青藏高原毒草型退化草地治理技術(shù)研究進(jìn)展

黃 梅，尚占環(huán)

(蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

毒草型退化草地是由于草食動物及嚙齒類動物過盛，優(yōu)良牧草的產(chǎn)量供不應(yīng)求，導(dǎo)致在草地植物群落中建群種、蓋度、多度、地上生物量等均以毒草為主的草地[1]。青藏高原地區(qū)草地毒草化和退化日趨嚴(yán)峻，形成了以藏北棘豆型、祁連山狼毒型、川西北甘南黃帚橐吾型、青海湖海西醉馬草型、三江源黑土灘次生毒草型為主的5類典型毒草型退化草地(圖1)。毒草型退化草地沒有出現(xiàn)地表裸露、水土流失等一般性退化特征，卻出現(xiàn)了地上總生物量、總蓋度不變時(shí)，植物總密度減少的情況[2]。毒草型退化草地優(yōu)質(zhì)牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量均下降，導(dǎo)致載畜量下降，草畜矛盾增大，阻礙了青藏高原生態(tài)安全和農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。近50年來牲畜因誤食毒草而中毒和死亡的數(shù)量日益增多，造成經(jīng)濟(jì)損失約4.46億元，且成指數(shù)增長[3]。因此，青藏高原毒草型退化草地生態(tài)恢復(fù)與治理技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)成為青藏高原生態(tài)建設(shè)中迫在眉睫的生態(tài)工程。掌握青藏高原毒草的基本情況及危害，毒草入侵、擴(kuò)散機(jī)制，以及目前青藏高原治理毒草的技術(shù)，探索適合于毒草型退化草地合適的生態(tài)恢復(fù)技術(shù)模式，提高牧民保護(hù)草地及合理放牧的意識，重視毒草的生態(tài)地位和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對有效防控毒草危害，提高草地生產(chǎn)力，促進(jìn)青藏高原生態(tài)建設(shè)有重要意義。

1 青藏高原毒草型退化草地基本情況及其主要危害

我國毒草化天然草地面積約4 503.83萬hm2，嚴(yán)重危害面積約為1 171.6萬hm2[4]。僅青藏高原毒草分布面積就約占77%，嚴(yán)重危害面積約占78%，毒草主要是禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、瑞香科(Thymelaeaceae)和豆科(Leguminosae)植物(表1)。

圖1 青藏高原毒草型草地主要分布圖

1.1 破壞草地生態(tài)，降低草地利用率

毒草耐旱、耐寒、耐風(fēng)沙、耐貧瘠、抗蟲、抗病，具粗長的主根和發(fā)達(dá)的根系，繁殖能力和空間拓展能力強(qiáng)[20-21]。與群落中其它植物相比，毒草能爭奪更多的水分、養(yǎng)分，逐漸成為優(yōu)勢種或建群種，阻礙優(yōu)良牧草生長[22]，進(jìn)而引起群落結(jié)構(gòu)的逆向演替，降低草地的利用率，使天然草地向毒草型草地退化，草地質(zhì)量和產(chǎn)量嚴(yán)重下降，草地生態(tài)呈現(xiàn)惡性循環(huán)。西藏瘋草(包括棘豆屬(Oxytropis)和黃芪屬(Astragalus)植物)分布面積已超過191.10萬hm2，甘肅瑞香狼毒分布面積超過3.13萬hm2[4]。

1.2 引起牲畜中毒

毒草會產(chǎn)生生物堿、糖苷、胺、單寧、毒蛋白等物質(zhì)[23]，牲畜被迫采食或誤食后可能會引起中毒。青藏高原相關(guān)研究表明，牲畜誤食花錨屬(HaleniaBorkh.)植物會引起流涎、腹瀉、痙攣，甚至引起中樞神經(jīng)麻痹而死亡[24]；誤食橐吾屬(LigulariaCass)植物會導(dǎo)致精神不振、呼吸急促、心跳加快、心音增強(qiáng)、糞便干燥及可視黏膜黃染[25]；誤食瘋草類植物可導(dǎo)致精神沉郁，反應(yīng)遲鈍，身體消瘦，呼吸困難[11,26]，還可能使母畜受胎率降低或流產(chǎn)，牛犢生長緩慢，公畜性欲精子品質(zhì)下降[16,27-28]；誤食瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)會出現(xiàn)腹瀉、臥地不起、全身痙攣、糞便帶血，母畜流產(chǎn)的癥狀，嚴(yán)重時(shí)虛脫或驚厥死亡[29]；誤食醉馬草(Achnatheruminebrians)會導(dǎo)致牲畜口吐白沫、癲狂如醉酒樣[18]。據(jù)統(tǒng)計(jì)從2000—2013間年青藏高原牲畜中毒數(shù)為73.58萬頭，死亡數(shù)為11.96萬頭，死亡率高達(dá)30.76%[10]，其中超過80%的牲畜中毒是由瘋草、瑞香狼毒、醉馬草引起的[30]。

1.3 妨礙畜種改良

西藏部分地區(qū)引入優(yōu)良種羊進(jìn)行羊種改良，由于新引進(jìn)畜種或雜交后代對青藏高原毒草沒有識別能力，誤食莖直黃芪(Astragalusstrictus)后可能會導(dǎo)致公畜生產(chǎn)性能及母畜繁殖能力減弱或喪失[27-29]，因此需全場轉(zhuǎn)移進(jìn)行繁育，這給畜種改良工作帶來困難。

2 毒草入侵及擴(kuò)散方式

2.1 毒草入侵方式

研究毒草入侵及擴(kuò)散的生態(tài)學(xué)機(jī)制是揭示毒草型草地退化形成過程的重要內(nèi)容。入侵植物往往具有先天的競爭優(yōu)勢：它們自身能夠產(chǎn)生大量具有極強(qiáng)繁殖能力(有性繁殖、無性繁殖和無融合生殖)的小種子[31]，這些種子能借助氣流、風(fēng)、雨、水流、動物等媒介傳播入侵，例如蒲公英(Taraxacummongolicum)因其瘦果具冠毛，質(zhì)地很輕，能隨風(fēng)傳播；蒼耳(Xanthiumsibiricum)因具鉤狀硬刺可粘附到人的衣物、動物的皮毛上或者經(jīng)過動物取食被遠(yuǎn)距離傳播后隨糞便排出，促進(jìn)植物入侵[32-34]，入侵后的種子能很快適應(yīng)不同的環(huán)境，從伴生種變成優(yōu)勢種[35-37]。

2.2 毒草擴(kuò)散方式

植物的任何一部分在脫離母體后仍有活性，在適宜的生境中又可以發(fā)育成新植物體，這樣的植物部分就被稱為擴(kuò)散體，分為有性和無性擴(kuò)散體。草地毒草既能通過有性擴(kuò)散體進(jìn)行擴(kuò)散，也能通過無性擴(kuò)散體進(jìn)行擴(kuò)散[38]。如瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)和醉馬草依靠種子“近母株”擴(kuò)散[39-41]；甘肅臭草(Melicaprzewalskyi)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、蕨麻(Potentillaanserina)通過根狀莖快速橫向生長[42]；黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)既能以種子擴(kuò)散，也能以地下橫走的根狀莖擴(kuò)散[25]。

2.2.1風(fēng)力散布 依靠風(fēng)力散布的植物種子和果實(shí)通過減輕重量、擴(kuò)大表面積等方式進(jìn)行遠(yuǎn)距離散布[38]，如青藏高原毒草中玄參科(Scrophulariaceae)的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、毛果婆婆納(Veronicaeriogyne)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)，龍膽科(Gentianaceae)的刺芒龍膽(Gentianaaristata)、麻花艽(Gentianastraminea)，桔?？?Campanulaceae)的天藍(lán)沙參(Adenophoracoelestis)、藍(lán)鐘花(Cyananthushookeri)等植物的種子大小如粉塵，菊科的星狀雪兔子(Saussureastella)、高山紫菀(Asteralpinus)種子有冠毛，毛莨科的銀蓮花(Anemonecathayensis)和鐵線蓮(Clematiflorida)果實(shí)上有羽毛，薔薇科的高山繡線菊(Spiraeaalpina)、旋花科的小旋花(Convolvulusarvensis)種子具氣囊。

2.2.2水散布 水散布分為雨水散布和水流散布，但水對草地毒草種子擴(kuò)散的作用較小。一些沒有特殊散布機(jī)制的植物會因雨水的沖擊而短距離散布，具有彈射散布機(jī)制的植物，可利用雨水的沖擊把種子彈射出去[38]，例如唇形科的獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)。具羽毛或翅的重量很輕的種子可利用水流散布，例如蘭科的長距蝦脊蘭(Calanthesylvatica)。

2.2.3動物及人類活動散布 脊椎動物的活動范圍廣，可將植物散布到更遠(yuǎn)的地方，為主要的散布者。具有鉤或刺的種子或果實(shí)、有粘性分泌物的種子等依附在動物的體表，如鬼針草(Bidenspilosa)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、牛膝(Achyranthesbidentata)等落在地面的種子可能會附著在動物足上或人類身上而散布[43]；在青藏高原分布較廣的瘋草類植物種子被鳥類或草食動物取食后通過糞便散布。

植物的擴(kuò)散機(jī)制之間沒有明確的界限，一種植物擴(kuò)散途徑會因外界因素而改變，有性和無性擴(kuò)散體之間存在權(quán)衡關(guān)系[39]。此外，植物種群擴(kuò)散機(jī)制因自身生物學(xué)特性各不相同，例如典型毒草型退化草地上的甘肅臭草、瑞香狼毒、醉馬草分別由隨機(jī)分布向聚集分布、聚集分布向隨機(jī)分布過渡和聚集分布與均勻分布相互轉(zhuǎn)化完成種群擴(kuò)散[44-46]。

3 毒草治理技術(shù)

毒草在防風(fēng)固沙、保持水土等方面發(fā)揮著重要作用，被清除后植被覆蓋率降低，地表處于裸露狀態(tài)，易受侵蝕，使土壤瘠薄，生產(chǎn)力下降，甚至可能退化為荒漠[47]。因此提倡要正確地認(rèn)識青藏高原毒草的生態(tài)作用，科學(xué)善待毒草，樹立“變害為利，變廢為寶”思想，重視毒草的藥用價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，開發(fā)利用毒草，走生態(tài)綜合防治毒草的道路。

表1 青藏高原各省毒草分布面積及主要毒草種類

3.1 火燒或機(jī)械防除

火燒能明顯改變地上植被群落結(jié)構(gòu)，顯著提高草地的繁殖更新密度[48]。機(jī)械防除包括刈割、除草、耕作及拔除草根系等。在開花階段刈割效果最佳，其關(guān)鍵在于防止毒草種子擴(kuò)散及毒草土壤種子庫的建立。靳瑰麗等[49]在新疆發(fā)現(xiàn)在生長季高頻刈割醉馬草的防除效果比低頻好，吳國林等[50]在青海用螺絲鉆破壞狼毒根系的生長點(diǎn)能阻止其生長。

3.2 化學(xué)防除

化學(xué)防除主要適用于毒草分布面積大，且生長密度較高的毒草型退化草地，最好集中在早春，晚秋或者開花早期用藥[51]。針對不同的毒草，應(yīng)調(diào)整施用除草劑的種類及時(shí)間，在毒苗期用藥，滅除率達(dá)100%；在營養(yǎng)期用藥，滅除率達(dá)84.4%；在毒草盛花期用藥，滅除率達(dá)87%[10]。在青藏高原的退化草地應(yīng)用除草劑防除毒草，能明顯降低毒草在群落中的優(yōu)勢度、豐富度及均勻度，對環(huán)境危害小，能促進(jìn)禾本科牧草生長[52]。

3.3 生物防治

生物防治是以生物多樣性為基礎(chǔ)，在有害生物危害區(qū)域，引入有害生物的天敵(微生物、植物和動物等)，使其與天敵間建立一種相互制約、相互調(diào)節(jié)關(guān)系，從而使區(qū)域生態(tài)保持平衡。生物控制劑包括但不限于：節(jié)肢動物(昆蟲和螨蟲)，植物病原體(真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲)，鳥類和其他動物。

3.3.1以菌(蟲)治草 某些動物能鉆入植物的根，芽或莖，采食植物的葉或種子，使毒草的生長被抑制，比如棘豆薊馬(Oxytropisthrips)、棘豆葉螨(Oxytropisspidermite)、草籽象甲(Weevil)對棘豆屬植物有明顯的專嗜性，朱砂蛾(Tyriajacobaeae)專食千里光(Senecioscandens)[57-59]。另外，嚙齒動物、鳥類、蟻類等通過捕食毒草種子抑制毒草生長[60]。

接種能使毒草發(fā)病的特異病原菌，會使毒草發(fā)生疾病或死亡，從而達(dá)到防除的目的。如給天祝的狼毒人工接種柵銹菌(Melampsora)，黃花棘豆、甘肅棘豆等棘豆屬植物接種引起黃銹斑病害的病原菌能侵染其根莖葉從而有效控制其蔓延，真菌除草劑銹菌寄生狼毒會減弱狼毒的光合作用，使其生長受抑制[61-62]；叢枝菌根真菌能降低甘南的黃帚橐吾生物量，提高垂穗披堿草(Elymusdahuricus)的生物量[63]。

3.3.2以草治草 根據(jù)植物群落的演替規(guī)律，選擇種植演替中后期出現(xiàn)的植物，通過以草治草的方法，改善土壤營養(yǎng)水平或種植競爭力比毒草強(qiáng)的牧草，從而抑制毒草的生長發(fā)育，既有利于草地恢復(fù)也有利于畜牧業(yè)發(fā)展。例如在川西北播種紫花苜蓿(Medicagosativa)能抑制紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)生長[64]。在甘肅醉馬草占優(yōu)勢的草地補(bǔ)播紫花苜蓿、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)，醉馬草的生長力和存活率會降低，長期演替后醉馬草可能被替代[65-66]。冷季型牧草能與旱雀麥(Bromustectorum)、禾本科野草、瘋草等形成競爭，種植冷季型牧草一個(gè)生長周期后發(fā)現(xiàn)瘋草幼苗大量死亡[67]。

化感作用能增強(qiáng)毒草的生存競爭能力，因此可利用植物間相生相克的化感作用防治毒草。例如在三江源的研究[68]發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草對黃花棘豆、黃帚橐吾、狼毒、秦艽等毒草有抑制作用；高烏頭(Aconitumsinomontanum)、露蕊烏頭和乳白香青(Anaphalislactea)對箭葉橐吾(Ligulariasagitta)有抑制作用[69]；黃花棘豆、南山蒿(Artemisiananschanica)對甘肅馬先蒿有較強(qiáng)的抑制作用[70]。

3.3.3以畜治草 生態(tài)防治是限制毒草生長或降低毒草比例以達(dá)到防治目的方法之一。依據(jù)動物對不同毒草毒性的敏感程度，從而在青藏高原制定合理的放牧制度體系，如輪牧、休牧、錯開盛花期放牧，可以最大限度地降低經(jīng)濟(jì)損失，減少毒草的蔓延，有效地管理青藏高原草地毒草[71]。有研究[72]發(fā)現(xiàn)瘋草在深秋和早春比牧草更可口，為了避免牲畜中毒，應(yīng)當(dāng)在早春深秋禁牧。棘豆屬植物只有種子或果實(shí)對動物才有毒害作用，因此在植物幼時(shí)牛羊反復(fù)踩踏有利于毒草防除[6]。千里光(Senecioscandens)對牛和馬具有高毒性，對羊無害；牦牛對冰川棘豆有耐受性，而馬和山羊易誤食冰川棘豆而中毒，故在甘肅千里光密集區(qū)域優(yōu)先放牧羊群，在西藏冰川棘豆密集區(qū)域放牦牛[73-74]。

3.3.4運(yùn)用基因工程或殺菌劑治草 與內(nèi)生真菌共生是瘋草產(chǎn)生毒性的主要原因，斑莢黃芪、密柔毛黃芪、絹毛棘豆、醉馬草等毒草中檢測到了內(nèi)生真菌[72]。針對青藏高原的瘋草，運(yùn)用基因工程技術(shù)[75]或殺菌劑[76-77]改變內(nèi)生真菌、除去內(nèi)生真菌使毒草解毒，或者利用細(xì)菌或微生物的酶系活動降解苦馬豆素使毒草脫毒[78-79]；或?qū)?nèi)生真菌定植在牧草中提高牧草的競爭優(yōu)勢[80]，既有利于青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展，也利于草地生物多樣性的恢復(fù)。

3.4 綜合防治技術(shù)

3.4.1用作飼料 毒草富含粗蛋白、粗脂肪、礦物元素和多種氨基酸，可充分利用合理輪牧法、間歇飼喂法、脫毒利用法、免疫法等把青藏高原分布較廣的毒草開發(fā)為牲畜飼料。例如在藏北嚴(yán)重危害草地的毛瓣棘豆、冰川棘豆等棘豆屬植物粗蛋白含量約15%左右，具有飼用價(jià)值[81]。將棘豆放入水或稀鹽酸浸泡2～3 d進(jìn)行脫毒或提取植物的微量元素“錫”后可用于牛羊補(bǔ)飼[15]；飼喂瘋草解毒劑如棘防E號或給牛羊注射苦馬豆素抗體后也可利用瘋草補(bǔ)飼[82]。醉馬草解毒后能飼喂綿羊[83]。

表2 毒草化學(xué)防除常用除草劑

3.4.2用作植物源農(nóng)藥 部分毒草產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物具有除草、殺蟲及殺菌作用，是高效穩(wěn)定、無殘留的天然植物源殺蟲劑。對青藏高原的毒草研究表明，瑞香狼毒中的東莨菪素是滅除朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)、山楂葉螨(Hawthornspidermite)等的活性成分，可作良好的生物殺蟲劑[84-86]。白喉烏頭(Aconitumleucostomum)總生物堿提取物能抑制植物病原菌菌絲的生長，能觸殺棉蚜(CottonAphid)[87]。黃帚橐吾、鐵棒錘生物堿復(fù)合長效殺蟲劑不僅能殺蟲還有保苗增產(chǎn)的作用[88-89]。

3.4.3用作醫(yī)藥 毒草也有藥用價(jià)值，如烏頭屬植物能治療敗血癥、類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎及各種疼痛[90]，披針葉黃華(Thermopsislanceolata)能止咳祛痰平喘，馬先蒿能抗氧化、抗腫瘤，改善脾弱癥狀[91]。棘豆能消腫止痛、抑菌抗病毒，對治療流感、扁桃體炎等很有療效，其含有的苦馬豆素有抗腫瘤活性和免疫增強(qiáng)作用，可用于開發(fā)抗腫瘤藥和抗菌藥等[92]；瑞香狼毒中的黃酮類化合物有抑菌、抗癲癇、抗腫瘤及抗氧化等活性，可以治療癌癥、肺結(jié)核及皮膚病等疾病[53]。

3.4.4其它用途 醉馬草可用于造紙和編織生活及手工藝品[93]。瑞香狼毒是生產(chǎn)藏經(jīng)紙的原料，具不腐爛、不變色及不易撕破等特點(diǎn)；瑞香狼毒還可用于制酒、生產(chǎn)工業(yè)乙醇，作觀賞植物[53]。

青藏高原的毒草分布面積廣，更應(yīng)注重其生態(tài)作用，開發(fā)其價(jià)值，走生態(tài)防治毒草的道路。

4 毒草型退化草地恢復(fù)技術(shù)及模式

毒草型退化草地的擴(kuò)散和蔓延，導(dǎo)致了生物多樣性喪失，生態(tài)屏障功能減弱，但與其它類型的退化草地不同，與原植被群落相比，雖然植物群落組成發(fā)生了變化，但沒有出現(xiàn)地表裸露、植被地上生物量減少、水土流失等特征，總蓋度與地上總生物量也沒有降低[94-95]。處于不同退化階段的草地植物群落特征不同，毒草所占比例有差異，土壤種子庫中毒草種子比重也不同。參照趙寶玉[12]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，可將青藏高原毒草型退化草地分為3個(gè)等級：輕度退化(毒草分布密度在10株·m-2以下)、中度退化(毒草分布密度在10～100株·m-2之間)、嚴(yán)重退化(毒草分布密度在100株·m-2以上)。

4.1 輕度毒草化草地恢復(fù)技術(shù)

短期禁牧與春季休牧，牧草能得到充分生長，凋落物和牧草生物量增加，抑制毒草生長，利于草地群落良性演替[96]。如在黃帚橐吾幼苗期禁牧，待長到3～5 cm時(shí)，及時(shí)機(jī)械清除或刈割地上莖葉，阻止其通過光合作用補(bǔ)充養(yǎng)料，使其因養(yǎng)料耗盡而死[97]。因此須嚴(yán)格控制青藏高原草地的放牧強(qiáng)度，劃區(qū)輪牧或短期禁牧，減少草地放牧壓力，避開毒草的盛花期放牧，并可刈割、挖除毒草，開發(fā)其藥用價(jià)值。

4.2 中度毒草化草地恢復(fù)技術(shù)

控制載畜量，輪牧、休牧、禁牧方式結(jié)合減輕放牧壓力。使用化學(xué)制劑有效防除優(yōu)勢毒草。施肥可提高牧草質(zhì)量，改善土壤肥力，提高草地生產(chǎn)力[98]。石國璽等[99]在甘肅省甘南州的研究表明氮素限制是黃帚橐吾種群數(shù)量急劇增加的原因之一，王玉琴等[100]和萬秀蓮等[101]研究發(fā)現(xiàn)在青海省海北州施氮肥能提高牧草的粗蛋白、粗灰分中性洗滌纖維含量，同時(shí)也會降低狼毒的密度，提高草地生產(chǎn)力。因此可采用放牧管理、化學(xué)防除和施肥相結(jié)合的模式修復(fù)中度毒草化草地。

4.3 重度毒草化草地恢復(fù)技術(shù)

補(bǔ)播能夠補(bǔ)充退化草地土壤種子庫牧草種子，提高種子進(jìn)行更新的能力。優(yōu)質(zhì)牧草能改變原有植物的種間競爭機(jī)制，對水分、養(yǎng)分及光照等草地資源進(jìn)行重新分配，能夠大幅提高草地生產(chǎn)力及優(yōu)質(zhì)牧草的比例，顯著增加草地植被的高度、蓋度、物種豐富度及生物多樣性，并且明顯抑制毒雜草的生長[102-104]。適度地劃破草地能有效地改善土壤的通透性，為微生物的活動創(chuàng)造良好的條件，加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解和礦化，進(jìn)而改變土壤速效養(yǎng)分含量，增加生境異質(zhì)性，增加種子萌發(fā)機(jī)率[101-103]。重度毒草化草地，毒草所占比例大，原生植物幾乎消失，在自然狀態(tài)下恢復(fù)時(shí)間長，故采用毒草防除、施肥、禁牧、補(bǔ)播和劃破草皮相結(jié)合的修復(fù)模式。

圖2 重度毒草化草地修復(fù)模式

4.4 “黑土型”次生毒草草地恢復(fù)技術(shù)

“黑土灘”次生群落是種子繁殖能力和克隆能力都強(qiáng)的典型毒雜草群落[104]，禾草極少，發(fā)育很差，且毒草幼苗更新能力強(qiáng)，導(dǎo)致“黑土灘”毒雜草群落趨于穩(wěn)定。三江源“黑土灘”次生毒草退化草地冷季土地裸露，暖季覆蓋毒草，自然恢復(fù)的機(jī)會很小，需人工重建或改建[105-106]。草種選擇是“黑土灘”治理的關(guān)鍵，以鄉(xiāng)土草種為主，主要有垂穗披堿草、青海中華羊茅(Festucasinensis)、青海冷地早熟禾(Poacrymophila)等，最具代表性的新種質(zhì)資源是青海草地早熟禾與青海冷地早熟禾，應(yīng)用面積最廣、時(shí)間最長的是垂穗披堿草[107]。混播人工草地的生產(chǎn)性能和群落多樣性與穩(wěn)定性均優(yōu)于單播[108]，施建軍等[109]推薦6種牧草混播在青海建植人工草地；人工重建過程中播種量、播種深度和鎮(zhèn)壓工序非常重要，鎮(zhèn)壓能使種子和土壤緊密結(jié)合，有利于種子萌發(fā)，使牧草種子丸?；擅馊マr(nóng)藝措施，但同樣能改善土壤肥力，提高播種質(zhì)量。干旱條件下毒草的競爭優(yōu)勢更強(qiáng)，采用灌溉措施能抑制毒草生長，提高牧草的生物量[110]。人工草地的田間管理是其持續(xù)利用的關(guān)鍵，包括施肥、毒草防除、鼠害防治等，否則重建幾年后人工草地會重新淪為“黑土灘”。故采用的最佳修復(fù)模式為混播、農(nóng)藝措施、施肥、毒草防除和鼠害防治。

5 治理難題

5.1 毒草型退化草地分級與防治標(biāo)準(zhǔn)缺乏

尚未形成毒草危害等級劃分標(biāo)準(zhǔn)、完整的毒草型退化草地治理技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)與綜合管理利用模式，草地毒草入侵與擴(kuò)散機(jī)制、毒草種子庫構(gòu)建與維持機(jī)制、毒草毒性物質(zhì)合成與降解以及毒草災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)等研究十分薄弱，制約了草地保護(hù)與恢復(fù)工作的開展。

圖3 “黑土型”次生毒草退化草地修復(fù)模式

5.2 保護(hù)性防治不完善

草地管理制度不完善，牧民對草場的保護(hù)意識還不夠，牧民只重視自家牲畜的數(shù)量和質(zhì)量，不重視對公共草場的保護(hù)和建設(shè)，使草畜平衡遭到破壞，為毒草的蔓延提供了條件，導(dǎo)致了公地退化的悲劇。同時(shí)，牧民也沒有充分意識到毒草對草地和家畜危害的嚴(yán)重性，因此對毒草滅治的積極性不高。

5.3 技術(shù)穩(wěn)定性差

毒草防除主要靠化學(xué)防除，針對性較差，生物防治因?yàn)榧夹g(shù)、人員或經(jīng)濟(jì)問題未能廣泛應(yīng)用。人工改建后的“黑土灘”生態(tài)效果穩(wěn)定性差，存在迅速退化的問題，毒草的入侵會導(dǎo)致人工草地爆發(fā)二次毒草災(zāi)害，重新淪為“黑土灘”，以致形成“退化-治理-再退化-再治理”模式。

6 展望

毒草型退化草地生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)是草地營養(yǎng)平衡及時(shí)空耦合利用技術(shù)，毒草治理與植被恢復(fù)技術(shù)、綜合管理技術(shù)[112]。草地生態(tài)學(xué)更注重退化機(jī)理-恢復(fù)機(jī)制-系統(tǒng)調(diào)控研究，注重多尺度、多維度生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)，強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)性和整體性，因此目前對毒草治理與毒草型草地恢復(fù)，可考慮從以下方面開展工作：

首先，創(chuàng)建青藏高原毒草型退化草地綜合管理利用模式和試驗(yàn)示范區(qū)，以5類典型的毒草型退化草地為對象，分區(qū)、分類開展毒草型退化草地生態(tài)恢復(fù)和綜合治理示范。根據(jù)毒草型退化草地的組成型與危害等級，選擇合適的生態(tài)恢復(fù)技術(shù)模式，制定毒草型退化草地恢復(fù)標(biāo)準(zhǔn)。

其次，調(diào)查青藏高原毒草型草地空間分布格局，研究毒草入侵、擴(kuò)散的群落生態(tài)學(xué)機(jī)制及毒草群落土壤種子庫構(gòu)建與維持機(jī)制，揭示毒草型退化草地形成過程。依據(jù)毒草型草地植被組成與土壤理化性質(zhì)制定毒草危害等級指標(biāo)體系，建立毒草長期監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)和預(yù)警系統(tǒng)。

最后，加大草地生態(tài)保護(hù)宣傳力度，提高全民治理毒草意識；完善草地合理利用制度，實(shí)現(xiàn)“土壤(土)-植被(草)-動物(畜)-人”平衡，創(chuàng)建“政府+科研人員+技術(shù)推廣人員+牧民”四位一體的毒草型退化草地綜合管理模式。