武夷山中亞熱帶常綠闊葉林凋落物量動(dòng)態(tài)研究

林捷，葉功富，黃石德，高偉，譚芳林，金昌善，徐自坤，游慧明，歐陽(yáng)亞群

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012；2.武夷山自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 武夷山 353000)

森林凋落物量是指單位面積、單位時(shí)間內(nèi)的森林地段上所有的森林凋落物總量。是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)流動(dòng)的主要途徑，凋落物通過(guò)微生物的分解向土壤輸入大量的養(yǎng)分和能量，對(duì)林地土壤肥力的維持極為重要，是森林自我培肥地力主要來(lái)源之一[1]。凋落物的數(shù)量及組成可以反映出林木在各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中新陳代謝的情況，其影響因素較多，主要有群落里樹(shù)種組成結(jié)構(gòu)及生境等氣候條件。我國(guó)對(duì)凋落物量的研究從20世紀(jì)80年代開(kāi)始有較大進(jìn)展，至今已涉及不同氣候帶的不同森林群落,包括山地雨林、半落葉季雨林、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林、廣西亞熱帶常綠闊葉林、浙江天童常綠闊葉林等，但已有報(bào)道多為1年或幾年的研究結(jié)果，而凋落物量的變化往往與當(dāng)?shù)貧庀笠赜幸欢ǖ南嚓P(guān)關(guān)系，需要長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)才能得到更有意義的結(jié)論。

米櫧(Castanopsiscarlesii)、甜櫧(C.eyrei)為常綠喬木，具分布范圍大，適應(yīng)性強(qiáng)、穩(wěn)定性高等特點(diǎn)，主要生長(zhǎng)在海拔300～1 700 m丘陵、山地的疏林或密林中，在針葉闊葉混交林或常綠闊葉林中常為主要樹(shù)種，有時(shí)會(huì)形成小片純林，作為中亞熱帶頂級(jí)群落的米櫧、甜櫧天然林物種組成豐富，其森林服務(wù)功能價(jià)值較高，這對(duì)改善人工營(yíng)造用材林的景觀結(jié)構(gòu)、提高人工林培育生境多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[2,13]。已有研究人員對(duì)不同地點(diǎn)的常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)等方面進(jìn)行了研究[3～11]，但目前對(duì)中亞熱帶米櫧、甜櫧天然林群落凋落物動(dòng)態(tài)變化的研究很少。

本文以福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站內(nèi)米櫧、甜櫧天然林群落為研究對(duì)象，觀察研究米櫧、甜櫧天然林群落凋落物量的動(dòng)態(tài)變化特征，以便為該群落的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)提供基礎(chǔ)資料，對(duì)深入了解中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，以及持續(xù)利用中亞熱帶常綠闊葉林資源具有重要意義。

1 試驗(yàn)地概況

福建省武夷山自然保護(hù)區(qū)(117°27′—17°51′ E，27°35′—27°54′ N)，位于福建南平的武夷山、建陽(yáng)、光澤和邵武4縣(市)交界處，為現(xiàn)今世界同緯度留存面積最大且保護(hù)最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)[9]，多年平均氣溫為8.5～18.0 ℃，極端最低溫為-15 ℃，年降水量為1 486～2 150 mm左右，年相對(duì)濕度為82%～85%，主要土壤類(lèi)型為山地紅壤、黃紅壤，主要森林群落是以米櫧、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、甜櫧、絲栗栲(Castanopsisfargesii)等群落為主的中亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

樣地位于武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站的米櫧、甜櫧天然林內(nèi)，海拔分別為600 m和650 m，坡度分別為30°和40°，坡向分別為南坡和西南坡，選擇立地條件相似、人為影響較小、生長(zhǎng)發(fā)育良好、林分結(jié)構(gòu)完整的24個(gè)10 m×10 m標(biāo)準(zhǔn)地作為國(guó)定樣地。

米櫧天然林群落中喬木層主要有米櫧、甜櫧、黃瑞木(Adinandramillettii)等，灌木主要有少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、彎蒴杜鵑(Rhododendronhenryi)、密花樹(shù)(Rapaneaneriifolia)，藤本主要有尖葉菝葜(Smilaxarisanensis)、酸味子(Antidesmajaponicum)、馬銀花(Rhododendronovatum)，草本層主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。

甜櫧天然林群落中喬木層主要有甜櫧、少葉黃杞、米櫧等，灌木主要有鹿角杜鵑(Rhododendronlatouchae)、綠樟(Meliosmasquamulata)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)等，藤本主要有流蘇藤(Thysanospermumdiffusum)、網(wǎng)脈葉酸藤果(Embeliarudis)、念珠藤(Alyxiafascicularis)等，草本層主要以里白(Diplopterygiumglaucum)為主。

兩個(gè)樣地的表層土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 樣地表層土壤的理化特征(2003年)

2.2 凋落物收集與測(cè)定

在樣地內(nèi)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的凋落物收集框，按照局部控制加隨機(jī)處理的原則分布(還要兼顧坡向、坡位和密度)，用尼龍網(wǎng)為收集網(wǎng)，其孔徑為0.5 mm，收集框距地約25 cm。試驗(yàn)從2003年1月開(kāi)始，每月的上旬和下旬各收集一次，到2013年12月為止，收集現(xiàn)場(chǎng)稱(chēng)鮮質(zhì)量，并將凋落物按葉、枝、花果、樹(shù)皮和碎屑分為五個(gè)組成部分，分別記錄數(shù)據(jù)，將其帶回定位站的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，先用80 ℃殺青，再用65 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)出干質(zhì)量，算出含水率，最后就可以換算出單位面積內(nèi)的凋落物干質(zhì)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物總量動(dòng)態(tài)

米櫧、甜櫧天然林凋落物11年來(lái)的總干質(zhì)量變化如圖所示。

圖1凋落物量年動(dòng)態(tài)變化(2003—2013)

從圖1中可知，米櫧林群落凋落物總量最高值為2009年的5 177.95 kghm-2，最低值是2004年的3 174.74 kghm-2；甜櫧林群落總凋落量最高值為2005年的5 110.71 kghm-2，最低值也是2004年的2 670.40 kghm-2。從2003年到2013年11年監(jiān)測(cè)期內(nèi)米櫧林群落凋落物量?jī)H2003、2005、2010這3個(gè)年份小于甜櫧林群落，米櫧林群落其余8個(gè)年份都大于甜櫧林群落，這表明米櫧林群落年凋落物量是大于甜櫧林的，它們的年平均凋落物量分別是4 096.32 kghm-2、3 662.57 kghm-2，定位站長(zhǎng)期觀測(cè)研究的中亞熱帶常綠闊葉林的年凋落物量總平均是3 879.45 kghm-2。從兩個(gè)群落的年凋落物量動(dòng)態(tài)變化圖來(lái)看，凋落物量升高、下降趨勢(shì)不明顯，說(shuō)明這兩個(gè)群落都還是處在生長(zhǎng)活躍期內(nèi)，所以年季凋落物量變化顯著。

3.2 各組分凋落物量

表2 凋落物各組分年動(dòng)態(tài)變化及其占總量百分比

中亞熱帶常綠闊葉林的凋落物可分為枝、葉、花果、樹(shù)皮、碎屑五個(gè)組成部分。米櫧林群落和甜櫧林群落的各組分年動(dòng)態(tài)變化及其占總量的百分比見(jiàn)表2。從表2可以看出米櫧林枝占總量的百分比分布在7.60%～19.01%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2006年和2010年，平均占總量的百分比是14.41%，其標(biāo)準(zhǔn)差是3.87，年際變異系數(shù)是26.87；葉占總量的百分比分布在44.45%～79.87%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是70.32%，其標(biāo)準(zhǔn)差是9.94，年際變異系數(shù)是14.14；花果占總量的百分比分布在2.02%～27.10%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2003年和2004年，平均占總量的百分比是8.26%，其標(biāo)準(zhǔn)差是8.59，年際變異系數(shù)是103.90，主要是2004年其花果的凋落量比其他年份大了許多，為正常年份的2～3倍，另外2009年的花果的凋落量也是如此，所以顯得變異系數(shù)比較大；樹(shù)皮占總量的百分比分布在0.20%～3.10%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是1.18%，其標(biāo)準(zhǔn)差是0.87，年際變異系數(shù)是73.91；碎屑占總量的百分比分布在3.78%～9.00%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2003年和2004年，平均占總量的百分比是5.83%，其標(biāo)準(zhǔn)差是1.35，年際變異系數(shù)是23.15。

甜櫧林枝占總量的百分比分布在5.68%～20.99%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2007年和2005年，平均占總量的百分比是12.52%，其標(biāo)準(zhǔn)差是4.02，年際變異系數(shù)是32.11；葉占總量的百分比分布在59.48%～82.11%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2004年和2007年，平均占總量的百分比是73.99%，其標(biāo)準(zhǔn)差是6.76，年際變異系數(shù)是9.13；花果占總量的百分比分布在2.22%～10.48%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2011年和2004年，平均占總量的百分比是5.06%，其標(biāo)準(zhǔn)差是2.66，年際變異系數(shù)是52.68；樹(shù)皮占總量的百分比分布在0.43%～5.92%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2008年和2004年，平均占總量的百分比是2.08%，其標(biāo)準(zhǔn)差是1.50，年際變異系數(shù)是72.24；碎屑占總量的百分比分布在3.51%～8.62%之間，對(duì)應(yīng)的時(shí)間分別是2003年和2006年，平均占總量的百分比是6.35%，其標(biāo)準(zhǔn)差是1.22，年際變異系數(shù)是19.15。

3.3 凋落節(jié)律

米櫧、甜櫧天然林的凋落物總量的月變化節(jié)律如圖2。從圖中可知，米櫧、甜櫧天然林的凋落物總量最低值分別為162.01、139.23 kghm-2，都在1月；最高值都是在4月，分別為770.81、561.42 kghm-2。兩個(gè)群落年凋落物曲線具有明顯的變化規(guī)律，其動(dòng)態(tài)曲線為雙峰形，主峰都在4月，次峰也都是當(dāng)年的11月，其季節(jié)變化為夏季>冬季>秋季>春季。

圖2年凋落總量凋落節(jié)律

3.4 凋落物各組分的凋落節(jié)律

圖3是米櫧、甜櫧群落的各組分凋落物曲線圖，從凋落物枝的月變化可知，米櫧林群落的凋落曲線是單峰型的在3月凋落量達(dá)到最大，凋落量為72.12 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰頂分別是3月和9月，凋落量分別為53.08、63.57 kghm-2，米櫧林群落凋落枝最少值是6月為33.89 kghm-2，甜櫧林群落凋落枝最少值是6月為22.96 kghm-2。

從凋落物葉的月變化可知，米櫧林群落的凋落曲線是雙峰形的在4月和10月凋落量達(dá)到最大，凋落量分別為624.53、298.02 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線也是雙峰形，并與年凋落節(jié)律一致，峰頂分布是4月和11月，凋落量分別為456.81、289.01 kghm-2，兩個(gè)群落凋落葉最少值都是1月，分別為86.36、87.38 kghm-2。

圖32個(gè)群落各組分月凋落節(jié)律

從花果凋落物的月變化來(lái)看，米櫧林群落的凋落曲線是雙峰形的在4月和11月凋落量達(dá)到最大與年凋落節(jié)律一致，凋落量分別為41.78、112.42 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是多峰型，峰頂分布是4月、6月和11月，凋落量分別為22.39、22.69和27.06 kghm-2，兩個(gè)群落花果凋落最少值都是2月，分別為2.62、3.42kghm-2。

從樹(shù)皮凋落物的月變化來(lái)看，米櫧林群落的凋落曲線是多峰型的，在2月、6月和12月凋落量達(dá)到峰值，凋落量分別為4.34、5.41和7.62 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰值分布在9月和12月，凋落量分別為11.09、10.92 kghm-2，米櫧林群落樹(shù)皮凋落最少值在3月，為2.32 kghm-2，甜櫧林群落凋落枝最少值在1月，為3.22 kghm-2。

從凋落物碎屑的月變化來(lái)看，米櫧林群落的凋落曲線是多峰型的，在4月、7月和10月凋落量達(dá)到峰值，凋落量分別為39.10、24.63和25.61 kghm-2，而甜櫧林群落的凋落曲線是雙峰形，峰值分布在4月和7月，凋落量分別為31.34、25.24 kghm-2，兩個(gè)群落凋落碎屑最少值都在2月，分別為10.33、10.95 kghm-2。

4 結(jié)論與討論

中亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)以米櫧、甜櫧為主的兩個(gè)群落，總凋落量平均為4.10、3.66 thm-2，稍低于福建武夷山天然杉木混交林5.034 thm-2凋落量、但遠(yuǎn)低于廣西亞熱帶常綠闊葉林7.99 thm-2凋落量、廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林8.45 thm-2凋落量、浙江天童常綠闊葉林8.896 thm-2凋落量，只與程伯容等研究的長(zhǎng)白山闊葉紅松林3.84 thm-2相近?？梢?jiàn)森林群落樹(shù)種組成的差異，所處緯度、溫度、降水等生境條件的不同，凋落物的年凋落量是大不相同的。是否也與這些群落里主要樹(shù)種所處的生長(zhǎng)季不同有關(guān)，比如鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的年凋落量呈下降趨勢(shì)，而武夷山中亞熱帶常綠闊葉林的年季凋落量是變異較大，但無(wú)明顯下降的痕跡。是否還與收集的年限有關(guān)等等，因?yàn)樯鲜龅脑S多研究的凋落物收集年限都只有一年或2、3年，這有待于定位站今后的持續(xù)觀察。

凋落物的組成有一定的比例規(guī)律，落葉在森林凋落物中一般情況下都占據(jù)著絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，落葉占凋落物總量的比例常常為60%～80%，小枝可以占到10%～15%，其他成分僅占10%左右。米櫧林和甜櫧林群落的年平均落葉占凋落物總量的比例分別是70.32%、73.99%，小枝占年平均凋落物總量的比例分別是14.41%、12.52%，這個(gè)結(jié)果與大多數(shù)研究人員得出的結(jié)論相一致。

中亞熱帶常綠闊葉林的凋落物在全年的凋落過(guò)程是連續(xù)的，這可以從試驗(yàn)安排定位站工作人員每半個(gè)月收集凋落物一次的收集頻率可知，植物由于受到生長(zhǎng)特性差異以及光照、氣溫、降水、風(fēng)力等因素的影響，森林凋落物的量具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其凋落物各個(gè)組成的數(shù)量在各個(gè)月的分布是不相同的。許多研究都表明凋落物季節(jié)變化的曲線，可以是單峰的，也可以是雙峰的或不規(guī)則形的，差異較大。某一曲線的出現(xiàn)主要是與組成群落的目的樹(shù)種有關(guān)，本研究的米櫧林、甜櫧林群落其年凋落物動(dòng)態(tài)曲線為雙峰形，主峰都在4月，次峰也都在當(dāng)年的11月。

圖2、3中可以看出米櫧林和甜櫧天然林的凋落物總量及其組成的季節(jié)變化較明顯。凋落物量及其組成的最小值都出現(xiàn)在春季，即1—3月，而最大值大都是出現(xiàn)在夏季，也就是4—6月，并以4月為主，冬季的11月也都是米櫧林和甜櫧林分凋落物及各組分產(chǎn)量的次高峰期，僅次于夏季的4—6月。根據(jù)圖中的凋落物及各組成的月變化曲線，可以將凋落物及各組成量的年變化按季節(jié)劃分為4各階段。第一階段為春季，即1—3月，凋落物產(chǎn)量最小，僅占全年總凋落量的10%左右，可能因?yàn)樵撾A段是新葉和幼枝才剛開(kāi)始萌動(dòng)并生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)期，因而凋落物的數(shù)量總體較小。第二階段為夏季，即4—6月，凋落物量遠(yuǎn)高于第一階段，占據(jù)全年凋落物量的40%。該階段林木生產(chǎn)旺盛，是米櫧林、甜櫧林群落一年中的主要生長(zhǎng)期；第三階段為7—9月，即秋季，凋落物量占據(jù)全年的20%左右，這一階段福建雖然多臺(tái)風(fēng)，但在該階段米櫧、甜櫧群落生長(zhǎng)還未停止。第四階段為冬季，即10—12月，應(yīng)該是隨著冬季的來(lái)臨，生境溫度在不斷降低，林木生長(zhǎng)逐漸停止，老的枝葉大量脫落，凋落量也就大量增加。該階段凋落物量占全年的30%左右，因而米櫧、甜櫧天然林群落各組分凋落物產(chǎn)量的季節(jié)表現(xiàn)為夏季>冬季>秋季>春季。