益生菌對豬腸道健康的調(diào)控及其作用機(jī)制

戴正浩 劉虎傳 祝貴華 郝海玉 楊培培 劉開東

益生菌對豬腸道健康的調(diào)控及其作用機(jī)制

戴正浩 劉虎傳 祝貴華 郝海玉 楊培培 劉開東

（山東省青島市畜牧獸醫(yī)研究所 266100）

益生菌是一類活的微生物，當(dāng)達(dá)到足夠數(shù)量是可以恢復(fù)宿主的免疫系統(tǒng)，對宿主產(chǎn)生有益作用，可以作為飼料添加劑來補(bǔ)充腸道微生物。另外，除了抗毒性和減少腹瀉外，飼糧中添加益生菌還可以改善腸道健康，提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，進(jìn)而有利于豬養(yǎng)分利用和生產(chǎn)性能的提高，是抗生素的理想替代品之一。本文借鑒國內(nèi)外學(xué)者近年來的益生菌在豬腸道健康調(diào)控方面的研究成果，對益生菌常用的種類、作用機(jī)制等進(jìn)行了概括和闡述，以期為今后養(yǎng)豬業(yè)中合理使用益生菌提供科學(xué)的依據(jù)。

1 益生菌的概述

1.1 定義 （1）生菌這個(gè)詞語來源于希臘語，意思是“對生命有意義”，是一種活著的微生物，當(dāng)給與足夠數(shù)量時(shí)，通過改善腸道菌群平衡對宿主提供益處。FAO/WHO定義為“活著的微生物，當(dāng)給與足夠數(shù)量時(shí)，通過改善腸道菌群平衡對宿主提供一個(gè)好的益處”。（2）考慮到法律上限制或禁止抗生素作為生長促進(jìn)劑使用以及消費(fèi)者對豬肉安全的要求越來越高，豬飼料中加入新型添加劑來代替抗生素用于保證養(yǎng)豬業(yè)的持續(xù)穩(wěn)定健康的發(fā)展是絕對必要的。和抗生素殺滅有害菌和一些有益菌不同，益生菌是促進(jìn)腸道中一些有益菌的生長，限制有害菌的生長。目前，應(yīng)該繼續(xù)研究更好的益生菌產(chǎn)品應(yīng)用到養(yǎng)豬業(yè)中，替代抗生素的使用，所以益生菌產(chǎn)品的研究和應(yīng)用還需要不斷進(jìn)行下去。

1.2 益生菌及其商業(yè)產(chǎn)品 （1）通過眾多的研究，多種微生物被確定為益生菌，導(dǎo)致了市場上出現(xiàn)了各種各樣的益生菌商業(yè)產(chǎn)品。常見的細(xì)菌有芽孢桿菌屬、乳酸桿菌屬、雙歧桿菌屬、腸球菌屬、片球菌屬、鏈球菌屬。（2）盡管在一種商業(yè)產(chǎn)品中應(yīng)用一種以上的菌種的優(yōu)勢尚未研究清楚，但大多數(shù)商業(yè)產(chǎn)品都包含一種以上菌株，有的甚至包含活酵母菌或者其他真菌。不同商業(yè)產(chǎn)品因其微生物的來源、特性、作用方式等的不同而存在顯著的差異，附表顯示了動(dòng)物飼料中常用的微生物[1]。

2 益生菌在豬體內(nèi)的作用機(jī)制

目前益生菌的有益作用機(jī)制還沒有完全的被闡述清楚，下面對目前的一些機(jī)制研究進(jìn)行了總結(jié)。

2.1 競爭排斥 益生菌通過與有害菌在腸道中競爭粘附位置和有機(jī)基質(zhì)，阻止有害菌在腸上皮細(xì)胞的定植，進(jìn)而阻斷有害菌的粘附部位，排除病原菌，防止感染。另外，益生菌和有害菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)(主要是碳源)和養(yǎng)分吸收部位，抑制病原菌的生長。益生微生物對腸壁的粘附作用能阻止有害菌的定植。Jin等[2]體外實(shí)驗(yàn)表明，屎腸球菌18C23可以有效抑制K88ac和K88MB與豬小腸粘膜受體的結(jié)合。這用抑制作用與劑量有關(guān)，當(dāng)活菌濃度為109cfu/ l或者更多時(shí)抑制率大于90%，然而當(dāng)濃度為107cfu/ml或更少時(shí)黏膜抑制作用顯著下降。Bhandari等[3]通過添加屎腸球菌和另外一種產(chǎn)大腸桿菌素大腸桿菌組成的益生菌制劑，能有效的抑制大腸桿菌在仔豬小腸上皮細(xì)胞的附著。魏清甜等[4]研究發(fā)現(xiàn)添加糞腸球菌能顯著降低空腸中大腸桿菌數(shù)量。

附表 動(dòng)物飼料中常用的微生物種類

屬種 芽孢桿菌液化淀粉芽孢桿菌、蠟樣芽胞桿菌、凝固芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、圖瓦永芽孢桿菌 短芽孢桿菌屬側(cè)孢短芽孢桿菌 雙歧桿菌屬鏈狀雙歧桿菌、動(dòng)物雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌、比菲德氏菌、嬰兒雙歧桿菌、乳雙歧桿菌、長雙歧桿菌、假長雙歧桿菌、嗜熱雙岐桿菌 念珠菌屬皮托念珠菌、產(chǎn)朊假絲酵母 梭菌屬丁酸梭菌 埃希氏菌屬大腸埃希桿菌 腸球菌屬糞腸球菌、屎腸球菌 乳酸菌屬嗜酸乳桿菌、食淀粉乳酸桿菌、短乳桿菌、保加利亞乳桿菌、干酪乳桿菌、纖維二糖乳桿菌、彎曲乳桿菌、德氏乳桿菌保加利亞亞種、香腸乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、雞乳桿菌、詹氏乳桿菌、乳酸乳球菌、副干酪乳桿菌、植物乳桿菌、羅伊氏乳桿菌、鼠李糖乳桿菌、唾液乳桿菌、優(yōu)勢乳酸桿菌嗜熱性乳酸桿菌 乳球菌屬乳酸乳球菌 明串珠菌屬檸檬明串珠菌、腸膜明串珠菌 巨球型菌屬埃氏巨球型菌 片球菌屬乳酸片球菌、小片球菌、戊糖片球菌戊糖亞種 普氏菌屬布氏普雷沃氏菌 丙酸桿菌屬產(chǎn)酸丙酸桿菌、費(fèi)氏丙酸桿菌、詹氏丙酸桿菌、謝氏丙酸桿菌 酵母菌屬布拉氏酵母菌、釀酒酵母、巴氏酵母 鏈球菌屬牛鏈球菌、乳酪鏈球菌、二丁酮鏈球菌、糞鏈球菌、屎鏈球菌、解沒食子酸鏈球菌、嬰兒鏈球菌、中間鏈球菌、唾液鏈球菌、嗜熱鏈球菌 曲霉屬米曲霉、黑曲霉菌

2.2 直接的抑菌作用 某些益生菌在腸道內(nèi)定植后，能產(chǎn)生具有殺菌或抑菌特性的物質(zhì)，抑制革有害菌在腸道內(nèi)的定植。這種拮抗作用可以打破宿主腸道中原有的菌群平衡，然后建立一個(gè)新的微生物生態(tài)平衡系統(tǒng)。某些益生菌能發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生有機(jī)酸如乳酸和乙酸，降低腸道pH值到抑菌水平。一些菌種也產(chǎn)生過氧化氫，抑制革蘭氏陰性細(xì)菌的生長。除了有機(jī)酸外，益生菌還能產(chǎn)生一些多種其他物質(zhì)，包括抗氧化劑、抗菌肽、抑菌素、細(xì)菌素和小菌素。這些物質(zhì)不僅可以減少病原微生物的數(shù)量，而且可能影響細(xì)菌的代謝和毒素的產(chǎn)生。乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素被報(bào)道可以滲透革蘭氏陰性菌的外膜，并通過與其他抗菌環(huán)境因素結(jié)合，如低的溫度、有機(jī)酸和多粘菌素來使其失去活性。益生大腸桿菌產(chǎn)生的小菌素能限制腸道發(fā)炎時(shí)共生的大腸桿菌、粘附性侵襲性大腸桿菌和相關(guān)病原體沙門氏菌。

2.3 免疫反應(yīng)的調(diào)節(jié)作用 體內(nèi)和體外模型中研究證明，益生菌對腸粘膜屏障功能具有修復(fù)作用。某些益生菌可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞骨架和緊密連接蛋白的磷酸化來增強(qiáng)腸道屏障功能，從而影響腸黏膜細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用和細(xì)胞的穩(wěn)定性。Liu等[5]利用腸上皮細(xì)胞株模型研究發(fā)現(xiàn)，鼠李糖乳桿菌處理后能降低輪狀病毒誘導(dǎo)的黏蛋白分泌反應(yīng)。劉輝等[6]研究發(fā)現(xiàn)添加益生菌能顯著提高生長豬血清IgA、TP、GLB、IgG含量。杜泓明等[7]研究發(fā)現(xiàn)添加益生菌培養(yǎng)物能提高斷奶仔豬血清IgG、IL-6和TNF-γ的含量。

2.4 減少腹瀉和抗毒素的作用 腹瀉是仔豬斷奶后第一周最關(guān)鍵的問題，因此，關(guān)于益生菌對腹瀉發(fā)生率的降低作用一直是研究的熱點(diǎn)。大約80%的研究發(fā)現(xiàn)給仔豬添加益生菌能降低腹瀉的發(fā)生率，并且這種作用于益生菌的種類無關(guān)，如蠟樣芽胞桿菌、屎腸球菌、乳酸乳球菌或者乳酸片球菌。Taras等[8]研究了添加屎腸球菌可以降低斷奶后仔豬腹瀉率。魏清甜等[4]發(fā)現(xiàn)添加糞腸球菌能顯著降低保育豬的腹瀉率。

2.5 養(yǎng)分消化率的調(diào)控作用 很多研究表明，益生菌能改善干物質(zhì)、有機(jī)物、能量、粗蛋白、粗纖維和磷的消化率。Huang等[9]發(fā)現(xiàn)在玉米豆粕型日糧型斷奶仔豬中添加0.1%復(fù)合乳酸菌制劑，能增加粗蛋白和磷的表觀消化率。張乃鋒等[10]發(fā)現(xiàn)添加109和1010cfu/kg的植物乳桿菌GF103能顯著提高總能、干物質(zhì)、有機(jī)物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪消化率，但中性洗滌纖維和磷的消化率無顯著差異。

2.6 抗氧化活性和緩解應(yīng)激 一些乳酸菌(如長雙歧桿菌和發(fā)酵乳桿菌)能產(chǎn)生抗氧化物質(zhì)，清除自由基，進(jìn)而減輕宿主的氧化應(yīng)激。高建忠等[11]研究發(fā)現(xiàn)富硒益生菌能顯著提高仔豬血液GSH-Px活性和血清SOD活性，降低血清中MDA含量。Wang等[12]報(bào)道，添加發(fā)酵乳桿菌能增加生長肥育豬的抗氧化狀態(tài)，增加血清中抗氧化酶的水平，減少了血清和肌肉中MDA的含量。

3 小結(jié)

目前，關(guān)于進(jìn)行了很多關(guān)于益生菌對豬健康狀況的研究，尤其是機(jī)制的研究，如益生菌和宿主黏膜表面或病原菌的相互作用。然而，目前并不能全面了解益生菌在養(yǎng)豬業(yè)生產(chǎn)和繁殖參數(shù)方面的功效，未來還應(yīng)加大這方面的研究，還要考慮到益生菌使用的有效性和安全性方面，為益生菌作為抗生素替代品的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

[1] Yirga H. The use of probiotics in animal nutrition. Journal of Probiotics and Health[J]. 2015, 3: 132.

[2] Jin L Z, Marquardt R R, Zhao X. A Strain of Enterococcus faecium(18C23) Inhibits Adhesion of Enterotoxigenic Escherichia coli K88 to Porcine[J]. Applied and environmental microbiology, 2000: 4200-4204.

[3] Bhandari SK, Opapeju FO, Krause DO,et al. Dietary protein level and probiotic supplementation effects on piglet response to Escherichia coli K88 challenge[J]. Livestock Science, 2010, 133: 185-188.

[4] 魏清甜, 李平華, 汪涵等. 糞腸球菌替代抗生素對保育仔豬生長性能、腹瀉率、體液免疫指標(biāo)和腸道微生物數(shù)量的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 37(6): 143-148.

[5] Liv F, Li G, Wien K, et al.Porcine small intestinal epithelial cell line (IPEC-J2) of rotavirus infection as a new model for the study of innate immune responses to rotaviruses and probiotics[J]. Viral Immunology, 2010, 23: 135-149.

[6] 劉輝, 季海峰, 王四新等. 益生菌對生長豬生長性能、糞便微生物數(shù)量、養(yǎng)分表觀消化率和血清免疫指標(biāo)的影響[J]. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào), 2015, 27(3): 829-837.

[7] 杜泓明, 汪曉東, 王曉磊等. 不同益生菌培養(yǎng)物對斷奶仔豬生長性能、免疫功能及血液生化指標(biāo)的影響[J]. 中國獸醫(yī)學(xué)報(bào), 2017, 37(7): 1379-1400.

[8] Taras D, Vahjen W, Macha M,et al. Performance, diarrhea incidence, and occurrence of Escherichia coli virulence genes during long-term administration of a probiotic Enterococcus faecium strain to sows and piglets[J]. Animal Science Journal, 2006, 84: 608-617.

[9] Huang C, Qiao S, Li D,et al. Effects of Lactobacilli on the performance, diarrhea incidence, VFA concentration and gastrointestinal microbial flora of weaning pigs[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2004, 17: 401-409.

[10] 張乃鋒, 王杰, 崔凱等. 植物乳桿菌GF103對生長豬生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化率及糞便微生物數(shù)量的影響[J]. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào), 2015, 27(6): 1853-1860.

[11] 高建忠, 秦順義, 黃克和. 富硒益生菌對仔豬抗氧化和免疫功能的影響[J]. 營養(yǎng)學(xué)報(bào). 2006, 28 (2): 132-138.

[12] Wang An, Yi Xw, Yu Hf, et al.Free radical scavenging activity of Lactobacillus fermentum in vitro and its antioxidative effect on growing-finishing pigs[J]. Journal of Applied Microbiology, 2009, 107: 1140-1148.

（2019–08–12）

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1007-1733(2019)10-0075-02