減源對(duì)不同密度春玉米開花后干物質(zhì)及氮、磷、鉀積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

曹玉軍，吳楊，劉志銘，崔紅,2，呂艷杰，姚凡云，魏雯雯，王永軍

減源對(duì)不同密度春玉米開花后干物質(zhì)及氮、磷、鉀積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

曹玉軍1,3，吳楊1，劉志銘1，崔紅1,2，呂艷杰1，姚凡云1，魏雯雯1，王永軍1

（1吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/玉米國家工程實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130033；2吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；3東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

【】探討葉源調(diào)減（“減源”）對(duì)不同密度群體的產(chǎn)量，干物質(zhì)及氮、磷、鉀元素積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，以期為東北春玉米密植高產(chǎn)及養(yǎng)分利用效率的進(jìn)一步提高提供理論依據(jù)。以生產(chǎn)上大面積種植的玉米品種先玉335為試驗(yàn)材料，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為不同密度，分別為常規(guī)生產(chǎn)種植（60 000株/hm2）和高密度種植（90 000株/hm2）；副區(qū)為不同減源強(qiáng)度處理，于開花吐絲期將植株的每1片綠葉橫剪1/2、1/3、1/4（用T1、T2、T3表示），不剪葉為對(duì)照（CK），測(cè)定吐絲期（減源后）至成熟期植株干物質(zhì)及氮、磷、鉀積累與轉(zhuǎn)運(yùn)情況。在常規(guī)生產(chǎn)種植密度下，不同減源處理的穗粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量均較CK顯著降低（＜0.05），其中T1、T2、T3處理分別較CK平均減產(chǎn)32.1%、20.3%和11.9%；而高密度處理，T3處理顯著提高了穗粒數(shù)，產(chǎn)量顯著增加，較CK增產(chǎn)7.7%。與CK相比，不同減源處理均提高了營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)及氮、磷、鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率，減源程度越大，干物質(zhì)與養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率越高，其中在常規(guī)生產(chǎn)種植條件下，T1處理營(yíng)養(yǎng)器官的氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)率2年平均分別較CK提高25.4%、19.1%、10.7%，T2處理的分別提高14.3%、9.8%、5.2%，T3處理的分別提高19.0%、10.7%、8.4%；在高密度種植條件下，T1處理營(yíng)養(yǎng)器官的氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)率2年平均分別較CK提高17.1%、12.8%、5.8%，T2處理的分別提高12.6%、8.0%、3.6%，T3處理的分別提高14.9%、11.3%、3.9%。常規(guī)生產(chǎn)種植條件下不同減源處理降低了籽粒中氮、磷、鉀的積累量，而高密度種植條件下適當(dāng)減源，籽粒中氮、磷、鉀的積累量有所提高，其中T3處理2年平均比CK提高11.8%、6.9%、6.1%，而T1、T2處理籽粒氮、磷、鉀積累量2年均值分別比CK降低20.4%、23.4%、20.0%和10.3%、15.6%、16.0%。高密度玉米群體存在葉片冗余，適當(dāng)減少葉源量（剪葉1/4），促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素向籽粒的合理轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了成熟期籽粒氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素的積累量，顯著提高產(chǎn)量。因此，在玉米生產(chǎn)中合理增加密度，在高密度群體下適當(dāng)調(diào)減葉源量，是春玉米進(jìn)一步高產(chǎn)和養(yǎng)分高效的有效途徑。

春玉米；不同密度；減源；干物質(zhì)；氮磷鉀積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

0 引言

【研究意義】在耕地資源有限、人口不斷增加、糧食需求日益提高的背景下，進(jìn)一步挖掘單產(chǎn)潛力仍是玉米栽培研究中面臨的重大課題[1-2]。玉米生產(chǎn)是田間條件下的群體生產(chǎn)過程[3]，在穩(wěn)定單穗粒重或略有降低的情況下，增加種植密度，提高資源利用率，依靠群體發(fā)揮增產(chǎn)是獲得高產(chǎn)的重要措施之一[4-5]。然而，增加種植密度要有一定限度，密度過高致使葉片之間相互遮蓋，冠層郁閉，葉片早衰，影響了玉米植株的光合作用及干物質(zhì)積累與分配，限制了籽粒庫的發(fā)育[6-7]。此外，在高密度種植條件下，植株對(duì)光熱資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，使更多資源用于個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)[8]，其結(jié)果必然導(dǎo)致資源的重新分配，如葉片或根系的相對(duì)增大，從而過多消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，降低了物質(zhì)向生殖器官分配的比例，導(dǎo)致單株生產(chǎn)力下降[8-9]。適度減少葉片冗余能夠使作物對(duì)獲取的有限物質(zhì)和資源進(jìn)行合理分配和利用，對(duì)實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)及資源高效利用具有重要意義[8]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】去除過度生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)器官來合理調(diào)控群體結(jié)構(gòu)、提高現(xiàn)存能量利用率、獲得較高籽粒產(chǎn)量的研究已有較多相關(guān)報(bào)道。劉志全等[10]研究結(jié)果表明，在高密度條件下通過剪葉適度降低葉面積指數(shù)有利于玉米產(chǎn)量的提高，當(dāng)葉面積指數(shù)降為5.5時(shí)，產(chǎn)量比對(duì)照提高16.6%。Liu等[11]在高密度條件下發(fā)現(xiàn)，通過去除玉米植株最上部2片葉可改善群體冠層內(nèi)部的受光姿態(tài)并最終提高穗位葉凈光合速率、穗位層光合有效輻射及葉片活性氧清除能力，協(xié)調(diào)了群體與個(gè)體的關(guān)系，從而提高了產(chǎn)量。Xue等[12]研究表明，去除穗位上部3片葉，提高了基部莖稈碳水化合物含量，從而增強(qiáng)了莖稈抗倒伏能力?；ㄇ盃I(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)的氮、磷、鉀是禾谷類作物籽粒中氮、磷、鉀主要來源，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官積累的干物質(zhì)和氮、磷、鉀向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)實(shí)現(xiàn)玉米增產(chǎn)和養(yǎng)分高效利用具有重要作用[13]。作物營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮、磷、鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)不僅受品種特性、環(huán)境因子、播種日期、種植密度、養(yǎng)分和水分供應(yīng)等因素影響[14-18]，而且也受植株生理狀況如源的強(qiáng)弱、庫的大小及流的暢通與否等內(nèi)在因素影響[19]。許蓓蓓等[20]就利用剪葉疏花方法證明源庫調(diào)節(jié)對(duì)常規(guī)粳稻營(yíng)養(yǎng)器官儲(chǔ)存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒灌漿結(jié)實(shí)率和千粒重有顯著影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】針對(duì)玉米不同密度群體，在不同程度減源條件下，玉米干物質(zhì)和氮、磷、鉀養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)利用特性的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以生產(chǎn)上大面積種植的玉米品種先玉335為試驗(yàn)材料，在常規(guī)生產(chǎn)密度和高密度種植條件下，于開花吐絲期進(jìn)行不同程度的減源處理，解析葉源調(diào)減后對(duì)不同密度群體干物質(zhì)分配及氮、磷、鉀積累轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生的影響，以期為玉米產(chǎn)量及養(yǎng)分利用效率的進(jìn)一步提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014年和2015年在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈拉海綜合實(shí)驗(yàn)站（44°05′N，124°51′E）進(jìn)行，土壤類型為黑土，0—20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)25.1 g·kg-1，全氮1.6 g·kg-1，速效磷27.6 mg·kg-1，速效鉀198.7 mg·kg-1。生育期氣象數(shù)據(jù)（平均溫度、最高溫度、最低溫 度、降雨量）通過試驗(yàn)點(diǎn)的自動(dòng)氣象站獲?。▓D1）。

圖1 玉米生育期氣象條件

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為不同密度，分別為常規(guī)種植（60 000株/hm2）和高密度種植（90 000株/hm2）；副區(qū)為不同減源處理，于開花吐絲期（果穗花絲全部抽出）進(jìn)行3個(gè)減源強(qiáng)度處理，即將植株的每1片葉橫剪1/2（T1）、1/3（T2）、1/4（T3），不剪葉為對(duì)照（CK），重復(fù)3次，小區(qū)行長(zhǎng)6 m，6行區(qū)，行距65 cm。供試品種為先玉335，是目前生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的品種。2014年5月4日播種，9月28日收獲，7月25日進(jìn)行不同強(qiáng)度的減源處理；2015年5月7日播種，9月30日收獲，7月30日進(jìn)行不同強(qiáng)度的減源處理。減源后測(cè)定不同處理的葉面積，群體葉面積指數(shù)（表1）。整個(gè)生育期施N 300 kg·hm-2，P2O5150 kg·hm-2，K2O 150 kg·hm-2，磷肥和鉀肥做底肥一次性施入，氮肥分基肥、拔節(jié)肥2次施入，比例為1﹕1。剪葉時(shí)準(zhǔn)確且迅速，盡量減少植株其他部分的損傷，其他管理措施同一般生產(chǎn)田，整個(gè)生育期保證有良好的管理。

1.3 測(cè)試項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累 于剪葉后第2天及生理成熟期，每處理分別選取有代表性的植株5株，分葉片、莖稈（含穗軸和苞葉）、籽粒3部分，于105°C殺青30 min，75°C烘至恒重稱重。將上述樣品粉碎后用于養(yǎng)分測(cè)定。用H2SO4-H2O2消煮，并用BüCHI全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定氮含量；釩鉬黃比色法測(cè)定全磷含量；火焰光度法測(cè)定鉀含量。

表1 減源后不同處理群體葉面積指數(shù)

1.3.2 養(yǎng)分積累 參照文獻(xiàn)[21]的方法，計(jì)算花后營(yíng)養(yǎng)器官（葉片和莖鞘）干物質(zhì)（養(yǎng)分）轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

干物質(zhì)（養(yǎng)分）轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)（養(yǎng)分）積累量-收獲期各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)（養(yǎng)分）積累量；

干物質(zhì)（養(yǎng)分）轉(zhuǎn)運(yùn)率（%）=營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)（養(yǎng)分）轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)（養(yǎng)分）積累量×100；

轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率（%）=干物質(zhì)（養(yǎng)分）轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期產(chǎn)量（成熟期籽粒養(yǎng)分積累量）×100。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 在玉米籽粒成熟期，選取每個(gè)小區(qū)中間2行進(jìn)行人工收獲，統(tǒng)計(jì)有效穗數(shù)，用均值法選取10穗，自然風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，考察穗粒重、穗粒數(shù)、百粒重及含水量，產(chǎn)量按籽粒含水量14%進(jìn)行折算。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，處理間平均數(shù)差異的顯著性檢驗(yàn)用Duncan’s法；采用Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同減源處理對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

種植密度、減源處理對(duì)玉米產(chǎn)量均有極顯著影響，且種植密度、減源處理間存在顯著的交互作用（表2）。2年的試驗(yàn)結(jié)果表明，在60 000株/hm2密度下，不同程度減源處理穗粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量均較CK降低，減源程度越大，各指標(biāo)降低幅度越大，減源處理與CK差異均達(dá)顯著水平，其中T1、T2、T3處理2年平均產(chǎn)量分別較CK降低32.2%、20.3%、11.9%；禿尖長(zhǎng)則隨著減源程度的增加呈增加趨勢(shì)，顯著高于CK，但各減源處理間差異不顯著；在90 000株/hm2密度下，穗粒數(shù)、百粒重、產(chǎn)量均表現(xiàn)為T3＞CK＞T2＞T1，其中T3處理產(chǎn)量顯著高于與其他處理；而禿尖長(zhǎng)的變化趨勢(shì)與其他指標(biāo)正好相反，表現(xiàn)為T3顯著低于其他處理。T1和T2處理2年平均產(chǎn)量分別較CK降低19.3%、18.2%和7.2%、7.6%，而T3處理平均產(chǎn)量較CK提高7.7%。可見，較低密度條件下，減源減產(chǎn)，減源幅度越大，產(chǎn)量降低越大；而高密度條件下適當(dāng)減源產(chǎn)量有所增加，且在減源強(qiáng)度相同的情況下，高密度減源減產(chǎn)的程度要低于低密度減源減產(chǎn)的程度，可見只有在高密度種植條件下減源才有利于玉米增產(chǎn)。

2.2 不同減源處理對(duì)花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

不同減源處理對(duì)干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響如表3所示。2年的結(jié)果表明，在60 000株/hm2條件下，葉片、莖鞘干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率均隨著減源程度的增加而提高，T1、T2、T3處理葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較CK平均分別提高12.7、6.4、4.3個(gè)百分點(diǎn)，莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較CK平均分別提高10.3、7.3、2.7個(gè)百分點(diǎn)；在90 000株/hm2條件下，葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量2014年表現(xiàn)為T1最高，CK次之，T3最低，其中T1、CK、T2處理間差異不顯著，而與T3處理差異達(dá)顯著水平；2015年葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量表現(xiàn)為T1＞T2＞CK＞T3，各處理間差異不顯著。莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率2年均表現(xiàn)為隨著減源程度的增加而提高，其中T3處理與CK差異不顯著，而T1、T2處理與CK差異達(dá)顯著水平。

2.3 不同減源處理對(duì)花后營(yíng)養(yǎng)器官氮、磷、鉀元素轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表4可看出，除不同年份間葉片和莖鞘元素轉(zhuǎn)運(yùn)率（氮、磷、鉀），不同密度間葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率（氮、鉀）及不同減源處理間葉片鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)率差異不顯著外（＞0.05），其他各處理氮、磷、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)率差異均達(dá)顯著或極顯著水平。與CK相比，不同密度條件下減源處理均提高了葉片和莖鞘氮、磷、鉀礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)率。以2014年為例，在60 000株/hm2密度下，葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率T1、T2、T3處理分別比CK提高了10.9、8.2、3.6個(gè)百分點(diǎn)，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了5.2、4.2、3.4個(gè)百分點(diǎn)，鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了9.2、5.6、3.4個(gè)百分點(diǎn)；莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率T1、T2、T3處理分別比CK提高了9.4、7.9、4.0個(gè)百分點(diǎn)，磷素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了9.6、5.7、1.2個(gè)百分點(diǎn)，鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了5.4、2.3、2.8個(gè)百分點(diǎn)；在90 000株/hm2密度下，葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率T1、T2、T3處理分別比CK提高了8.4、2.7、1.8個(gè)百分點(diǎn)，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了3.5、2.4、3.0個(gè)百分點(diǎn)，鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了5.4、3.9、2.0個(gè)百分點(diǎn)；莖鞘氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率T1、T2、T3處理分別比CK提高了8.6、7.4、3.6個(gè)百分點(diǎn)，磷素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了8.7、7.1、2.3個(gè)百分點(diǎn)，鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了6.4、5.3、1.0個(gè)百分點(diǎn)?？梢?，隨著減源程度的增加，葉片和莖鞘氮、磷、鉀元素轉(zhuǎn)運(yùn)率呈增加的趨勢(shì)，在同一處理下，低密度養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率要高于高密度。

表2 不同減源處理玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

數(shù)據(jù)后不同字母表示處理在0.05水平下差異顯著。*和**分別表示顯著水平（＜0.05）和極顯著水平（＜0.01），ns表示無顯著差異。下同

Values followed by different letters are significantly different among the treatments at＜0.05. * and ** are significantly different at＜0.05 and＜0.01, respectively, ns means no significance. The same as below

2.4 不同減源處理營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率及成熟期養(yǎng)分積累

成熟期籽粒氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量不同處理間差異同干物質(zhì)積累量基本一致（表5），營(yíng)養(yǎng)器官氮、磷、鉀積累量及轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率在不同年份間差異不顯著，但密度、減源處理均達(dá)顯著或極顯著差異水平。在60 000株/hm2密度下，氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量處理間均表現(xiàn)為CK＞T3＞T2＞T1，即隨著減源程度的增加籽粒氮磷鉀養(yǎng)分積累量逐漸降低，其中氮素積累量各處理間差異達(dá)顯著水平；減源提高了營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率，減源程度越大，轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率越高；在90 000株/hm2密度下，除2014年籽粒磷素積累量外，其他各處理氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量均表現(xiàn)為T3＞CK＞T2＞T1，而營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率處理間則表現(xiàn)為T1＞T2＞CK＞T3。即在高密度種植條件下，減源1/4處理營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分貢獻(xiàn)率相對(duì)較低，說明籽粒中更多營(yíng)養(yǎng)元素來自作物根系的吸收。

表3 不同減源處理干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

表4 不同減源處理葉片和莖鞘氮、磷、鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率

表5 不同處理籽粒氮磷鉀積累及營(yíng)養(yǎng)器官養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率

3 討論

玉米作為C4作物，高產(chǎn)潛力巨大。單純通過提高單穗重增加單產(chǎn)的潛力有限，玉米產(chǎn)量是田間條件下的群體生產(chǎn)過程，依靠群體發(fā)揮增產(chǎn)潛力是獲得高產(chǎn)的重要途徑之一，而種植密度是調(diào)控群體最簡(jiǎn)單最有效的栽培措施[22]。在生產(chǎn)上選用莖葉夾角小、株型緊湊的玉米品種來增加種植密度是玉米實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)突破的重要途徑[23]。本研究結(jié)果表明，玉米產(chǎn)量不同處理間均表現(xiàn)為高密度種植高于常規(guī)密度，差異達(dá)顯著或極顯著水平，說明增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的重要措施之一。進(jìn)一步研究表明，在常規(guī)種植密度（60 000株/hm2）條件下，不同減源處理均顯著降低了玉米產(chǎn)量，減源程度越大，產(chǎn)量越低；而在高密度（90 000株/hm2）條件下，減源1/4可以顯著提高玉米產(chǎn)量，2年較CK平均增產(chǎn)7.7%?？梢姡呙芏确N植條件下玉米葉片確實(shí)存在一定冗余，去除冗余對(duì)產(chǎn)量提高有利，這也驗(yàn)證了前人在夏玉米上的研究結(jié)果[24]。

玉米籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)來源主要由兩部分組成：一部分是開花后直接運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械耐a(chǎn)物和開花后形成的暫貯藏性物質(zhì)的再轉(zhuǎn)移；另一部分是開花前生產(chǎn)的同化物暫貯藏于營(yíng)養(yǎng)器官中，在灌漿期再轉(zhuǎn)移到籽粒中[25]。光合產(chǎn)物在營(yíng)養(yǎng)器官積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的多少是籽粒產(chǎn)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，前人研究表明，春玉米產(chǎn)量在很大程度上取決于生育后期的光合產(chǎn)物同化能力，但葉片與莖鞘的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移與分配也是玉米籽粒產(chǎn)量形成的重要因素[18,25]。營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移與分配不僅受基因型、環(huán)境、栽培措施影響，同時(shí)也受源庫調(diào)節(jié)手段等影響。Zhang等[26]通過源庫調(diào)節(jié)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)剪葉處理顯著提高了不同小麥品種營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率，而疏花處理則抑制了營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率。本研究結(jié)果表明，不同減源處理均提高了玉米剩余葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率和莖鞘干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)率，彌補(bǔ)了因減源造成的光合產(chǎn)物供應(yīng)量的減少，從而使籽粒灌漿進(jìn)程正常進(jìn)行。在60 000和90 000株/hm2條件下，減源1/2、1/3、1/4葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率2年的平均值分別達(dá)到28.8%、22.4%、20.4%和22.5%、21.5%、17.5%，可見減源程度越大，干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率越高，但干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率并非越高越好，劉克禮等[27]研究指出春玉米向籽粒轉(zhuǎn)移的營(yíng)養(yǎng)體干物質(zhì)比率應(yīng)控制在20%以下，超過20%會(huì)導(dǎo)致葉片早衰，籽粒灌漿期縮短，產(chǎn)量下降?？梢?，只有適當(dāng)提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率才有利于產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。

氮、磷、鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)與吸收是籽粒養(yǎng)分積累的兩大來源，其含量高低直接影響著作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況，從而影響作物的產(chǎn)量[28]。本研究結(jié)果表明，不同種植密度玉米葉片和莖稈中氮、磷、鉀養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)率及養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率對(duì)花后不同程度減源處理反應(yīng)較敏感。與對(duì)照相比，所有減源處理均提高了莖稈和剩余葉片氮、磷、鉀養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率，減源程度越大，養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率越高。但前人研究已證實(shí)，若灌漿期從營(yíng)養(yǎng)器官中轉(zhuǎn)移過高的氮素會(huì)導(dǎo)致玉米葉片衰老進(jìn)程加快、光合能力下降[29]。有關(guān)籽粒養(yǎng)分的積累，先前的研究發(fā)現(xiàn)密植條件下適當(dāng)去掉玉米植株穗位上部2片葉，降低了籽?？偟e累量[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)低密度下，不同程度減源降低了籽粒中氮、磷、鉀養(yǎng)分的積累；而在高密度下適當(dāng)減源，籽粒中氮、磷、鉀的積累量有所提高，減源1/4處理氮、磷、鉀養(yǎng)分積累2年均值分別比對(duì)照提高11.8%、6.9%、6.1%，而減源1/2、1/3處理，籽粒氮、磷、鉀積累量?jī)赡昃捣謩e比對(duì)照降低20.4%、23.4%、20.0%和10.3%、15.6%、16.0%。據(jù)此，高密度T3處理下更高的氮、磷、鉀積累可以解釋為適當(dāng)減源促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)器官營(yíng)養(yǎng)元素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)在灌漿期間可能為根系提供了更多的光合產(chǎn)物，增加了根系對(duì)氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收，從而提高了成熟期籽粒養(yǎng)分積累量，最終獲得了更高的籽粒產(chǎn)量。而關(guān)于減源對(duì)密植玉米葉源光合性能和根源吸收特性的協(xié)調(diào)機(jī)制研究將是我們以后重點(diǎn)開展的工作。

本研究對(duì)玉米高產(chǎn)研究有兩方面借鑒意義，一是可為耐密性品種選育提供一定的理論基礎(chǔ)，在生產(chǎn)中我們將盡可能選育葉片較小的耐密性品種；其次是在栽培技術(shù)上我們可以通過合理增加密度、在高密群體下應(yīng)用化學(xué)物質(zhì)來減少葉面積的無效生長(zhǎng)，例如在適宜的時(shí)間噴施適當(dāng)濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等。

4 結(jié)論

高密度玉米群體存在葉片冗余，適當(dāng)減少葉源量（剪葉1/4）促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素向籽粒的合理轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了成熟期籽粒氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素的積累量，顯著提高產(chǎn)量。因此，在玉米生產(chǎn)中合理增加密度，在高密度群體下適當(dāng)調(diào)減葉源量，是春玉米進(jìn)一步高產(chǎn)和養(yǎng)分高效的有效途徑。

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Effects of Sources Reduction on Accumulation and Remobilization of Dry Matter and Nitrogen, Phosphors and Potassium of Spring Maize Under Different Densities After Flowering

CAO YuJun1,3, Wu Yang1, LIU ZhiMing1, CUI Hong1,2, Lü YanJie1, YAO FanYun1, WEI WenWen1, WANG YongJun1

(1Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agricultural Sciences/State Engineering Laboratory of Maize, Changchun 130033;2College of Agricultural Resources and Environment, Jilin Agricultural University, Changchun 130118;3College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Haerbin 150030)

【】The effects of source reduction on yield, dry matter, and nutrient accumulation and transport of nitrogen, phosphorus, and potassium under different density populations were discussed in this study, in order to provide more effective ways for further improvement of maize yield and nutrient use efficiency and to provide a reference for the selection and breeding of density-resistant varieties.【】The cultivar Xianyu335 was used for experimental material, which was planted most popularly in local production. A split plot design with three replicates was used in the experiment. The main plot was different densities with 60 000 plants/hm2(conventional density) and 90 000 plants/hm2(high density), respectively; the subplot was different sources reduction intensity by cutting the leaves of each plant by 1/2 (T1), 1/3 (T2), 1/4 (T3) and control (without cutting leaves) at silking stage. Dry matter weight and the contents of nitrogen, phosphorus, and potassium were determined, and dry matter and nutrient accumulation and transport were calculated. 【】Under conventional planting density, the number of kernels per ear, 100-kernel weight, and grain yield were all decreased compared to the control under different levels of source reduction. Among them, the average yield of T1, T2 and T3 were 32.1%, 20.3% and 11.9% lower than that of the control in two years, respectively; under high planting density, T3 treatment significantly increased the number of kernels per ear, which resulted in a significant increase in yield. The average yield in two years in T3 treatment was 7.7% higher than that of control. Compare with the control, the dry matter and the nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of vegetative organs were increased at different source reduction, the greater the source reduction, the higher the dry matter and nutrient transport rate. Under conventional planting density, the vegetative organs nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of T1, T2 and T3 were 25.4%, 19.1%, 10.7%, 14.3%, 9.8%, 5.2% and 19.0%, 10.7%, 8.4% higher than the control, respectively. While, under high planting density, the vegetative organs nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium transport rate of T1, T2 and T3 were 17.1%, 12.8%, 5.8%, 12.6%, 8.0%, 3.6% and 14.9%, 11.3%, 3.9% higher than the control, respectively. Under conventional planting density, the differences of source reduction reduced the accumulation of nitrogen, phosphorus and potassium nutrients in grains. While, under high planting density, the accumulation of nitrogen, phosphorus and potassium nutrients in grains were increased at an appropriate source reduction level. The accumulation of nitrogen, phosphorus, and potassium were 11.1%, 6.9%, and 6.1% higher, respectively, than the control on average of two years under T3 treatment. But the nutrients of nitrogen, phosphorus and potassium under T1 and T2 treatments were 20.4%, 23.4%, 20.0% and 10.3%, 15.6%, 16.0% lower than the control, respectively.【】Leaf redundancy existed in dense maize population, reduction the amount of leaf sources appropriately (cutting all the leaves by 1/4 of whole plant) promoted the dry matter, nitrogen, phosphorus and potassium nutrients transport rate from vegetative organs to the grain, and increased the accumulation of nitrogen, phosphorus, and potassium nutrients in grains at mature stage. Therefore, increasing the density reasonably should be adopted in maize production. Meanwhile, the appropriate reduction of leaf source volume under high density population should be an effective way to further increase high yield and efficient use of nutrients in spring maize.

spring maize; different densities; leaf area reduction; dry matter; N, P, K accumulation and transport

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.20.005

2018-10-13；

2018-12-20

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300103，2017YFD0300603）、國家自然科學(xué)基金（31701349）、國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02-16）、吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（CXGC2017ZY015）、吉林省科技發(fā)展計(jì)劃（20160203004NY）

曹玉軍，E-mail：caoyujun828@163.com。

王永軍，E-mail：yjwang2004@126.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）