黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群變動(dòng)與海表面溫度的關(guān)系?

王凱迪， 于華明??， 于海慶， 伊藤進(jìn)一

(1．中國海洋大學(xué)海洋與大氣學(xué)院，山東 青島 266100；2．中國海洋大學(xué)物理海洋教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003； 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266237；4.東京大學(xué)大氣海洋研究所，日本 千葉縣 277-8564)

藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius, Japanese Spanish mackerel)隸屬于鱸形目(Perciformes)鯖科(Scombridae)馬鮫屬(Scomberomorus)，俗稱藍(lán)點(diǎn)鮫、鲅魚、條燕、板鲅、竹鮫、尖頭馬加、馬鮫、青箭，屬海洋中上層暖水肉食性魚類，具有攝食量大、游速快、游程遠(yuǎn)等特征，有洄游習(xí)性，主要分布于渤海、黃海、東海、日本海以及日本太平洋沿岸海域，其漁業(yè)資源為中國、日本、韓國等國共同開發(fā)利用。藍(lán)點(diǎn)馬鮫是我國產(chǎn)量較大的重要經(jīng)濟(jì)魚種之一，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是目前黃渤海唯一年漁獲量超過100 000 t的大型經(jīng)濟(jì)魚類[1]。

前人針對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫的生物學(xué)與漁業(yè)資源變動(dòng)特征進(jìn)行了一定研究，如Shoji J等發(fā)現(xiàn)藍(lán)點(diǎn)馬鮫以其他魚類仔魚為食[2-3]，且攝食有明顯的晝夜變化[4]等；韋晟等對(duì)黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群鑒別進(jìn)行了研究, 認(rèn)為黃海南部、中部、北部及渤海諸海域間藍(lán)點(diǎn)馬鮫均屬同一種群，而黃海南部藍(lán)點(diǎn)馬鮫可視作同一種群的不同群體[5]；水柏年等提出個(gè)體較強(qiáng)的擴(kuò)散能力和長(zhǎng)距離的洄游可能是藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體無遺傳分化的重要原因[6]；袁楊洋等分析了黃海南部水域藍(lán)點(diǎn)馬鮫洄游行為及與漁場(chǎng)形成、漁期更迭關(guān)系，指出水溫是藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁場(chǎng)形成、漁期更迭的決定因素[7]；宋超、王宇壇、林楠、楊林林等對(duì)象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫魚卵、仔稚魚的分布、生長(zhǎng)、攝食、耳石形態(tài)等進(jìn)行了詳細(xì)研究[8-11]；邱盛堯等討論了我國漁業(yè)管理對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁業(yè)資源的貢獻(xiàn)[12]；孫本曉對(duì)2006—2008年黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源特性與變動(dòng)進(jìn)行了研究，并提出種質(zhì)資源保護(hù)的措施和建議[13]。

20世紀(jì)末，隨著全球變暖，海洋溫度整體上升，強(qiáng)ENSO事件頻繁發(fā)生，物理環(huán)境的變化逐漸成為漁業(yè)種類組成和種群結(jié)構(gòu)改變的重要原因之一。在此背景下，作為大型、高營養(yǎng)級(jí)的重要經(jīng)濟(jì)魚類，藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁獲量卻仍在波動(dòng)中上升，呈現(xiàn)出與其他主要魚種截然不同的變動(dòng)特征[12-15]，這說明藍(lán)點(diǎn)馬鮫的生活史或許具有應(yīng)對(duì)物理環(huán)境變化多重壓力的強(qiáng)韌性和柔軟性[16]。藍(lán)點(diǎn)馬鮫作為高營養(yǎng)層次的關(guān)鍵種，位于海洋食物鏈的頂端，其資源變動(dòng)不僅受到小型中上層魚類等餌料生物的影響，也會(huì)影響到餌料魚種和海洋生態(tài)系統(tǒng)變動(dòng)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的關(guān)鍵作用。因此，研究藍(lán)點(diǎn)馬鮫對(duì)海洋環(huán)境變化的響應(yīng)有助于我們進(jìn)一步揭示藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群變動(dòng)機(jī)理和生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控機(jī)制，具有一定的科學(xué)意義。然而，由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫是高度洄游性的大型魚類，生活史過程與種群結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，數(shù)據(jù)在時(shí)間、空間尺度較為離散，連續(xù)多年、大尺度研究比較困難；藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群數(shù)量受人類活動(dòng)影響較大，難以建立與海洋水文環(huán)境之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系；且海洋漁業(yè)、物理海洋學(xué)科均具有較強(qiáng)專業(yè)性，學(xué)科之間的界限很難打破。因此，針對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群動(dòng)態(tài)對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)仍缺乏深入的研究。

在傳統(tǒng)漁業(yè)資源評(píng)估中，單位捕獲努力量漁獲量(CPUE，Catch Per Unit Effort)常用作為資源豐度的標(biāo)志量，但研究表明，受社會(huì)需求、捕撈成本、捕撈技術(shù)、捕撈區(qū)域變化等因素影響，CPUE與資源量的正比關(guān)系并不完全成立，且CPUE標(biāo)準(zhǔn)化可能隨魚類種群、時(shí)空尺度、模型方法選擇的不同存在偏差[17-18]。而實(shí)際種群分析方法(VPA, Virtual Population Analysis)將魚類資源總量視作漁獲量(Catches)、自然死亡量(Natural losses)與幸存量(Survivors)三者的總和[19]，把自然與社會(huì)對(duì)魚類資源變動(dòng)的影響分開，將人類捕撈活動(dòng)等社會(huì)影響納入漁獲量中，消除社會(huì)因素對(duì)其他變量的干擾。該方法如今已被廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源評(píng)估與管理工作中[20-22]。再生產(chǎn)成功率(Recruitment Per Spawner, RPS)是子魚與親魚幸存量的比值[23-24]，已剔除人為影響，只與自然環(huán)境有關(guān)，相比CPUE，RPS能夠更加客觀、準(zhǔn)確地描繪魚類種群變動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的響應(yīng)。

本文根據(jù)1992—2012年黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫捕獲量數(shù)據(jù)和美國國家海洋大氣局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)的最優(yōu)插值海表面溫度(Sea Surface Temperature ,SST)數(shù)據(jù)，利用實(shí)際種群分析方法推算了黃渤海各年份的RPS，分析了藍(lán)點(diǎn)馬鮫RPS與SST的關(guān)系?？蔀楹Ｑ鬂O業(yè)與海洋水動(dòng)力研究的學(xué)科交叉與學(xué)科融合提供新的思路，為進(jìn)一步深入研究藍(lán)點(diǎn)馬鮫對(duì)物理環(huán)境的響應(yīng)提供必要參考，對(duì)我國漁業(yè)管理和藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源的可持續(xù)利用具有一定的數(shù)據(jù)支撐和指導(dǎo)作用。

1 我國近海藍(lán)點(diǎn)馬鮫洄游及分布規(guī)律

藍(lán)點(diǎn)馬鮫從出生到死亡，產(chǎn)卵、索餌、越冬等生活史特性具有明顯的時(shí)空尺度和地域特性。

我國近海藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵場(chǎng)主要有渤海的萊州灣、渤海灣、遼東灣，黃海的煙威近海、海洋島附近水域、青島近海、海州灣和江蘇呂泗沿海，東海的長(zhǎng)江口海域、舟山近海、溫州近海、官井洋附近水域等[5-6，25-26]。越冬場(chǎng)主要分布在黃海東南部濟(jì)州島西南部海域、東海中南部舟山與溫州外海海域及東海南部至南海北部海域[5-6，13]。

藍(lán)點(diǎn)馬鮫的越冬期為1—2 月。每年初春(3月中旬)，海域水溫升高，促進(jìn)了藍(lán)點(diǎn)馬鮫性腺的加速發(fā)育，促使其游離越冬場(chǎng)進(jìn)行生殖洄游[27]。藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵期大致為4—6月，但由于我國沿?？缭蕉鄠€(gè)緯度，南北海區(qū)水溫梯度大，故不同海區(qū)產(chǎn)卵期略有差別，大致由南至北相應(yīng)推遲[25](見表1)。藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵之后，親魚和幼魚均在產(chǎn)卵場(chǎng)附近海域分散索餌。至8月下旬，隨著近岸水溫下降，魚群陸續(xù)向較深水域進(jìn)行適溫洄游，繼續(xù)攝食，生長(zhǎng)育肥，并于12月中下旬陸續(xù)回到各個(gè)越冬場(chǎng)。藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)及洄游路線見圖1，粉色為主要產(chǎn)卵場(chǎng)，藍(lán)色為主要越冬場(chǎng)，實(shí)心箭頭為產(chǎn)卵洄游路線，空心箭頭為越冬洄游路線，箭頭上的月份為部分洄游發(fā)生時(shí)間。

圖1 藍(lán)點(diǎn)馬鮫主要產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)分布及洄游路線Fig.1 Main spawning grounds, wintering grounds and migration trajectory for Scomberomorus niphonius

表1我國沿海藍(lán)點(diǎn)馬鮫主要產(chǎn)卵期
Table 1 Main spawning season in coastal areas of China

海域Sea area產(chǎn)卵期Spawning period產(chǎn)卵盛期Peak of spawning period最適溫度Optimum temperature/℃渤海The Bohai Sea4月下旬至6月下旬5月下旬至6月中旬14～17黃海北部North of the Yellow Sea4月下旬至6月上旬5月中旬至5月下旬10～15黃海中部Middle of the Yellow Sea4月中下旬至5月下旬5月上旬至5月下旬11～14黃海南部South of the Yellow Sea4月中旬至5月中旬4月下旬至5月上旬9～13福建沿海Coastal area of Fujian Province3月至6月4月上旬至5月下旬

2 數(shù)據(jù)來源與處理

藍(lán)點(diǎn)馬鮫作為我國近海最重要的漁業(yè)資源種類之一，雖然已有學(xué)者針對(duì)其生物學(xué)特性及漁業(yè)資源變化做了許多工作，但是在對(duì)環(huán)境的響應(yīng)方面缺乏深入研究。近年來越來越多的研究證明，無論是從單一的海洋生物到整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)，都或多或少受環(huán)境變化的脅迫[31-32]。而藍(lán)點(diǎn)馬鮫從出生到死亡，受海洋環(huán)境變化影響很大[7]。海水溫度與鹽度是描述海洋環(huán)境狀況中最重要的因子，常作為研究水文性質(zhì)，描述水體運(yùn)動(dòng)的基本指標(biāo)，由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫對(duì)鹽度適應(yīng)性較強(qiáng)[2，28-29]，對(duì)海表面溫度要求嚴(yán)格[6,26-27,29-30]，且早期生活史過程主要發(fā)生在海水表層，故本文討論藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群變動(dòng)與SST的關(guān)系。藍(lán)點(diǎn)馬鮫種群變動(dòng)的標(biāo)志量選用再生產(chǎn)成功率(RPS),由于在計(jì)算過程中剔除了人類捕撈活動(dòng)的影響，RPS只與自然環(huán)境有關(guān)[23-24]。

2.1 數(shù)據(jù)來源

1992—2012年黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫捕獲量數(shù)據(jù)及年齡組成資料引自農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局編制的《中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》和邱盛堯、孫本曉等[1，12-13,34-35]的歷史資料。1992—2012年的海表面溫度采用美國國家海洋大氣局的最優(yōu)插值海表面溫度(Optimum Interpolation Sea Surface Temperature,OISST)的日平均資料，空間分辨率為0.25°×0.25°，具有較高的準(zhǔn)確性[33]。

2.2 處理方法

本章采用實(shí)際種群分析方法(VPA)，基于年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的漁獲量(Catch)數(shù)據(jù)，概算各年齡組的幸存量(Survivors) 由于歷史資料中僅有年總捕獲量的數(shù)據(jù)，沒有各年齡層捕獲量，因此需要對(duì)年齡組成做出假設(shè)，將藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體按年齡劃分為5組，分別為1齡、2齡、3齡、4齡和4+齡組，其中4+齡組為5齡及以上的藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體。我國是藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁業(yè)資源的主要開發(fā)國，藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源的開發(fā)利用可分為 5 個(gè)階段： 1962 年以前的原始階段，1962—1976 年的發(fā)展階段，1977—1989 年的充分利用階段，1990—1997 年的衰退階段，1997 年以后的管理階段[12-13](見表2)。本文主要討論1992—2012年的藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源數(shù)量變動(dòng)，因此將該時(shí)間段分為衰退時(shí)期(1992—1996年)和管理階段(1997年之后)。衰退階段的藍(lán)點(diǎn)馬鮫直接引用1992—1996年黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源數(shù)量變動(dòng)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的年齡組成比例[34-35]；管理階段由于缺少逐年年齡組成資料，因此取2006—2008年黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源數(shù)量變動(dòng)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的平均年齡組成，1—4+齡的年齡組成比例分別為32.0%、20.6%、12.9%、10.5%和24.0%[13]。

根據(jù)以上假設(shè)可得到具有年齡結(jié)構(gòu)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁獲量數(shù)據(jù)，然后利用R軟件的TropFishR(Tropical Fisheries Analysis)工具包的VPA函數(shù)，對(duì)年齡結(jié)構(gòu)化的漁獲量數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，求得每年各年齡層的幸存量。其中，根據(jù)Ven-Bertalanffy[36]生長(zhǎng)方程對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫的年齡與叉長(zhǎng)、體重的關(guān)系描述：

Lt=746(1-e-0.460 6(t+0.733))，

Wt=3.157(1-e-0.460 6(t+0.733))3。

計(jì)算可得1、2、3、4齡魚的體重分別0.52、1.16、1.76、2.20 kg，4+齡魚取5～7齡魚平均體重2.72 kg，并建立叉長(zhǎng)-體重關(guān)系式W=c×Ld，c、d為常量，根據(jù)生長(zhǎng)方程分別取0.000 023和2.815 9。

再生產(chǎn)成功率(RPS)為次年1齡魚與當(dāng)年性成熟成魚幸存量的比值，根據(jù)歷史資料，1990年代以后1齡魚性成熟比例已達(dá)90%以上[34-35]，設(shè)1齡魚的性成熟比例為0.9，2、3、4、4+齡魚默認(rèn)已全部性成熟。由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫的繁殖力隨年齡增長(zhǎng)而增加，不同年齡層藍(lán)點(diǎn)馬鮫對(duì)補(bǔ)充群體的繁殖貢獻(xiàn)率不同，因此引入繁殖力修正系數(shù)對(duì)RPS結(jié)果進(jìn)行修正。根據(jù)邱盛堯等[37]的研究，個(gè)體絕對(duì)生殖力(R)與年齡(t)之間的關(guān)系為：

Rt=89.01t1.817 3。

表2 藍(lán)點(diǎn)馬鮫資源開發(fā)的不同階段Table 2 Development stages of Scomberomorus niphonius resource

各個(gè)年齡層的繁殖力修正系數(shù)分別為nt為：

nt=Rt/Ravg。

其中，Ravg為該年平均年齡個(gè)體絕對(duì)生殖力，衰退階段平均年齡為2.65齡，管理階段的藍(lán)點(diǎn)馬鮫平均年齡為2.78齡[13]。以1992年為例，RPS計(jì)算公式如下，其中RPS(1992)為1992年的RPS值，survivors(1993,1)為1993年1齡魚的幸存量，以此類推：

RPS(1992)=[survivors(1993,1)]/[ 0.9×n1×survivors(1992,1)+n2×survivors(1992,2)+n3×survivors(1992,3)+n4×survivors(1992,4)+n4+×survivors(1992,4+)]。

由于本文更加關(guān)心年、月時(shí)間尺度的SST變化，因此對(duì)日平均SST資料做年、月平均處理。在比較不同海域的海表面溫度變化趨勢(shì)時(shí)，采用極差標(biāo)準(zhǔn)化方法處理：

Xt′=(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

3 結(jié)果

根據(jù)歷史資料，1992—2012年黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫捕獲量見圖2，最低值出現(xiàn)在1992年，最高值出現(xiàn)在2005年，整體呈波動(dòng)中上升趨勢(shì)。

圖2 1992—2012年黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁獲量Fig.2 Catch of Scomberomorus niphonius in the Bohai and Yellow Sea from 1992 to 2012

基于漁獲量數(shù)據(jù)，我們采用實(shí)際種群分析方法(VPA)概算各年齡組的幸存量(Survivors)(見圖3)。由于人類捕撈活動(dòng)與魚類的自然死亡，同年的幸存量隨年齡逐漸遞減，但相同年齡層的幸存量均大致隨年份增加。

根據(jù)圖3所示各年齡層幸存量，可以求得每年的RPS值。圖4為黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫RPS隨年份的變化，實(shí)線為RPS值，虛線為線性擬合后的變化趨勢(shì)。由圖3可知，1992—1994年1齡魚幸存量迅速增長(zhǎng)，而其他年齡層增幅較小， RPS于1992—1993年有小幅上升；1994—1997年1齡魚幸存量增長(zhǎng)速度放緩，而其他年齡層幸存量增長(zhǎng)速度提高，導(dǎo)致RPS于1993年后開始下降；1997年后各年齡層幸存量增速較小，均呈平穩(wěn)上升狀態(tài)，RPS在0.45～0.40之間波動(dòng)下降?？傮w而言，RPS在1992—2012年間呈下降趨勢(shì)。

圖3 1992～2012年各年齡層藍(lán)點(diǎn)馬鮫幸存量

圖4 黃渤海再生產(chǎn)成功率隨年份的變化Fig.4 Variation of average RPS from 1992 to 2012

圖5為研究區(qū)域內(nèi)年平均SST隨年份的變化，實(shí)線為SST，虛線為線性擬合后的變化趨勢(shì)。由圖5可知，黃渤海平均溫度總體變化不大，變化范圍為15～16 ℃，最低溫度出現(xiàn)在1993年，最高溫度出現(xiàn)在距離現(xiàn)在最近的2012年及強(qiáng)ENSO事件發(fā)生的1998年，且總體在波動(dòng)中有上升趨勢(shì)。這可能與“溫室效應(yīng)”所導(dǎo)致的全球溫度上升有關(guān)。

圖6展示了1992—2012年間黃渤海氣候態(tài)月平均海表面溫度(SST)，左下角為月份。受太陽輻射影響，在北半球深水大洋中SST基本呈“南高北低”狀態(tài)；在近岸海域受地形及人類活動(dòng)影響，SST總體上略低于遠(yuǎn)海。在夏季(6、7、8月)溫度最高，最高溫度可達(dá)29 ℃，出現(xiàn)在8月的黃海呂泗沿海及東南部海域，在冬季(12、1、2月)溫度最低，最低溫出現(xiàn)在1—2月渤海海域，約為5 ℃左右。

圖5 黃渤海平均海表面溫度隨年份的變化Fig.5 Variation of average SST from 1992 to 2012

圖6 黃渤海1—12月海表面溫度Fig.6 SST from January to December in Bohai and Yellow Sea

4 討論與分析

藍(lán)點(diǎn)馬鮫為大范圍洄游性魚種，據(jù)韋晟等[5]研究，黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫存在兩個(gè)群體，即黃渤海群體與黃海南部群體，不同群體因其生活史、洄游路徑等不同，可能會(huì)對(duì)海洋環(huán)境變動(dòng)產(chǎn)生不同的響應(yīng)。本文以36°N為界劃分研究區(qū)域，區(qū)域a為渤海、黃海北部、黃海中部海域，存在藍(lán)點(diǎn)馬鮫黃渤海群體，區(qū)域b為黃海南部海域，存在藍(lán)點(diǎn)馬鮫黃海南部群體。圖7為1992—2012年平均海表面溫度，黑色虛線為36°N所在位置，全場(chǎng)溫度變化范圍為10～22 ℃，區(qū)域a溫度略低于區(qū)域b。

圖7 1992—2012年平均海表面溫度Fig.7 Average SST of from 1992 to 2012

為比較不同區(qū)域溫度變化趨勢(shì)，本文對(duì)兩區(qū)域海表面溫度做標(biāo)準(zhǔn)化處理。圖8為標(biāo)準(zhǔn)化后的海表面溫度隨年份的變化，實(shí)線為區(qū)域a，虛線為區(qū)域b。由圖8可知兩區(qū)域最低溫度均出現(xiàn)在1993年，區(qū)域a最高溫度出現(xiàn)在2012年，區(qū)域b最高溫度出現(xiàn)在1998年，兩區(qū)域的海表面溫度變化趨勢(shì)基本相同，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.91(p<0.001)。因此我們認(rèn)為海表面溫度變化對(duì)藍(lán)點(diǎn)馬鮫2個(gè)群體的影響是一致的，以下討論將不再劃分區(qū)域。

圖8 標(biāo)準(zhǔn)化后的平均海表面溫度隨年份的變化Fig.8 Variation of standardized average SST of from 1992 to 2012

將RPS隨年份變化的時(shí)間序列與計(jì)算海域中各點(diǎn)SST隨年份變化的時(shí)間序列作相關(guān)性分析，可得圖9的結(jié)果，左下角為月份，色標(biāo)中紅色系代表正相關(guān)較強(qiáng)，藍(lán)色系代表負(fù)相關(guān)較強(qiáng)，黑線包圍的區(qū)域?yàn)橥ㄟ^顯著性檢驗(yàn)的區(qū)域，顯著性水平p<0.05。由圖9可以看出，渤海渤海灣、萊州灣于6月出現(xiàn)明顯負(fù)相關(guān)性區(qū)域，黃海長(zhǎng)江口附近海域4—5月負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，海州灣5—6月負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，黃海西南海域8—11月負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，以上相關(guān)系數(shù)均在0.6～0.8之間。因缺少漁業(yè)數(shù)據(jù)，在此對(duì)黃海東部海域不做深入討論。

圖9 再生產(chǎn)成功率與海表面溫度相關(guān)性分布圖(p<0.05)Fig.9 Correlation of SST and RPS (p<0.05)

由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫具有復(fù)雜的生活史過程與種群結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致RPS改變的原因較多。從定義來看，RPS值的大小由補(bǔ)充量與親魚資源量的比值決定，而決定補(bǔ)充量的兩個(gè)過程，即成魚產(chǎn)卵與幼魚生長(zhǎng)，均與SST密切相關(guān)。將出現(xiàn)明顯負(fù)相關(guān)性的月份劃為三個(gè)時(shí)期，第一時(shí)期為4—6月，第二時(shí)期為8—11月，分別對(duì)應(yīng)黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵時(shí)期與攝食洄游時(shí)期。由于第一時(shí)期負(fù)相關(guān)系數(shù)較大區(qū)域處存在藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵場(chǎng)，第二時(shí)期系數(shù)較大區(qū)域有藍(lán)點(diǎn)馬鮫在此攝食溯游，因此推測(cè)SST可通過影響性成熟成魚產(chǎn)卵與當(dāng)年幼魚的早期攝食過程，導(dǎo)致次年補(bǔ)充量的改變，從而引發(fā)RPS的變化。以下將分時(shí)期進(jìn)行詳細(xì)討論。

第一時(shí)期(4—6月)為我國黃渤海藍(lán)點(diǎn)馬鮫的主要產(chǎn)卵期，長(zhǎng)江口附近海域、海州灣、渤海灣與萊州灣均存在藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵場(chǎng)，產(chǎn)卵最適溫度為9～17 ℃(見表1)。由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵過程對(duì)SST較敏感，過高的溫度會(huì)限制藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵量與產(chǎn)卵范圍，而這四處海域的實(shí)際溫度均已超過本地最適產(chǎn)卵溫度(見表3)，因此隨著溫度的升高，藍(lán)點(diǎn)馬鮫的產(chǎn)卵過程受到抑制，從而影響了第二年藍(lán)點(diǎn)馬鮫群體的補(bǔ)充，使得SST與RPS呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)。

表3 負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)海域的藍(lán)點(diǎn)馬鮫最適溫度與實(shí)際溫度Table 3 Optimum and actual temperature in the area with strong negative correlation

Note:①Period;②Month with strong negative correlation;③Area with strong negative correlation;④Optimum temperature;⑤Actual temperature;⑥The first period(spawning);⑦The second period(feeding)

第二時(shí)期(8—11月)是藍(lán)點(diǎn)馬鮫攝食階段，SST除了能直接影響藍(lán)點(diǎn)馬鮫成魚產(chǎn)卵過程外，還可通過影響食物分布間接作用于藍(lán)點(diǎn)馬鮫。8、9月已進(jìn)入藍(lán)點(diǎn)馬鮫當(dāng)年幼魚的主要生長(zhǎng)期[25]，一年中藍(lán)點(diǎn)馬鮫在該時(shí)的攝食強(qiáng)度達(dá)到最高[13]。在此階段，食物是決定仔稚魚生長(zhǎng)、存活以及資源量補(bǔ)充的決定因素[38]。藍(lán)點(diǎn)馬鮫在呂泗外海產(chǎn)卵后，在附近及水深較深處索餌，以覓食豐盛的成鳀和幼鳀[27]，而鳀魚分布與水溫關(guān)系密切，8月中旬至10月上旬為鳀魚的產(chǎn)卵末期，黃海西南部最適水溫為12～19℃[39]，但此時(shí)負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)的海域海溫超過20℃，溫度過高會(huì)使得鳀魚幼魚減少，致使藍(lán)點(diǎn)馬鮫幼魚攝食受抑制，影響藍(lán)點(diǎn)馬鮫幼魚成活率，間接致使RPS下降。隨著溫度的進(jìn)一步降低， 11月鳀魚均開始越冬洄游，此時(shí)鳀魚會(huì)向著11～13℃聚集[39]，而黃海西南部的溫度仍為17℃以上，此處的藍(lán)點(diǎn)馬鮫因食物缺乏而影響成活率，導(dǎo)致資源補(bǔ)充量的減少與RPS下降。

5 結(jié)論與研究展望

本文基于1992—2012年黃渤海海域藍(lán)點(diǎn)馬鮫漁獲量數(shù)據(jù)，利用實(shí)際種群分析方法推算了藍(lán)點(diǎn)馬鮫再生產(chǎn)成功率(RPS)，并進(jìn)一步探究了其與同時(shí)期海表面溫度(SST)的關(guān)系。結(jié)果表明，藍(lán)點(diǎn)馬鮫的RPS與SST于4月在長(zhǎng)江口附近海域負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，于5月在海州灣與長(zhǎng)江口附近負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，于6月在渤海灣、萊州灣、海州灣負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，于8—11月在黃海西南部海域負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，以上相關(guān)性均達(dá)0.6以上(P<0.05)。根據(jù) SST與RPS呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性的海域位置與時(shí)間，推測(cè)SST對(duì)RPS的影響路徑有兩條：(1)產(chǎn)卵時(shí)期，過高的SST通過限制藍(lán)點(diǎn)馬鮫產(chǎn)卵范圍與產(chǎn)卵量，直接降低次年補(bǔ)充量，從而導(dǎo)致RPS的下降。(2)攝食時(shí)期，過高的SST通過影響藍(lán)點(diǎn)馬鮫的主要食物(鳀魚)的分布，抑制藍(lán)點(diǎn)馬鮫幼魚的攝食過程，降低幼魚成活率，間接降低次年補(bǔ)充量，從而導(dǎo)致RPS的下降。但由于藍(lán)點(diǎn)馬鮫生活史過程與種群結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，魚類資源變動(dòng)是多尺度氣候變化影響的結(jié)果，藍(lán)點(diǎn)馬鮫對(duì)海洋環(huán)境響應(yīng)的更多機(jī)制還需開展進(jìn)一步有針對(duì)性的研究。

針對(duì)目前藍(lán)點(diǎn)馬鮫研究面臨的問題，未來可開展藍(lán)點(diǎn)馬鮫洄游模式、年齡與生長(zhǎng)以及資源評(píng)估和管理的研究，開展藍(lán)點(diǎn)馬鮫生活史參數(shù)化方案的研究，建立應(yīng)對(duì)氣候變化的早期預(yù)警機(jī)制等研究。