垂柳與旱柳雌花蜜腺的觀察討論

劉 曉，樊 豪，孫元良

(1.新泰太平山省級自然保護區(qū)管理處,山東 新泰 271200；2.新泰市國有太平山林場,山東 新泰 271200)

柳屬植物為蟲媒傳粉植物，研究發(fā)現(xiàn)在下白堊紀的某一時期，柳屬次生地走向蟲媒的道路，花被轉(zhuǎn)化為蜜腺，蟲媒又導(dǎo)致了雄蕊數(shù)目的減少[2]。蜜腺是植物體上一種常見的外分泌結(jié)構(gòu)，通常存在于植物的花器官及某些氣生的營養(yǎng)器官上，它所分泌的蜜汁可吸引蟲、鳥采食，使異花傳粉順利進行[1]。蜜腺的數(shù)量也是柳屬種間區(qū)分的一個依據(jù)。中國植物志中記載旱柳及其變種饅頭柳、絳柳的雌花蜜腺數(shù)量為2，背腹各一個，而作者所觀察的柳屬植物雌花蜜腺絕大多數(shù)為1枚，因此提出異議。

1 材料與方法

1.1 觀察時間與地點

于2018年3月底4月初在新泰太平山省級自然保護區(qū)內(nèi)。保護區(qū)地理坐標介于東經(jīng)117°37′23.121"-117°44′50.551"， 北緯 35°42′31.443"-35°46′40.083"之間，總面積 3733.3hm2，是以保護赤松及野生動植物資源和維護其正常繁衍和生長發(fā)育的森林類型自然保護區(qū)。太平山為東蒙余脈，位于新泰市南24km、新泰、平邑、蒙陰三縣的交界處。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，四季分明，具有風多雨少、夏季炎熱多雨、秋季天變氣爽、冬季少雪多干寒的特點。

1.2 觀察材料

垂柳（Salix babylonica Linn.）栽培種

旱柳（Salix matsudana Koidz.）栽培種

饅頭柳（Salix matsudana Koidz.var.matsudana f.umbraculifera Rehd.）栽培種

絳柳（Salix matsudana Koidz.var.matsudana f.pendula Schneid.）栽培種

1.3 觀察方法

從每一株柳屬植物，隨機取5個雌花花序，分別置體式解剖鏡下觀察其蜜腺的著生位置、形態(tài)類型和一般表面特征，并拍照。

2 觀察結(jié)果

2.1 垂柳

樹冠開展而疏散，枝條細長下垂，無毛。葉線狀披針形，下面帶綠色，兩面無毛，有鋸齒?；ㄐ蛳热~開放，或與葉同時開放。雄花序有短梗，軸有毛，腺體2，棒狀，黃綠色；苞片披針形，外面有毛。雌花序長圓柱形，子房橢圓形，無毛，無柄，柱頭2-4裂；苞片披針形，外面有長柔毛；腺體1枚，腹生，位于子房與花序軸之間，黃綠色，葵花籽形，彎曲緊貼于子房（圖1,2）。

圖1 垂柳

圖2 垂柳雌花

2.2 旱柳

樹冠廣圓形，大枝直立或斜上，無毛，細枝有毛。葉披針形，基部窄圓，下面帶白色，有細腺齒，幼葉有絲狀柔毛?；ㄐ蚺c葉同放，雄花序圓柱形，雄蕊2，苞片卵形，腺體2。雌花序短圓柱形，子房橢圓形，無柄,無毛；苞片小，橢圓形，外面被柔毛；腺體1枚，腹生，著生在子房基部與花序軸之間的花托上，黃綠色，為扁平的心臟形（圖3,4）。

圖3 旱柳

圖4 旱柳雌花

2.3 饅頭柳

樹冠半圓形，如同饅頭，這是與旱柳的主要區(qū)別。雌花序圓柱形，子房長橢圓形，近無柄，無毛，柱頭3-4裂；苞片長橢圓形，自基部向先端漸尖，外面被長柔毛；腺體同旱柳，1枚腹腺，黃綠色，扁平心臟形，無背腺（圖5，6）。

圖5 饅頭柳

圖6 饅頭柳雌花

2.4 絳柳

大枝斜上，枝條下垂，與垂柳相似。本變型小枝黃色，葉為披針形，下面蒼白色，葉柄長5～8mm；而垂柳的小枝褐色，葉為線狀披針形，下面帶綠色。雌花序圓柱形，子房橢圓形，具短柄，無毛，柱頭2分裂；苞片短，橢圓形，外面被長柔毛；腹腺1枚，其中一棵絳柳無背腺，另一棵絳柳有背腺，蜜汁已分泌，腺體小而黃，無法分辨其具體形態(tài)（圖7，8）。

3 討論

3.1 垂柳與旱柳的區(qū)別

圖7 絳柳

圖8 絳柳雌花

垂柳與旱柳的葉形均為披針形（圖1-3,圖3-3），但柳屬的種間或居群間甚至種內(nèi)葉形特征變異大，不同的植物志有不同的記載，因此這里就不細微區(qū)分了。兩者的主要區(qū)別在于，垂柳的小枝細長下垂，小枝褐色或綠色，葉緣具細鋸齒，而旱柳的小枝通常不下垂，小枝黃色，葉緣具腺毛的鋸齒。中國植物志中表述，垂柳的雌花具腺體1枚、柱頭2-4裂及苞片外面被毛，這與觀察結(jié)果是一致的。北京植物志中則認為，垂柳的雌花序苞片和子房光滑無毛、柱頭2裂[3]。可見不同植物志對柳屬植物形態(tài)描述的混亂，這需要對模式標本進行考究，再做統(tǒng)一描述。

3.2 旱柳及其變型的雌花蜜腺數(shù)量

據(jù)中國植物志及北京植物志記載，旱柳、饅頭柳和絳柳的雌花腺體數(shù)目為2，背生和腹生[4]，與觀察結(jié)果不符?？赡苡幸韵聨追N原因：（1）鑒定錯誤，旱垂柳鑒定為絳柳。其中有一株絳柳雌花有2枚蜜腺(圖8-1)，另一株有 1腹腺(圖8-4)，據(jù)記載旱垂柳雌花僅1腹腺，但是旱垂柳雌花的苞片無毛[5]，不符合觀察結(jié)果。（2）植物志編寫有誤。饅頭柳是根據(jù)樹形描述的，未采標本[5]，無從查證，可能饅頭柳的雌花蜜腺僅1枚。（3）柳屬植物自然雜交現(xiàn)象普遍，使得種間的形態(tài)界限模糊[6]。（4）蜜腺退化。經(jīng)過長期進化，某些地區(qū)的旱柳植株背腺退化消失了?？赡苁且驗榘c子房結(jié)合緊密，昆蟲采食背腺蜜汁困難，為節(jié)約能量旱柳的雌花背腺逐漸退化消失。

3.3 垂柳與絳柳的區(qū)別

絳柳為旱柳的變型種，枝長而下垂(圖7-1)，與垂柳相似。兩者的區(qū)別在于，絳柳的雌花有2腺體，而垂柳只有1腺體；絳柳小枝黃色，葉下面蒼白色或帶白色(圖7-3)，而垂柳的小枝為褐色，葉下面帶綠色。

綜上所述，垂柳的雌花蜜腺為腹腺1枚，旱柳、饅頭柳和絳柳的雌花蜜腺數(shù)目尚不能確定。為了弄清楚所觀察種雌花蜜腺形態(tài)數(shù)目與植物志編寫不符的原因，還需要對柳屬這幾個種進行連續(xù)密切的觀察及蜜腺的發(fā)育進化研究，同時觀察研究種的模式標本。由此我們也發(fā)現(xiàn)，柳屬的種間特征變異之大，種間的區(qū)分困難之大。此外，柳屬的葇荑花序，花部形態(tài)簡單，能提供用于分類的特征少，使得種間的形態(tài)界限更加模糊。