高寒草甸鼠丘土壤種子庫(kù)結(jié)構(gòu)特征的研究

才文代吉，張 靜，談 靜，孫海群

(青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016)

鼠丘上能否有植被定居與土壤種子庫(kù)狀況有關(guān)，Simpson[1]，Major[2]指出，土壤種子庫(kù)是表征一個(gè)群落以潛在形式存在的植物數(shù)量，是對(duì)群落植被組成過(guò)去的紀(jì)錄，也是對(duì)地上植被未來(lái)的預(yù)見。土壤種子庫(kù)時(shí)期是植物種群生活史的一個(gè)階段，Harper[3]把它稱為潛種群階段，是種群的定居、生存、繁衍和和擴(kuò)散的基礎(chǔ)。種子庫(kù)在植物群落的保護(hù)和恢復(fù)中起著重要的作用，是地上植被種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程和趨勢(shì)的重要影響因子[4-5]，土壤種子庫(kù)不僅是地上植被補(bǔ)充更新的源泉，也是維持植被物種多樣性的一種機(jī)制[6]，研究土壤種子庫(kù)已成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容[7-19]。土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)受種子輸入和種子喪失兩個(gè)過(guò)程的影響，種子輸入主要為種子雨；土壤種子庫(kù)中有活力種子的喪失途徑即種子命運(yùn)是決定種子庫(kù)能否由潛在種群轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實(shí)種群的關(guān)鍵[20]。土壤種子庫(kù)的喪失主要是由于萌發(fā)、動(dòng)物捕食、蟲蛀、土壤水分、深埋和生理死亡等原因[1,3,21-22]，在其作用下只有少量的種子順利萌發(fā)、成苗，并避免生物體的各種侵害，形成新個(gè)體。而鼠丘的土壤種子庫(kù)與傳統(tǒng)意義上的土壤種子庫(kù)不同，主要表現(xiàn)在高原鼠兔或高原鼢鼠打洞向地表推土，將表層土壤埋壓在土丘的底層，從而導(dǎo)致土壤種子庫(kù)的垂直分布發(fā)生逆轉(zhuǎn)，即上層土壤種子少，底層種子多，如果埋壓土層過(guò)厚(即深埋)，底層的種子無(wú)法正常出苗，引起種子庫(kù)的喪失，導(dǎo)致土丘植被源減少；土丘的土壤硬度、水分等特征也明顯不同于其周圍未受干擾的地區(qū)[23]；表面土壤緊實(shí)度逐漸增加，形成殼狀，不適于植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)[24-25]，種子雨無(wú)法在鼠丘表面定居，土丘土壤的剝蝕也帶走了部分種子，土丘種子庫(kù)喪失部分種源；鼠丘土壤剝蝕引起的土壤質(zhì)量降低(如土壤水分減少)致使種子無(wú)法發(fā)芽，以及高寒草地氣候寒冷，植物生長(zhǎng)期短，種子成熟率低[26]也可能是種子庫(kù)喪失的重要原因，目前以鼠丘土壤種子庫(kù)為對(duì)象的研究較少，李春鳴等[27]比較了當(dāng)年新堆成的鼠丘和已有3～4 a植被恢復(fù)的舊鼠丘土壤種子庫(kù)植物種類、生活型及種子密度，結(jié)果表明禾本科植物的出現(xiàn)頻率最高，一年生植物為土丘植被恢復(fù)演替的先鋒植物，新鼠丘植物種子數(shù)量少于舊鼠丘。新舊土丘土壤中的種子萌發(fā)率普遍較低(只有14.5%)，無(wú)論是新鼠丘還是舊鼠丘，其土壤種子庫(kù)在植被恢復(fù)中的潛力比較小，不易形成植被[28]，以鼠丘土壤種子庫(kù)垂直分布的研究也鮮有報(bào)道。在高原鼠兔和高原鼢鼠的危害區(qū)內(nèi)形成的大量鼠丘在雨水和風(fēng)的作用下，土壤出現(xiàn)了不同程度的剝蝕現(xiàn)象，伴隨土層的剝蝕，種子質(zhì)量與數(shù)量以及垂直分布發(fā)生了哪些變化？未見文章報(bào)道。因此，研究鼠丘土壤退化演替下的土壤種子庫(kù)的種類組成、時(shí)間分布格局、垂直分布格局及種子活力狀況對(duì)草地植被的恢復(fù)演替是有一定意義的，這將有助于對(duì)高寒草地尤其是退化草地的管理，有助于在草地的恢復(fù)和重建方面采取正確有效的恢復(fù)治理措施。

1 材料與方法

1.1 土壤種子庫(kù)試驗(yàn)地概況

本研究野外取樣樣地設(shè)在青海省河南蒙古藏族自治縣的高山嵩草高寒草甸。河南縣南旗村樣地的地理位置為：北緯34°30″59′，東經(jīng)101°16″51′；海拔3 589 m；屬典型高原大陸性氣候，一般年份最熱月7月均溫10.4℃，最冷月1月均溫—12.3℃；年平均氣溫為1.3℃，極端最高為24.6℃，極端最低為—30.2℃；年均降水量為554.5 mm。樣地鼠丘密度為0.24個(gè)·m-2，草地出現(xiàn)不同程度的退化[29]。樣地群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，草叢低矮，高5.0～6.2 cm，無(wú)層次分化，植被覆蓋度85%～99%，有植物13科34屬48種，其中高山嵩草(Kobresiapygmaea)為群落優(yōu)勢(shì)種，主要伴生種有美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)、柔軟紫菀(Asterflaccidus)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)、麻花艽(Gentianastraminea)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、密花香薷(Elsholtziadensa)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)、甘肅棘豆(Oxytropiscoerulea)、長(zhǎng)莖藁本(Ligusticumthomsonii)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 土壤種子庫(kù)采集

土壤種子庫(kù)取樣時(shí)間選擇在種子雨散布結(jié)束后的秋冬季和種子開始萌發(fā)前的春季，采用空間序列代替時(shí)間序列的方法，將高原鼠兔打洞挖掘形成的鼠丘劃分為新鼠丘與舊鼠丘兩種。新鼠丘為當(dāng)年春季和秋冬季時(shí)期新形成不超過(guò)一個(gè)月的鼠丘，其特征為土質(zhì)松散，顏色與有效洞口內(nèi)壁顏色相同，土壤濕度較大；舊鼠丘的洞口為有效洞口，特征為土丘緊實(shí)，土色變淺，表面土壤板結(jié)，并伴有少量砂礫出現(xiàn)。于2017年5-6月與10-11月在黃南州河南縣優(yōu)干寧鎮(zhèn)南旗村的高原鼠兔爆發(fā)地帶，各隨機(jī)選取30個(gè)新舊鼠丘，每個(gè)鼠丘土樣按半徑15 cm、面積706.5 cm2，以上層0～5 cm和下層5～10 cm的高度分層取土樣，土樣體積為3 532.5 cm3，以5個(gè)鼠丘土樣為1個(gè)混合樣，6次重復(fù)，另在鼠丘間的天然草地取與鼠丘相同面積和體積的土樣作為對(duì)照(CK)，分別裝在有標(biāo)記的自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，土樣放置4℃冰箱。

1.3 土壤種子庫(kù)種子處理

采用土壤淘洗鏡檢法處理天然草地土壤種子庫(kù)及新、舊鼠丘土壤種子庫(kù)。為便于觀察，先將土壤用土壤振篩儀按不同孔徑(2，1，0.3，0.15 mm)過(guò)篩，再將土樣用0.1 mm的尼龍網(wǎng)袋淘洗，風(fēng)干。將風(fēng)干物置于體視顯微鏡成像系統(tǒng)(尼康SMZ1000)下觀察，鑒定種子[30]，按完好種子、殘缺種子分別計(jì)數(shù)。

1.4 土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)

將鏡檢后的風(fēng)干物均勻放置于放有濾紙的培養(yǎng)皿中，置于恒溫恒濕培養(yǎng)箱中(溫度25℃±1℃，濕度75%)，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理方法

用Excel應(yīng)用軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用SPASS13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性差異分析。

相似性系數(shù)Sorensen公式為：SI=2C/(A+B)

式中：A、B分別為地上植被和鼠丘萌出植物的物種數(shù)；C為地上植被和鼠丘萌出植物共有的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠丘土壤種子庫(kù)的物種組成與數(shù)量

由表1可知：5-6月天然草地種子庫(kù)種子數(shù)量為401 ?！-2，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(25 ?！-2)與舊鼠丘(79 粒·m-2)間差異顯著(P<0.05)；10-11月天然種子庫(kù)種子數(shù)量為610 粒·m-2，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(39 ?！-2)與舊鼠丘(143 ?！-2)差異顯著(P<0.05)。

5-6月天然草地土壤種子庫(kù)植物物種隸屬11科29屬34種，新鼠丘土壤種子庫(kù)種子植物物種隸屬9科14屬 14 種，舊鼠丘土壤種子庫(kù)種子植物物種隸屬11科19屬19種。研究發(fā)現(xiàn)，豆科的高山豆與甘肅棘豆、禾本科的垂穗披堿草與早熟禾(Poaannua)、玄參科的甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、薔薇科的鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、毛茛科的高原毛茛、菊科的蒲公英(Taraxacummongolicum)與鋪散亞菊、唇形科的獨(dú)一味、龍膽科的麻花艽和傘形科的長(zhǎng)莖藁本在5-6月天然草地、新鼠丘與舊鼠丘土壤種子庫(kù)植物物種中均出現(xiàn)。10-11月天然草地種子庫(kù)種子植物物種隸屬11科29屬36種，新鼠丘土壤種子庫(kù)種子植物物種隸屬7科9屬11種，舊鼠丘種子植物物種隸屬10科21屬24種，在天然草地、新鼠丘與舊鼠丘土壤種子庫(kù)中均出現(xiàn)的植物種有豆科的花苜蓿、高山豆和甘肅棘豆，禾本科的早熟禾，玄參科的甘肅馬先蒿，薔薇科的鵝絨委陵菜與釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)，毛茛科的高原毛茛與云生毛茛(Ranunculuslongicaulis)。

表1 鼠丘土壤種子庫(kù)物種組成與種子數(shù)量

注明：“-”為未出現(xiàn)該種子；顯著性P<0.01時(shí)為“**”，P<0.05時(shí)為“*”，下同

Note:“-” indicates that the seed did not appear;“**”and “*” indicate significant difference at the 0.01 and 0.05 level,respectively,the same as below

2.2 鼠丘土壤種子庫(kù)的垂直分布特征

5-6月天然草地種子庫(kù)上層有種子279 粒·m-2，與下層(122 粒·m-2)差異顯著(P<0.05)；新鼠丘土壤種子庫(kù)上層有種子10 ?！-2，與下層(15 粒·m-2)差異不顯著；舊鼠丘的上層有種子49 粒·m-2，與下層(30?！-2)差異不顯著。10-11月天然草地種子庫(kù)上層有種子426 ?！-2，與下層(184 ?！-2)差異顯著(P<0.05)；新鼠丘土壤種子庫(kù)上層有種子20?！-2，與下層(19 ?！-2)差異不顯著；舊鼠丘的上層有76 粒·m-2，與下層(67 ?！-2)差異不顯著(表2)。

表2 鼠丘土壤種子庫(kù)種子植物物種的垂直分布

2.3 鼠丘土壤種子庫(kù)的種子質(zhì)量及數(shù)量特征

對(duì)天然草地與新、舊鼠丘中的完好種子與殘缺種子質(zhì)量與數(shù)量進(jìn)行分析，由表3可知：5-6月天然草地種子庫(kù)中完好種子數(shù)量較多，達(dá)到368 ?！-2，與新鼠丘的21 ?！-2、舊鼠丘67 ?！-2相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)；天然草地種子庫(kù)中殘缺種子為33 ?！-2，與新鼠丘4?！-2、舊鼠丘12 ?！-2相比較差異顯著(P<0.05)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)。10-11月天然草地種子庫(kù)中完好種子高達(dá)564 粒·m-2，與新鼠丘的26 粒·m-2、舊鼠丘125 ?！-2相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘與舊鼠丘間差異顯著(P<0.05)；天然草地種子庫(kù)中殘缺種子46 ?！-2，與新鼠丘13粒·m-2、舊鼠丘18 粒·m-2相比較差異顯著(P<0.05)，新鼠丘與舊鼠丘間差異不顯著。

研究發(fā)現(xiàn)，10-11月天然草地土壤種子庫(kù)種子總數(shù)及完好種子數(shù)量多于5-6月，10-11月為610?！-2和564 ?！-2，5-6月分別為401?！-2和368?！-2。10-11月新鼠丘土壤種子庫(kù)種子總數(shù)及完好種子數(shù)則少于5-6月，分別為25?！-2和21?！-2，39?！-2和26粒·m-2。

表3 鼠丘土壤種子庫(kù)種子植物物種的種子質(zhì)量及數(shù)量特征

2.4 鼠丘土壤種子庫(kù)的種子萌發(fā)特性

將天然草地與新、舊鼠丘土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)數(shù)量進(jìn)行分析得知(表4)，5-6月天然草地土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)數(shù)量為295 粒，與新、舊鼠丘相比較極差異顯著(P<0.01)，新鼠丘(18 粒)與舊鼠丘(40 粒)間差異顯著(P<0.05)；10-11月天然種子庫(kù)種子萌發(fā)數(shù)量達(dá)426粒，與新、舊鼠丘相比較差異極顯著(P<0.01)，新鼠丘(23 粒)與舊鼠丘(80 粒)差異顯著(P<0.05)。5-6月天然種子庫(kù)種子發(fā)芽率為73.6%，大于新鼠丘72.0 %與舊鼠丘50.6%，且新鼠丘種子萌發(fā)率大于舊鼠丘。10-11月天然種子庫(kù)種子萌發(fā)率為69.8%，大于新鼠丘58.9%與舊鼠丘55.9%，且新鼠丘種子的萌發(fā)率大于舊鼠丘。

表4 鼠丘土壤種子庫(kù)的萌發(fā)狀況

2.5 鼠丘土壤種子庫(kù)與天然草地土壤種子庫(kù)的關(guān)系

5-6月新、舊鼠丘與天然草地種子庫(kù)的相似性系數(shù)分別為0.583和0.716，后者顯著大于前者(P<0.05)。10-11月新、舊鼠丘與天然草地種子庫(kù)的相似性系數(shù)分別為0.468和0.800，后者顯著大于前者(P<0.05)。

表5 鼠丘土壤種子庫(kù)與天然草地種子庫(kù)的相似性系數(shù)

3 討論

土壤種子庫(kù)是對(duì)群落植被組成過(guò)去的紀(jì)錄，也是對(duì)地上植被未來(lái)的預(yù)見[1-2]。高原鼠兔打洞掘土形成的鼠丘能否有植被定居、重建的植物群落結(jié)構(gòu)如何、植被恢復(fù)演替的時(shí)間長(zhǎng)短等均與鼠丘土壤種子庫(kù)的狀況密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，天然草地土壤種子庫(kù)(對(duì)照)呈明顯的垂直分布格局，上層土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量明顯多于下層，這與燕雪飛[8]、楊允菲[10]、趙萌莉[11]、王向濤[31]、陳學(xué)平[32]、李偉[33]等人的研究結(jié)果一致；而新鼠丘和舊鼠丘上下層間無(wú)明顯的垂直分布規(guī)律，這可能是由于高原鼠兔的挖洞掘土、修飾洞道的行為及在鼠丘上的頻繁活動(dòng)擾亂了鼠丘土壤種子庫(kù)種子的垂直分布格局。另外，因缺少植被的庇護(hù)，在風(fēng)雨的作用下鼠丘土壤存在剝蝕現(xiàn)象，這在一定程度上影響土壤種子庫(kù)的垂直分布。

10-11月天然草地與新、舊鼠丘土壤種子庫(kù)的種子數(shù)量和種子質(zhì)量均高于5-6月，這與土壤種子庫(kù)數(shù)量的變化與種子的輸出(萌發(fā)、采食、腐爛)和輸入(種子雨)有關(guān)。高寒草甸通常在5-6月返青，7-11月種子雨陸續(xù)形成，輸入明顯大于輸出，10-11月土壤種子庫(kù)達(dá)到最高值。5-6月鼠丘土壤種子庫(kù)的種子數(shù)量和質(zhì)量較低的原因可能是從12月至翌年的4月漫長(zhǎng)的冬季植被凋零，鼠丘土壤在風(fēng)和雨的作用下逐漸剝蝕，導(dǎo)致鼠丘土壤種子庫(kù)中的一部分種子流失，一部分滯留在鼠丘邊緣的草叢中，該部分種子萌發(fā)后呈現(xiàn)鼠丘邊緣植被較密的現(xiàn)象。當(dāng)鼠丘土壤出現(xiàn)板結(jié)或剝蝕殆盡，留下較大的石礫和原有的較為緊實(shí)的土壤基質(zhì)，域內(nèi)的土壤和水分條件較差，不利于種子定居。另外，5-6月返青時(shí)伴隨著種子庫(kù)中的部分種子萌發(fā)，該時(shí)期鼠丘土壤種子庫(kù)的種子數(shù)量和質(zhì)量進(jìn)一步下降，這與孫書存等[22]的研究結(jié)果相一致。本研究表明天然草地土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量和種子質(zhì)量均高于鼠丘土壤種子庫(kù)。在種子數(shù)量上表現(xiàn)為天然草地>舊鼠丘>新鼠丘，這與李春明等[28]的研究認(rèn)為天然草地土壤種子庫(kù)的種子數(shù)量大于鼠丘的土壤種子庫(kù)的結(jié)論相一致，江小雷等[34]認(rèn)為健康的天然草地利于種子的存留，減少土壤剝蝕和種子的流失。舊鼠丘土壤種子庫(kù)種子數(shù)量多于新鼠丘，這可能是因?yàn)榕f鼠丘既包含了種子庫(kù)又包括了種子雨，而新鼠丘只包括鼠丘形成時(shí)期承接的種子雨。在種子質(zhì)量上，天然草地土壤種子庫(kù)的種子發(fā)芽率和完好種子占比均高于鼠丘，而新鼠丘和舊鼠丘的種子發(fā)芽率和完好種子占比并不一致，舊鼠丘的種子數(shù)量雖然多于新鼠丘，但種子質(zhì)量不高，這與舊鼠丘種子庫(kù)種子輸出和輸入比較復(fù)雜有一定的關(guān)系。另外，10-11月的新鼠丘中有近1/3種子殘缺，其原因還有待進(jìn)一步研究。

研究結(jié)果顯示，天然草地土壤種子庫(kù)植物種數(shù)明顯多于鼠丘，舊鼠丘多于新鼠丘；其中高山豆、甘肅棘豆、早熟禾、甘肅馬先蒿、鵝絨委陵菜、高原毛茛等均出現(xiàn)。舊鼠丘土壤種子庫(kù)與天然草地土壤種子庫(kù)的相似性高于新鼠丘，5-6月新鼠丘與天然草地土壤種子庫(kù)的相似性高于10-11月，而舊鼠丘則相反。鼠丘土壤種子庫(kù)的種子來(lái)源于周邊環(huán)境植物形成的種子雨[5-6,35]，舊鼠丘周邊植被在一定程度上出現(xiàn)恢復(fù)演替，增加了舊鼠丘土壤種子庫(kù)與天然草地土壤種子庫(kù)的物種組成上的相似性。劉洪來(lái)等對(duì)伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫(kù)與地上植被的Jaccard相似性研究發(fā)現(xiàn)兩者處于極不相似水平(0.11～0.21)[36]。另外，鼠丘土壤種子因埋壓土層過(guò)厚(即深埋)，底層的種子無(wú)法正常出苗，引起種子庫(kù)的喪失，導(dǎo)致鼠丘植被源減少；也與新舊鼠丘的形成時(shí)間會(huì)影響新散布的種子雨和原有土壤種子庫(kù)中種子的輸入與輸出有關(guān)。

4 結(jié)論

原生植被的土壤種子庫(kù)呈明顯的上層多下層少的垂直分布格局，新、舊鼠丘上下層間無(wú)明顯的垂直分布規(guī)律。10-11月土壤種子庫(kù)無(wú)論在種子數(shù)量上還是質(zhì)量上均較高，為來(lái)年5-6月高寒草甸植物的返青提供了種源保障。天然草地土壤種子庫(kù)植物種類較新舊鼠丘多，表明健康的天然草地利于種子的存留，減少土壤剝蝕和種子的流失。鼠丘土壤種子庫(kù)與天然草地土壤種子庫(kù)的相似性越高，鼠丘植被向原生植被恢復(fù)演替的幾率越大。