枯水期欽州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成與分布特征

藍(lán)文陸，李天深，鄭新慶，施曉峰，黎明民，陸建軍，李波

（1.廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣西 北海536000；2.國(guó)家海洋局 第三海洋研究所，福建 廈門361005）

1 引言

欽州灣是廣西的重要海灣之一，近年來(lái)隨著海灣周邊經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)熱潮的興起，內(nèi)灣養(yǎng)殖和外灣填海明顯迅速增多，對(duì)海灣的生態(tài)環(huán)境影響較大［1－2］。浮游植物對(duì)環(huán)境變化敏感因而受到關(guān)注［2－3］，近幾年欽州灣群落結(jié)構(gòu)已有部分報(bào)道［2，4－6］。應(yīng)用光合色素研究浮游植物的結(jié)果顯示青綠藻等微型和超微型浮游植物在海灣中也占據(jù)重要地位，主要是豐水期［2］和平水期［6］的報(bào)道，枯水期未見(jiàn)報(bào)道?？菟谑呛硿囟然厣龝r(shí)期，是欽州灣浮游植物水華的易暴發(fā)時(shí)期或前期［1，7－8］，也是牡蠣等貝類的生長(zhǎng)期。本研究應(yīng)用光合色素研究枯水期欽州灣浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，為較為全面揭示欽州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)及影響因素、貝類養(yǎng)殖對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響、春季欽州灣赤潮發(fā)生的演變等提供科學(xué)參考。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查時(shí)間與站位

2011年3月，通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查航次，在欽州灣設(shè)置了18個(gè)站點(diǎn)（圖1），從欽州灣河口海域、內(nèi)灣、外灣近岸海域和外灣靠外海域進(jìn)行了4個(gè)海域的同步調(diào)查。海域1為Q1～Q3，屬于河口海域；海域2為Q4～Q7，為內(nèi)灣到灣頸海域；海域3為Q8～Q13，為外灣近岸海域，海域4為Q14～Q18，為外灣靠外海域。

圖1 站點(diǎn)布設(shè)Fig.1 Location of sampling stations

2.2 現(xiàn)場(chǎng)采樣與樣品分析

各測(cè)站采集表層海水樣品（水面下0.5 m），樣品用5 L的采水器采集。

水溫和鹽度現(xiàn)場(chǎng)采用便攜式多參數(shù)儀（德國(guó)WT W Multi 350i）進(jìn)行監(jiān)測(cè)，無(wú)機(jī)氮、硅酸鹽、活性磷酸鹽（溶解態(tài)，下同）等環(huán)境因子的采集與測(cè)定方法依據(jù)國(guó)家《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》［9］進(jìn)行。

光合色素樣品在采集后放置于低溫避光處并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室立即過(guò)濾。2～3 L水樣經(jīng)孔徑0.7μm GF／F濾膜收集，過(guò)濾負(fù)壓小于0.6 at m（1 at m＝101 325 Pa）。濾膜對(duì)折后放置入鋁鉑袋中，于液氮中保存。將濾膜夾于濾紙中解凍，吸去多余水分；以2 mL N、N－二甲基甲酰胺（DMF）為提取劑。在－20℃暗處放置2 h以充分提取色素；充分混合后離心（5 min，4 kg，－4℃），取上清液，用13 mm針筒過(guò)濾器（Millipore）濾過(guò)GF／F濾膜，收集濾液（2 mL）于棕色色譜小瓶。整個(gè)過(guò)程均在低光照強(qiáng)度、低溫條件下進(jìn)行，以減少光合色素的降解。

高效液相色譜分離光合色素以及色譜柱和流動(dòng)相的使用參照文獻(xiàn)進(jìn)行［10—11］。各浮游植物類群對(duì)葉綠素a貢獻(xiàn)通過(guò)CHEMTAX程序因子分析方法對(duì)13種特征光合色素?cái)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)化而來(lái)［11—13］，表示為葉綠素a生物量（μg／L）。特征光合色素與葉綠素比值初始值參用Mackey等的結(jié)果［14］。

3 結(jié)果和分析

3.1 環(huán)境參數(shù)的分布特征

2011年枯水期表層海水溫度變化范圍小（14.0～17.3℃），內(nèi)灣溫度幾乎沒(méi)有變化（14.0～14.5℃），外灣略高于內(nèi)灣且從欽州港往外灣逐漸升高?？菟邴}度變化也較大（15.0～31.4），鹽度變化較大區(qū)域主要在內(nèi)灣。欽州灣枯水期無(wú)機(jī)氮的濃度變化范圍為0.29～51.93μmol／L，從灣內(nèi)向?yàn)惩庵饾u降低。硅酸鹽濃度的變化范圍為4.0～90.0μmol／L，其空間分布特征與無(wú)機(jī)氮相似。磷酸鹽從茅嶺江口往欽江口和外灣逐漸降低，外灣大部分站點(diǎn)濃度低于0.1μmol／L（見(jiàn)圖2）。

3.2 浮游植物類群的生物量和空間分布

枯水期浮游植物光合色素含量高低依次為葉綠素a、巖藻黃素、葉綠素b、青綠素和多甲藻素，其他特征光合色素的含量很低。

硅藻是欽州灣枯水期浮游植物群落中的最高生物量類群，生物量變化范圍為0.47～7.45μg／L。硅藻生物量從灣頂向?yàn)愁i降低，此后從欽州港附近向外灣增加，最高生物量出現(xiàn)在Q18站（見(jiàn)圖3）。

圖2 枯水期欽州灣環(huán)境參數(shù)的分布Fig.2 Distribution of environmental parameters in the Qinzhou Bay during dry season

甲藻在茅嶺江口出現(xiàn)最高生物量，生物量達(dá)0.60 μg／L（見(jiàn)圖3）。甲藻生物量在內(nèi)灣由茅嶺江口往欽江東口和灣頸急劇降低，在外灣中間也存在相對(duì)高的生物量（0.25μg／L）。青綠藻的生物量變化范圍為0.1～1.8μg／L。內(nèi)灣青綠藻生物量較高，且各站點(diǎn)之間波動(dòng)較大，分布特征不明顯?？傮w上青綠藻的分布特征呈現(xiàn)從內(nèi)灣到灣外逐漸降低。其他浮游植物類群的生物量很低，藍(lán)藻、隱藻、綠藻、定鞭金藻和原綠球藻這幾個(gè)類群生物量之和僅為0.05～0.52 μg／L。它們?cè)趦?nèi)灣的變化較小，生物量在0.20μg／L左右；在外灣變化較大，近岸站點(diǎn)生物量較低而中間站點(diǎn)較高，Q16站點(diǎn)這些小類群生物量之和最高（見(jiàn)圖4），主要是由定鞭金藻、綠藻和藍(lán)藻組成。

3.3 浮游植物群落的組成結(jié)構(gòu)與分布

硅藻和青綠藻是枯水期欽州灣的最主要兩個(gè)類群（見(jiàn)圖4）。硅藻在欽州灣絕大部分調(diào)查站點(diǎn)為最大的優(yōu)勢(shì)類群，對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)為29%～96%?？菟诠柙逶趦?nèi)灣及灣頸附近所占的比例最低（29%～38%），其次為欽州港附近的近岸站點(diǎn)（50%～60%），外灣靠外站點(diǎn)硅藻成為了浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，其比重達(dá)到74%～96%。除了外灣靠外站點(diǎn)，青綠藻也是浮游植物的優(yōu)勢(shì)類群，其在浮游植物生物量中的比重達(dá)到1.2%～53%，灣頸附近的Q3～Q7站，青綠藻成為了優(yōu)勢(shì)類群（見(jiàn)圖4）。甲藻在內(nèi)灣及外灣靠岸站點(diǎn)中占的比重為2%～14%之間，在靠外站點(diǎn)比重很?。ㄐ∮?%）。綠藻、定鞭金藻和藍(lán)藻在欽州灣所有站點(diǎn)浮游植物群落中的貢獻(xiàn)比例很小，對(duì)浮游植物的貢獻(xiàn)比例均小于5%。

圖3 枯水期欽州灣浮游植物主要類群生物量的分布（μg／L）Fig.3 Distributions of main phytoplankton groups'biomass in the Qinzhou Bay during dry season

3.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間格局

通過(guò)欽州灣各測(cè)站浮游植物相對(duì)豐度結(jié)構(gòu)聚類分析（Hierarchical Cluster）以及各類群的結(jié)構(gòu)比例結(jié)果，枯水期欽州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)從河口到外灣可分為4個(gè)類型（見(jiàn)圖5）。類型A（Cluster A）的特征是硅藻為最主要優(yōu)勢(shì)類群，甲藻比例較低，其主要位于受徑流影響（鹽度低）的茅嶺江口和欽江口附近。類型B（Cluster B）位于鹽度較低的內(nèi)灣其他站點(diǎn)及灣頸海區(qū)，其特征是青綠藻為最主要優(yōu)勢(shì)類群，硅藻為次要優(yōu)勢(shì)類群，青綠藻所占比例高于硅藻。類型C（Cluster C）表現(xiàn)為硅藻和青綠藻共同為優(yōu)勢(shì)類群，硅藻生物量比青綠藻略高，甲藻和綠藻也是浮游植物中的重要類群，其主要分布在鹽度中等的欽州港西南海域。外灣靠外站點(diǎn)屬于類型D（Cluster D），表現(xiàn)為硅藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群（比重大于75%），青綠藻比重 較低。

圖4 枯水期欽州灣浮游植物不同類群對(duì)浮游植物生物量的貢獻(xiàn)Fig.4 Contribution of different phytoplankton groups to phytoplankton biomass in the Qinzhou Bay during dry season

圖5 枯水期欽州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)類型及其分布示意圖Fig.5 Clusters and distributions of phytoplankton community in the Qinzhou Bay during dry season

4 討論

4.1 欽江和茅嶺江河口枯水期浮游植物分布差異

浮游植物的生長(zhǎng)和分布受溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽等主要環(huán)境因素影響［2，6，15］，適中的溫度和鹽度以及豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽能夠促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖［15］?？菟谑呛导?，但欽州灣頂部欽江和茅嶺江河口站點(diǎn)（Q1、Q2和Q3）仍顯示出低鹽度、高營(yíng)養(yǎng)鹽的河口特征，表明枯水期內(nèi)灣仍受欽江和茅嶺江徑流影響較大。且在這3個(gè)河口站點(diǎn)浮游植物主要類群的生物量以及浮游植物群落結(jié)構(gòu)也有著明顯的差異：在茅嶺江口，硅藻和甲藻有著很高的生物量，硅藻是優(yōu)勢(shì)類群，而在欽江東河口，硅藻和甲藻的生物量很低。

在本次調(diào)查中，河口站點(diǎn)的溫度、鹽度差別不大，但營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度卻有著很大的差別，表明了茅嶺江和欽江輸入欽州灣的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)明顯不同。兩條河流入海營(yíng)養(yǎng)鹽通量近年的變化結(jié)果顯示茅嶺江近年來(lái)磷酸鹽入海通量明顯上升［16］，印證了該河口磷酸鹽濃度較高的現(xiàn)象。營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物的生長(zhǎng)基礎(chǔ)，不僅營(yíng)養(yǎng)鹽濃度影響浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖，營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)也影響著浮游植物的生長(zhǎng)和分布［17－19］。Si∶N∶P的原子比可作為判斷海域營(yíng)養(yǎng)鹽限制情況的重要參考指標(biāo)［18］。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽總水平滿足浮游植物生長(zhǎng)時(shí)，浮游植物的Si∶N∶P的原子比為16∶16∶1，且浮游植物通常按這一比例吸收營(yíng)養(yǎng)鹽［7］，偏離過(guò)高或過(guò)低都可能引起浮游植物的生長(zhǎng)受限制或脅迫。在本次研究中，茅嶺江口Si∶N∶P的原子比約為34∶11∶1，欽江東河口（Q3）三者比例約為210∶95∶1，前者非常接近于上述浮游植物的原子比，而后者嚴(yán)重偏離，屬結(jié)構(gòu)性磷限制狀態(tài)。

海洋中的硅藻是浮游植物群落的一個(gè)重要類群，通常在自然的高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和人為的營(yíng)養(yǎng)鹽加富情況下形成優(yōu)勢(shì)類群［20－22］。枯水期硅藻在茅嶺江口不受限制的高營(yíng)養(yǎng)鹽條件下暴發(fā)，浮游植物鏡檢結(jié)果顯示硅藻的海鏈藻屬ThalassiosiraCleve豐度達(dá)到了9.6×104cells／L，硅藻生物量明顯高于欽江口。而在營(yíng)養(yǎng)鹽限制的情況下，硅藻往往不能形成優(yōu)勢(shì)類群，人工水華的衰退過(guò)程往往由于磷限制而使硅藻優(yōu)勢(shì)減?。?3］。因此，欽江和茅嶺江輸入不同營(yíng)養(yǎng)鹽要素的量及比例導(dǎo)致河口海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、結(jié)構(gòu)比例以及營(yíng)養(yǎng)鹽限制等條件的不同，決定了茅嶺江口和欽江口浮游植物群落結(jié)構(gòu)和分布格局上的差異。

4.2 高密度貝類養(yǎng)殖對(duì)枯水期浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

枯水期欽州灣除了海鏈藻暴發(fā)的Q1和Q2站點(diǎn)之外，內(nèi)灣及外灣近岸站點(diǎn)硅藻的生物量較低（小于1.0μg／L），所占浮游植物比例也較低（小于55%）。欽州灣的內(nèi)灣至外灣近岸海域分布著大面積的牡蠣吊養(yǎng)養(yǎng)殖區(qū)，其中最密集的海區(qū)位于欽江東河口至內(nèi)外灣分界青菜頭海區(qū)，即Q3～Q7站點(diǎn)所在海區(qū)［24］。貝類對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)有一定的影響，許多研究表明貝類對(duì)浮游植物的攝食會(huì)引起浮游植物種類、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的改變［25－28］。張繼紅在桑溝灣的研究發(fā)現(xiàn)在貝類生長(zhǎng)的旺季4月份，貝類養(yǎng)殖區(qū)的葉綠素a濃度顯著降低［28］。本次調(diào)查時(shí)間為3月份，欽州灣為亞熱帶海灣，水溫開(kāi)始回暖，因此Q3～Q7站點(diǎn)總生物量和主要類群硅藻生物量低下與海區(qū)貝類密集養(yǎng)殖有著密切的關(guān)系。

許多的研究結(jié)果顯示，濾食性貝類具有一定的食物選擇性［27］。Newell［29］綜述了許多現(xiàn)場(chǎng)模擬實(shí)驗(yàn)及室內(nèi)受控實(shí)驗(yàn)的結(jié)果時(shí)指出，貝類傾向于攝食直徑大于3μm的顆粒，使得浮游植物優(yōu)勢(shì)種向微型浮游植物轉(zhuǎn)移。欽州灣貝類養(yǎng)殖最主要是筏式牡蠣養(yǎng)殖，主要以硅藻及有機(jī)碎屑等為食［24］。3月份是成體牡蠣的生長(zhǎng)期，其對(duì)較大的浮游植物應(yīng)有一定的攝食選擇性。本次研究中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的類型分布與牡蠣養(yǎng)殖區(qū)有較好的吻合，很可能是欽州灣海水養(yǎng)殖密集區(qū)養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)較大硅藻、甲藻的攝食，使得青綠藻在這些站點(diǎn)成為優(yōu)勢(shì)類群或僅次于硅藻的第二優(yōu)勢(shì)類群。研究發(fā)現(xiàn)小窯灣、膠州灣貝類養(yǎng)殖對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響［25－27］，但在法國(guó) Thau Lagoon的夏季，高密度的牡蠣對(duì)浮游植物的影響較?。?8］，研究結(jié)果的差異可能與不同養(yǎng)殖區(qū)域的環(huán)境條件差異有關(guān)，欽州灣密集的牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響的具體機(jī)制仍有待研究。

4.3 春季欽州灣發(fā)生浮游植物水華的潛在風(fēng)險(xiǎn)

本次研究中，河口以及外灣靠外站點(diǎn)浮游植物生物量較高，主要是硅藻類群。外灣硅藻顯示出隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的降低而生物量明顯增加的趨勢(shì)，在海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度最低的Q18站點(diǎn)硅藻生物量達(dá)到7.45μg／L。外灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)也顯示出從欽州港往外硅藻比例明顯增加的趨勢(shì)。通過(guò)鏡檢我們發(fā)現(xiàn)這幾個(gè)站點(diǎn)萎軟幾內(nèi)亞藻Guinar diaf l accida豐度較高，Q18站豐度達(dá)5.1×104cells／L。浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖受營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽吸收動(dòng)力學(xué)研究表明，Si濃度2μmol／L，DIN濃度1μmol／L，P濃度0.1 μmol／L可作為浮游硅藻生長(zhǎng)的最低閾值［8，30］。枯水期欽州灣外灣除了靠近欽州港附近的3個(gè)站點(diǎn)之外，靠外其他6個(gè)站點(diǎn)Si濃度大于2μmol／L，DIN濃度大于1μmol／L，但是P濃度小于0.1μmol／L。硅藻在外灣的這種分布特征與上述的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收動(dòng)力學(xué)結(jié)果不符，這種結(jié)果的差異可能與藻種以及環(huán)境條件差異有關(guān)。Donald等［31］發(fā)現(xiàn)威氏海鏈藻Thal assiosiraweissf logii能夠利用兩套磷酸鹽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，當(dāng)啟動(dòng)磷酸鹽高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，使得其能在寡營(yíng)養(yǎng)鹽的背景下生存。萎軟幾內(nèi)亞藻是否也具有類似的生態(tài)學(xué)特征，從而導(dǎo)致了外灣硅藻仍有較高生物量，這一問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

萎軟幾內(nèi)亞藻是近海暖水性種類，常出現(xiàn)在暖海，可以作為暖流指標(biāo)，細(xì)胞直徑42～90μm［20－21，32］。3月份欽州灣內(nèi)灣水溫在14.5℃以下，溫度較低，可能會(huì)限制暖水性浮游植物的生長(zhǎng)；外灣特別是外灣靠外的站點(diǎn)水溫增高達(dá)到17℃以上，萎軟幾內(nèi)亞藻在該區(qū)域的生物量最大，很可能表明外灣暖水性硅藻的生長(zhǎng)不受到限制，其大量增長(zhǎng)使得硅藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群。萎軟幾內(nèi)亞藻在外洋也有出現(xiàn)，是我國(guó)常見(jiàn)赤潮種類，它應(yīng)有相對(duì)高效的營(yíng)養(yǎng)鹽利用機(jī)制。Q18號(hào)站點(diǎn)較高的硅藻生物量，可能是因?yàn)橛袃?nèi)灣不斷輸入的營(yíng)養(yǎng)鹽以及三娘灣沿岸流帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)鹽在此匯集，且相比于內(nèi)灣（茅尾海）受到較強(qiáng)徑流的推動(dòng)作用，水體較混濁，Q18號(hào)站點(diǎn)水體相對(duì)穩(wěn)定，在水溫、光照等條件適宜的情況下促進(jìn)萎軟幾內(nèi)亞藻大量繁殖。這種少量營(yíng)養(yǎng)鹽的不斷補(bǔ)充和適宜的溫度，支撐了萎軟幾內(nèi)亞藻104cells／L量級(jí)的豐度，存在了發(fā)生硅藻赤潮的潛在風(fēng)險(xiǎn)。莊軍蓮等［33］的監(jiān)測(cè)結(jié)果印證了我們的推測(cè)，當(dāng)水溫達(dá)到19.8～22.4℃及外灣有磷酸鹽充足補(bǔ)充的條件下，萎軟幾內(nèi)亞藻成為了整個(gè)欽州灣的優(yōu)勢(shì)種，多數(shù)站點(diǎn)瀕臨萎軟幾內(nèi)亞藻暴發(fā)赤潮的臨界值（2.00×105cells／L［34］），其在內(nèi)灣的豐度高達(dá)2.98×105cells／L，我們?cè)谕谡{(diào)查的結(jié)果［7－8］顯示茅尾海（內(nèi)灣）的萎軟幾內(nèi)亞藻豐度高達(dá)3.22×105cells／L，達(dá)到了赤潮的水平。由此可見(jiàn)枯水期欽州灣已存在萎軟幾內(nèi)亞藻赤潮的潛在風(fēng)險(xiǎn)，今后的監(jiān)測(cè)工作需要在3—5月份加強(qiáng)關(guān)注。

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