍以上，且‘金粉1號(hào)’的木質(zhì)素含量極顯著高于其他3個(gè)品種，高半纖維素和木質(zhì)素含量使得ABB基因組類型的蕉類假莖的穩(wěn)定性更強(qiáng)、機(jī)械強(qiáng)度更好、拉伸強(qiáng)度更大，更利于增強(qiáng)其抗風(fēng)、抗倒伏能力。在同一個(gè)基因組類型的蕉類品種中，2個(gè)AAA基因組類型的蕉類各指標(biāo)差異不顯著，但ABB基因組類型中‘廣粉1號(hào)’除木質(zhì)素含量外，其他指標(biāo)均極顯著高于‘金粉1號(hào)’，而‘金粉1號(hào)’的木質(zhì)素含量又極顯著高于‘廣粉1號(hào)’，說明從生化指標(biāo)來看，同種基因組類型中蕉類假莖的抗風(fēng)、抗倒伏能力也會(huì)存在一定的差異。2個(gè)不同基因組類型蕉類各組間的差異情況不一致，有可能是因?yàn)锳AA基因組類型的‘桂蕉6號(hào)’和‘桂蕉1號(hào)’來源于同一個(gè)區(qū)域，其遺傳距離比較近，因此組間差異較小，而ABB基因組類型的‘金粉1號(hào)’和‘廣粉1號(hào)’來源于不同區(qū)域，遺傳距離比較遠(yuǎn)，進(jìn)而組間差異較大。

蕉類葉片大、假莖脆弱、根系淺等因素是其易遭受風(fēng)害的最主要原因[33]，在生產(chǎn)調(diào)研過程中也發(fā)現(xiàn)，普通香蕉葉片較粉蕉質(zhì)量大，更容易招風(fēng)，且其假莖更脆弱，在遭遇短時(shí)大風(fēng)時(shí)，普通香蕉更容易從假莖中部左右的位置折斷，而粉蕉抗短時(shí)大風(fēng)的能力更強(qiáng)。目前較多文獻(xiàn)報(bào)道了香蕉抗風(fēng)栽培的相關(guān)物理技術(shù)措施[33-35]，但幾乎沒有專門的粉蕉物理抗風(fēng)栽培技術(shù)[36-37]，目前生產(chǎn)上也多采用綁繩或立桿的方式對(duì)掛果期普通香蕉進(jìn)行機(jī)械固定，對(duì)粉蕉只有部分近海蕉園采用立桿的方式預(yù)防臺(tái)風(fēng)，幾乎不綁繩，而在廣西南寧及云南等產(chǎn)蕉區(qū)幾乎不采任何取機(jī)械防風(fēng)措施進(jìn)行管理，由此可見，ABB基因組類型的蕉類抗風(fēng)和抗倒伏能力高于AAA基因組類型的蕉類。

在生產(chǎn)中，對(duì)于不同基因組類型的蕉類應(yīng)采用不同的栽培措施進(jìn)行抗風(fēng)栽培。在大風(fēng)來臨前，對(duì)于AAA基因組類型的普通香蕉，可采用立桿和綁繩的方式進(jìn)行固定；對(duì)于ABB基因組類型的蕉類，除使用立桿和綁繩等栽培措施外，還可噴施一定量的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行矮化，即采用矮化密植的方式進(jìn)行栽培以增強(qiáng)抗風(fēng)能力，而香蕉抗風(fēng)新品種目前還未見報(bào)道，可以成為今后香蕉育種研究的方向之一。

4 結(jié) 論

ABB基因組類型的蕉類抗風(fēng)、抗倒伏能力較AAA基因組類型的蕉類強(qiáng)，可為提高香蕉假莖抗風(fēng)能力的栽培技術(shù)及香蕉抗風(fēng)育種的研究提供一定的支撐，為今后培育香蕉抗風(fēng)新品種提供理論依據(jù)。