棉花果枝節(jié)間伸長規(guī)律研究

王俊宜，陳偉，姚金波，李燕，趙蘭杰，郭巖，袁黎，房圣濤，李夏軒，李秋琳，呂有軍，張永山*

（1.中國農業(yè)科學院棉花研究所/ 棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽455000；2.安陽工學院生物與食品工程學院，河南安陽455000）

棉花是世界性的重要經濟作物，是紡織工業(yè)重要的纖維來源。 我國棉花生產居世界前列，是棉花生產、消費和進口大國。 我國棉花總產占世界總產的1/4[1]，消費量占世界的40%。 棉花產業(yè)不僅涉及1.6 億人口的就業(yè)和收入問題，更涉及13 億中國人的穿衣問題，在國民經濟中占有重要地位。 但是我國棉花生產效益低，國際競爭力差，其原因：一方面是棉花生產管理程序繁瑣， 人力物力消耗巨大，農資價格居高不下，使得棉花生產成本難以控制[2]；另一方面是棉花產量增長緩慢。 2007―2016 年，全國棉花平均單產1 380 kg·hm-2， 新疆棉花平均單產長期徘徊在1 800 kg·hm-2左右（1 725～1 980 kg·hm-2）。因此，提高棉花產量、適應機械采收、降低生產成本是提升我國棉花國際競爭力、保障可持續(xù)發(fā)展的必然途徑。 研究棉花株型及其調控是提高產量、適應機械化需求的高效技術途徑[3]。

棉花果枝是棉花株型的重要組成部分，與葉枝（又稱“營養(yǎng)枝”）共同組成棉花的分枝結構。棉花果枝常著生在主莖的中上部，沿水平方向向外曲折生長。 棉花果枝根據節(jié)的數量及其生長特點，分為有限果枝和無限果枝。 有限果枝一般只有1 個果節(jié)，頂端著生幾個蕾鈴；有數個果節(jié)組成的果枝稱為無限果枝[4]。早期棉花果枝類型分類比較混亂，為了解決這一問題，1996 年，杜雄明[5]進行了“棉花果枝類型劃分的統(tǒng)一化”工作，他認為零式（0 式）果枝類型包括兩種： 一種是鈴柄直接著生在主莖上的類型；另一種是只有1 個果節(jié)，棉鈴叢生在果節(jié)頂端的類型。 無限果枝類型根據果枝節(jié)間長度劃分了4種類型，Ⅰ式果枝節(jié)間長度為2～5 cm，Ⅱ式果枝節(jié)間長度為5～10 cm， Ⅲ式果枝節(jié)間長度為10～15 cm，Ⅳ式果枝節(jié)間長度為15 cm 以上，4 種不同果枝類型的棉株在空間結構上存在很大的差異，因此Ⅰ～Ⅳ式果枝也被依次為稱為緊湊型、 較緊湊型、較松散型、松散型。 棉花果枝生長時，每增加1個果節(jié)需要6 d 左右，第1 節(jié)間生長至不再伸長需要18～24 d[4]。

杜雄明等[6]以零式果枝材料、Ⅰ式果枝材料、Ⅲ式果枝材料為親本，兩兩雜交，對獲得的各F2群體的分離比例進行分析，得出如下結論：棉花果枝類型受主基因Ss和3 個獨立遺傳的修飾基因共同控制，符合主基因＋多基因的遺傳模式。李成奇等[7]經過研究，認為棉花果枝節(jié)間長度性狀是1 個數量性狀，受2 對加性- 顯性- 上位性基因控制，兩對主基因的加性效應相異， 但相加后為正效應。 Song等[8]研究發(fā)現(xiàn)，果枝節(jié)間長度與果枝夾角、植株高度、主莖葉大小存在顯著的正相關性，并且檢測到了多個果枝節(jié)間長度相關的QTL 位點， 其中染色體D3、D7 和A11（qFBIA11-1）上的3 個QTL 在雜合基因型中對節(jié)間長度具有增加的作用。Yang 等[9]發(fā)現(xiàn)了pag1 基因，該基因可調控多種性狀，使植株矮小、葉片變小、葉柄變短、果枝節(jié)間變短等。 徐劍文等[10]利用BSA-Seq 將1 個Ⅰ式果枝相關基因定位到A03 染色體上。

棉花果枝節(jié)間長度性狀是棉花株型的重要組成成分， 適宜的節(jié)間長度能夠為棉花群體提供良好的光能條件， 提高生物產量、 降低蕾鈴脫落比例；同時也能提高棉花機械采收適應性[2]。 當前關于棉花果枝研究較多[11-12]，但尚未有研究涉及棉花果枝節(jié)間伸長過程， 因此研究棉花果枝節(jié)間長度及其形成規(guī)律具有重要意義。 本課題組前期以Ⅲ式果枝材料TM-1 和Ⅰ式果枝材料川農72318 為驗材料，探究果枝伸長規(guī)律；并從果枝伸長進程的角度解析TM-1 和川農72318 節(jié)間長度差異的形成原因， 本試驗對解析Ⅰ式果枝的形成原因具有重要意義， 同時也可為棉花生產過程中的化學調控提供指導。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗所采用的驗材料為陸地棉標準系TM-1及Ⅰ式果枝材料川農72318。 TM-1 的果枝節(jié)間較長， 屬于Ⅲ式果枝材料， 植株結構較松散； 川農72318 節(jié)間短，植株結構緊湊（圖1 左）。

圖1 植株（左）和果枝（右）對比

1.2 調查日期和地點

2018 年6 月7―23 日， 在位于河南省安陽縣白璧鎮(zhèn)的中國農業(yè)科學院棉花研究所東場實驗基地進行調查。

1.3 調查方法

使用游標卡尺，對TM-1 和川農72318 的第3果枝第1 節(jié)間進行調查， 以果枝與主莖交接位置為測量起點， 以第1 節(jié)與果枝上第1 片葉葉柄交接位置為測量終點。 2018 年6 月7 日開始調查，選擇節(jié)間長度為0.2～0.4 cm 的單株進行調查，間隔1 d 對該節(jié)間調查1 次， 至節(jié)間長度幾乎不再發(fā)生變化。 TM-1 和川農72318 的調查數量均為30 株。

分別根據TM-1 和川農72318 每次的調查結果，計算出平均長度并作圖，觀察節(jié)間的長度變化。

以6 月9 日的節(jié)間長度調查值減去6 月7 日的節(jié)間長度調查值，再除以2，記作6 月7―9 日的節(jié)間伸長速率（單位是cm·d-1），記作“06.09”，以此類推。

2 結果與分析

2.1 棉花果枝節(jié)間長度變化

因川農72318 有1 個單株發(fā)育異常，因此川農72318 的有效單株為29 株。對30 株TM-1 和29 株川農72318 的節(jié)間長度調查結果進行匯總（表1）。由表1 可以看出，TM-1 的節(jié)間長度變化非常明顯，伸長過程呈現(xiàn)“S”型，第9 次調查時，節(jié)間長度為9.65 cm，較上次僅增長0.12 cm，節(jié)間長度幾乎不再發(fā)生變化。 而川農72318 的節(jié)間長度相對于TM-1 變化幅度較小，不易看出明顯的變化趨勢，并且第7 次調查時， 川農72318 的果枝節(jié)間長度為1.17 cm， 之后不再伸長。 在第3 果枝第1 節(jié)間位置，TM-1 的最終長度為9.65 cm， 川農72318 的最終長度為1.17 cm。Ⅲ式果枝節(jié)間長度應為10～15 cm，而TM-1 的調查結果為9.65 cm，與Ⅲ式果枝定義不符，這是由于棉株由下而上第1 節(jié)間逐漸變短造成的。

2.2 果枝節(jié)間伸長速率

對伸長速率進行統(tǒng)計（表2），可以看出同一調查時間內，TM-1 和川農72318 的節(jié)間伸長速率差異大，兩次調查之間的伸長速率，TM-1 明顯高于川農72318。 在節(jié)間伸長過程中，TM-1 的最大節(jié)間伸長速率為1.35 cm·d-1， 川農72318 的最大節(jié)間伸長速率僅為0.13 cm·d-1。

表1 2個材料的節(jié)間長度 cm

表2 2個材料的節(jié)間伸長速率 cm·d-1

2.3 伸長時期劃分

由表2 可以看出，TM-1 的節(jié)間伸長速率符合“慢- 快- 慢”的伸長規(guī)律，川農72318 的伸長速率相對于TM-1，變化幅度較小。 因此，可以將TM-1的果枝節(jié)間伸長過程分為3 個時期： 初始伸長期、快速伸長期、減速伸長期。TM-1 果枝節(jié)間初始伸長期對應長度為0～0.95 cm, 快速伸長期為0.95～6.33 cm，減速伸長期為6.33 cm 至不再伸長。

3 討論

棉花果枝生長時，第一節(jié)間從伸長至停止伸長需要18～24 d[4]，本實驗調查時間為17 d，涵蓋了果枝第一節(jié)間伸長的大部分時間，但是節(jié)間伸長早期長度變化不明顯，難以測量，因此難以獲得節(jié)間伸長起始至停止的完整數據。

棉花果枝節(jié)間的不同伸長時期在分子水平上具有不同的意義。 由于果枝節(jié)間的伸長是GhSBI（Short fruit branch internode）表達的結果，當節(jié)間伸長速率達到最大時，GhSBI的基因表達已經開始衰減， 因此為獲得GhSBI基因高效表達的轉錄組樣品，應在快速伸長期的初期進行取樣。使用化學調控方法控制節(jié)間長度所面臨的狀況， 與轉錄組取樣情況類似。對于某一特定的節(jié)間來說，節(jié)間伸長速率達到最大時，化學調控已經失去意義，因此應在果枝節(jié)間快速伸長期的中早期噴施植物生長調節(jié)劑[13]。

本研究所用材料為Ⅲ式果枝材料TM-1 和Ⅰ式果枝材料川農72318。 不同果枝材料可能具有不同的節(jié)間發(fā)育進程，在節(jié)間伸長過程方面也會存在諸多差異，因此，本試驗結果僅適用于TM-1 和川農72318，不可直接套用于其他材料。

4 結論

TM-1 和川農72318 具有不同的果枝類型，在伸長過程中的伸長速率也存在著巨大的差異，造成TM-1 和川農72318 的節(jié)間長度差異的原因， 是由于TM-1 的果枝具有明顯的快速伸長期，進入快速伸長期后，節(jié)間伸長速率增長迅速，而川農72318的整個果枝節(jié)間伸長過程伸長速率慢引起的。Ⅰ式果枝是由于節(jié)間伸長過程中，節(jié)間伸長速率始終緩慢造成的。