半干旱區(qū)燕麥品種莖稈理化特性及其與抗倒性的關系研究

南 銘，趙桂琴，李 晶，柴繼寬，劉彥明

(1. 甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省定西市農業(yè)科學研究院，甘肅 定西 743000)

倒伏是植物莖稈永久性偏離垂直位置的一種表型特征，受植物內在遺傳因素和外界環(huán)境條件綜合作用[1]。倒伏不僅破壞了植物莖稈的疏導系統(tǒng)，導致根系向葉片輸送水分和養(yǎng)料通道受阻，限制葉片向果穗輸送光合產物，造成籽粒產量和質量的巨大損失，也給機械收獲帶來很大困難，已成為農作物生產中面臨的最為嚴峻的問題之一[2]。據估計，倒伏引起農作物減產5%～25%，甚至更高[3]。

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科燕麥屬一年生草本植物[4]，在我國北方廣泛種植[5]。作為甘肅中部旱作區(qū)飼草利用的主要品種，在穩(wěn)定和保障飼草有效供給平衡方面作用突出[6]。該地區(qū)燕麥絕大部分種植在梯田和坡地，品種參差不齊，播量普遍較大，從灌漿期開始莖稈積累的物質大量向穗部轉移，木質化程度加快，莖稈支撐強度減弱，穗重逐漸變大，遇到相對集中的大風降雨天氣極易發(fā)生倒伏。倒伏造成燕麥貪青晚熟，導致群體小環(huán)境惡化、病蟲害加重、易早衰等一系列不良反應，對產量形成、籽粒外觀及營養(yǎng)品質造成嚴重影響[7]。倒伏導致燕麥籽粒皺縮，容重降低15%，籽粒氮含量提高3%～20%，抽穗期和籽粒發(fā)育早期倒伏對飼草產量的影響最大[8]，蠟熟期后倒伏使籽粒質量和產量急劇下降，種子空癟程度提高20%左右[9]。倒伏發(fā)生的時間越早、倒伏角度及面積越大，造成的減產幅度越高[10]。倒伏極大地制約著燕麥的優(yōu)質、高效和安全生產，也是未來燕麥超高產改良育種亟待解決的關鍵問題之一[11]。

燕麥莖稈理化物質參與形態(tài)骨架構建、生理生化代謝及生長發(fā)育全過程，直接影響莖稈細胞充實度，是作物莖稈健壯程度和機械力學性能的基礎[12]。目前，針對莖稈理化物質特性及其對作物倒伏的影響，特別是栽培措施調控下莖稈理化物質變化及其與抗倒伏關系的研究已在玉米[13]、油菜[14]、小麥[15]、水稻[16]，青稞[17]等作物上均有報道，且認為莖稈理化特性與作物抗倒伏關系密切，特別是莖稈組織細胞內礦物質元素含量、莖稈內木質素及纖維素含量對莖稈機械性能和抗倒伏性影響顯著[18-20]。而有關燕麥莖稈理化特性及其與抗倒伏性關系的研究鮮見報道。為此，本研究以4個抗倒性不同的燕麥品種為材料，在田間倒伏分級基礎上，探討燕麥關鍵倒伏時期莖稈基部節(jié)間理化物質構成差異及其與抗倒伏的相互關系，為甘肅中部地區(qū)燕麥抗倒伏育種與栽培提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于甘肅省定西市農業(yè)科學研究院旱作農業(yè)聯合試驗基地(104°59′ E，35°56′ N)，地勢平坦，海拔1 920 m，氣候溫暖干燥，無霜期104 d，年均溫8.3℃，≥0℃的積溫2 000～3 500℃，≥10℃的積溫1 500～3 000℃，年降水量330～400 mm之間，多集中在7，8，9三個月，年蒸發(fā)量1 420～1 500 mm，試驗地土壤屬于黃綿土，pH值7.9～8.3，前茬作物為馬鈴薯。燕麥生長期內氣溫和降水量情況見圖1。

1.2 試驗材料

供試材料為甘肅省定西市農業(yè)科學研究院提供的飼草燕麥品種壩燕6號(A.sativaMengyan 6，BY6，抗倒伏)、張燕四號(A.sativaZhangyan 4，ZY4，抗倒伏)、定燕2號(A.sativaDingyan 2，DY2，易倒伏)、青引2號(A.sativaQingyin 2，QY2，易倒伏)。

1.3 試驗設計

參試品種于4月10日播種，采用隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積10 m2，3次重復，小區(qū)間距1 m，試驗四周設置保護行，人工條播，行長4 m，行距0.25 m，播種深度4～6 cm，行播量按照保苗數405萬株·hm-2統(tǒng)一計算。播前施尿素 150 kg·hm-2、磷酸二銨525 kg·hm-2，硫酸鉀300 kg·hm-2，生育期不追肥灌溉，人工中耕除草，開花期后視田間植株紅葉病發(fā)生情況選擇噴施啶蟲脒乳液防治1～2次，其他管理措施同燕麥生產田，成熟期統(tǒng)計實際倒伏率，實際倒伏率=倒伏株數/小區(qū)株數×100%。

1.4 測定項目和方法

1.4.1形態(tài)性狀 每個品種選取抽穗一致、長勢均勻的10個主莖掛牌標記。在燕麥進入乳熟期時，分別測定主莖高度、重心高度和莖稈長度(不帶穗)，重心高度為莖稈(帶穗、葉和鞘)基部至平衡支點的距離。用游標卡尺(精確度0.001)量取主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)間的長度、粗度、壁厚、根頸粗。稱取莖稈鮮重(帶葉、葉鞘)，稈型指數[19]=莖稈基部外徑/莖稈長度×100。將莖稈(帶穗、葉和鞘)在105℃條件下殺青2 h并在80℃烘至恒重稱量干重，莖稈質量[21]=莖稈干重/株高。莖稈充實度[22]=莖稈干重/莖稈長度。莖稈機械強度參照王勇[23]的研究方法：將去掉葉鞘的基部第1節(jié)、第2節(jié)放在間隔5cm的支撐架上，用YYD-1A型莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)以平穩(wěn)的力壓節(jié)間中部，使莖稈瞬間折斷時屏幕上顯示的峰值乘以100g·N-1即為該莖稈機械強度。莖稈倒伏指數參考陳曉光[24]和李金才[25]的研究方法：莖稈倒伏指數=(莖稈重心高度×莖稈鮮重)/莖稈機械強度。

1.4.1理化性狀 用100型高速萬能粉碎機粉碎，過80目篩后測定各節(jié)間理化物質含量，采用凱氏定氮法測定氮含量，火焰光度法測定鉀含量，原子吸收分光光度計法測定鈣、鎂含量[27]，鉬藍分光光度法測定硅含量[28]，蒽酮法測定可溶性糖含量，木質素含量和纖維素含量測定參照[29-30]，可溶性糖與氮含量兩者數值之比表示燕麥植株的碳氮比(C/N)。

1.5 數據分析

數據用Microsoft Excel 2010 整理作圖，SPSS 22.0版軟件進行統(tǒng)計分析，并在0.05水平進行Duncun比較。2017-2018兩年田間試驗基本保持一致，數據分析以2018年為主，部分為兩年平均值，均用平均值±標準偏差(means±std. deviation)表示。

2 結果與分析

2.1 不同燕麥品種田間倒伏程度

2017-2018年QY2和DY2均在灌漿期至乳熟期間倒伏，年際間倒伏程度不同，田間實際倒伏率差異顯著(P<0.05)。2018年BY6和ZY4均未發(fā)生倒伏，且倒伏分級年際間保持一致(見表1)。2017年QY2實際倒伏面積小于DY2，2018年QY2實際倒伏面積大于DY2，倒伏程度極其嚴重，產量損失較2017年增加25%以上。隨著莖稈貯存物質向穗部轉移及運輸量加大，基部節(jié)間莖稈密度開始動態(tài)變化，灌漿期至乳熟期莖稈基部節(jié)間鮮密度差異不顯著，而干密度變化幅度易倒伏品種顯著高于抗倒伏品種，這可能是抗倒伏品種與易倒伏品種對外部生態(tài)環(huán)境的一種生理響應。

表1 不同燕麥品種倒伏時期及倒伏分級

注：按莖稈與地面夾角劃分倒伏級別：0，1，2，3級的夾角依次為 90°～75°，75°～45°，45°～20°和 20°～0°?！何窗l(fā)生倒伏，不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Lodging degree is categorized into four levels according to the angle between oat culm and ground. Degree 0,1,2,and 3 corresponded to angle ranges 90°～75°,75°～45°,45°～20°,and 20°～0°,respectively. ——meant no lodging. Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同燕麥品種莖稈基部特征

如表2所示，4個燕麥品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)形態(tài)特征差異顯著(P<0.05)。BY6莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)長最小，顯著低于其他品種(P<0.05)，其中，DY2莖稈基部第2節(jié)莖長達14.20 cm，較同一時期、同一部位的BY6高52.1%，BY6，ZY4莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)莖粗顯著高于QY2和DY2。同一部位的壁厚、莖重與機械強度在4個品種間差異顯著(P<0.05)?？沟狗贩N較易倒伏品種莖稈基部第2節(jié)機械強度平均高出近1倍。同一抗倒伏類型的品種，同一部位的莖稈倒伏指數差異不顯著，而抗倒伏品種與易倒伏品種間差異顯著(P<0.05)。易倒伏品種相比抗倒伏品種基部節(jié)間長而細、壁薄，重心高度較大，單莖重量偏低。其中DY2的株高較BY6高出17.7%?？沟狗贩N與易抗倒伏品種莖稈重心高度差異顯著(P<0.05)，稈型指數、莖稈質量和莖稈充實度均能在一定程度上客觀反映莖稈抗倒伏能力。BY6和ZY4稈型指數分別為0.57和0.51，較QY2和DY2分別高出0.33和0.19，4個品種莖稈質量差異顯著(P<0.05)，BY6和ZY4莖稈質量分別為51.47和41.78 mg·cm-1，較QY2和DY2分別高出74.9%和48.2%(表3)。同一時期莖稈充實度4個品種BY6最高，為0.18 g·cm-1，單莖鮮重4個品種差異顯著(P<0.05)，其中ZY4最高，較QY2和DY2高出40.4%和37.6%。

表2 不同燕麥品種乳熟期主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)特征

表3 不同燕麥品種莖稈形態(tài)特征

2.3 不同燕麥品種莖稈理化特性

由表4可知，4個燕麥品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)理化物質含量差異顯著(P<0.05)。其中，礦物質元素鉀、鈣、硅含量抗倒伏品種高于易抗倒伏品種。QY2莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)的氮含量均較高，較其他品種分別高0.32%和0.29%，莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)的鉀、鈣含量BY6最高，分別為3.41%和3.90%，1.43%和3.72%。QY2莖稈基部第1節(jié)的鎂含量最高，BY6莖稈基部第2節(jié)的鎂含量最高。ZY4莖稈基部第1節(jié)和第2節(jié)硅含量均較高。4個品種莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)碳氮比抗倒伏品種顯著高于易抗倒伏品種(P<0.05)。另外，可溶性糖、木質素及纖維素含量抗倒伏品種與易倒伏品種差異顯著(P<0.05)。其中，抗倒伏品種莖稈基部第1節(jié)與第2節(jié)木質素含量平均高出易抗倒伏品種21.1%。燕麥莖稈中礦物質元素，特別是可溶性糖、木質素及纖維素等有機物質均參與莖稈形態(tài)重塑、內部物質合成以及生理代謝整個過程，抗倒伏品種相比易抗倒伏品種莖稈短而粗，稈壁厚而實，理化物質合成活性較高，積累量顯著大于易抗倒伏品種(P<0.05)。另外，抗倒伏品種莖稈結構物質再分配、再利用速率及轉運輸出量顯著高于易倒伏品種(P<0.05)。

表4 不同燕麥品種乳熟期主莖基部第1節(jié)、第2節(jié)理化物質含量

2.4 理化特性與莖稈形態(tài)特征的相關性

4個燕麥品種乳熟期莖稈基部節(jié)間理化物質含量與莖稈第1節(jié)、第2節(jié)特征相關性分析(表5)表明，燕麥莖稈基部伸長節(jié)間氮、鎂含量與倒伏指數正相關。莖稈基部第1節(jié)莖粗和壁厚與鈣含量顯著正相關(P<0.05)，而基部第1節(jié)倒伏指數與鈣含量顯著負相關(P<0.05)。纖維素含量與莖稈基部第1節(jié)長度、莖粗極顯著負相關(P<0.01，相關系數分別為0.991，0.992)，莖稈基部第1節(jié)倒伏指數與木質素、纖維素顯著負相關(P<0.05)，而與碳氮比極顯著負相關(P<0.01)。莖稈基部第2節(jié)莖重和抗倒伏指數與鉀含量顯著相關(P<0.05)，與機械強度極顯著正相關(P<0.01)。硅含量和可溶性糖與倒伏指數顯著負相關(P<0.05)，而硅含量與機械強度極顯著正相關(P<0.01)。木質素含量與莖稈基部第2節(jié)長度顯著負相關(P<0.05)，而與壁厚和機械強度顯著正相關(P<0.05)。與莖稈基部第1節(jié)、2節(jié)莖重，機械強度極顯著正相關(P<0.01)，與莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)倒伏指數顯著負相關(P<0.05)。

表5 不同燕麥品種莖稈第1、2節(jié)特征與理化物質的相關系數

注：*表示在P<0.05水平相關，**表示在P<0.01水平相關，下同

Note：* indicate significant at the 0.05 level，**indicate significant at the 0.01 level，the same as blow

不同燕麥品種乳熟期莖稈基部節(jié)間理化物質含量與莖稈形態(tài)特征相關性分析(表6)。鈣含量、纖維素、碳氮比與株高和重心高度顯著(P<0.05)負相關，木質素與重心高度顯著(P<0.05)負相關，與稈型指數、莖稈質量顯著(P<0.05)正相關，硅元素含量與莖稈鮮重顯著(P<0.05)正相關，氮、鉀、鎂元素及可溶性糖含量與莖稈形態(tài)特征均密切相關。

表6 不同燕麥品種莖稈理化物質與莖稈形態(tài)特征的相關系數

3 討論

莖稈基部形態(tài)特征是反映品種抗倒伏能力和生產潛力大小的重要指標，在評價燕麥生長健壯程度和抗倒伏性強弱方面應用較廣[31]。梁國玲等認為[32]燕麥莖稈倒伏一般發(fā)生在基部第1～3節(jié)間，其中第1節(jié)與第2節(jié)間形態(tài)特征對燕麥品種的抗倒伏能力貢獻最大，李杰等[33]認為水稻莖稈基部直徑和稈壁厚度決定其莖稈機械強度，而稈壁厚度越高，其倒伏率也越低[34]。在同一生態(tài)環(huán)境、地理位置和種植條件下，抗倒伏燕麥品種株高不一定矮，易抗倒伏品種株高不一定高，易倒伏品種與抗倒伏品種在倒伏時期和倒伏程度分級上年際間差異顯著(P<0.05)，莖稈質量、稈型指數及莖稈充實度與株高、重心高度和基部節(jié)間的長度負相關，與莖粗、壁厚正相關，倒伏指數則相反。莖稈倒伏指數與基部節(jié)間長度、粗度、厚度(特別是基部第1，2節(jié))、稈型指數及莖稈質量與燕麥抗倒伏性密切相關?？沟狗帑溒贩N莖稈整體負荷較小，而易倒伏品種莖稈比較纖細，基部節(jié)間細長而薄，髓腔較大，莖稈強度低，倒伏指數大。抗倒伏品種相比易倒伏品種個體發(fā)育健壯，群體生長旺盛，莖稈基部第1，2節(jié)間短、莖粗、壁厚而充實，髓腔小，單莖重量大，重心高度低，機械強度高，莖稈質量優(yōu)，莖稈充實度高，稈型指數大，倒伏指數小，這與前人用不同品種材料研究的結果基本一致[13-14,19,25,34-36]。

植物莖稈的理化特性與其抗倒性密切相關。樊海潮等[13]認為莖稈氮含量過高不利于貯藏物質積累，從而會降低莖稈的抗倒性，而楊世明等[19]認為抗倒伏水稻品種莖稈的硅、鉀、鎂含量、可溶性糖含量顯著高于易倒伏品種，莖稈倒伏指數與鈣，鎂等微量礦質元素含量有一定相關性，且與基部各伸長節(jié)間纖維素、木質素和鉀、鈣含量負相關。本研究發(fā)現不同抗倒伏性燕麥品在種莖稈氮、鎂、鉀、鈣及硅元素含量差異顯著，抗倒伏品種具有較高的鉀、鈣及硅元素和較低的氮和鎂元素。燕麥莖稈基部節(jié)間鉀、鈣及硅元素含量與莖稈形態(tài)特征具有顯著相關性。其中，氮、鎂含量與機械強度、稈型指數、莖稈質量、莖稈充實度、莖稈鮮重負相關，而與莖稈倒伏指數正相關。另外，莖稈基部節(jié)間鉀和硅元素含量均與莖稈倒伏指數顯著負相關，說明鉀、硅元素有利于細胞的木質化和硅質化，從而能顯著增強莖稈機械強度和抗倒能力。植物莖稈中的木質素、纖維素與抗倒性能能力關系密切，其含量的高低能夠體現出植株的抗倒性[37-38]。楊艷華[39]，Berry P M[40]，鄧榆川[42]，樊海潮[13]，胡丹[43]等認為木質素含量與小麥、大豆、玉米和蕎麥莖稈倒伏密切相關，并且抗倒性強的品種莖稈木質素含量顯著高于易倒伏品種，莖稈機械強度與纖維素、木質素含量顯著相關，提高莖稈木質素和纖維素含量有助于提高莖稈強度，增強其抗倒伏能力。本研究表明抗倒伏燕麥品種生殖生長期莖稈結構性物質代謝過程較慢，莖稈木質化程度較低。乳熟期不同抗倒伏性燕麥品種莖稈基部節(jié)間木質素、纖維素及可溶性糖含量差異顯著，而且莖稈基部節(jié)間木質素、纖維素及可溶性糖含量與莖稈質量、機械強度、稈型指數關系密切，木質素、纖維素含量與莖稈倒伏指數和莖稈重心高度顯著負相關，說明莖稈結構化合物積累較多時莖稈重量增加，莖稈質量更優(yōu)，莖稈的重心下移，從而降低倒伏風險，本結果充分證實了前人[37-39]的結論。另外，莖稈基部節(jié)間可溶性糖、木質素及纖維素含量抗倒伏品種高于易倒伏品種，這不僅取決于抗倒伏燕麥品種本身遺產特性，也與不同抗倒伏性燕麥品種適應外界環(huán)境誘導改變生理機制有關。

4 結論

同一生態(tài)環(huán)境和種植條件下，抗倒伏燕麥品種與易倒伏燕麥品種在莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征、理化物質含量上差異顯著(P<0.05)。莖稈基部第1節(jié)、第2節(jié)氮和鎂元素含量抗倒伏品種低于易倒伏品種，而第1節(jié)、第2節(jié)鉀、鈣和硅，木質素、纖維素和可溶性糖及碳氮比高于易倒伏品種。莖稈基部第1節(jié)與第2節(jié)鉀、鈣和硅元素，可溶性糖、木質素及纖維素含量的高低與燕麥抗倒伏性密切相關，可作為衡量燕麥品種抗倒伏能力的一項重要指標，