鉆形紫菀對(duì)小麥與白菜潛在化感作用的研究

賀萍，鄧禹君，胡瀟尹，潘慧敏，鄧洪平

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

鉆形紫菀(Astersubulatus)，又名鉆葉紫菀，為菊科紫菀屬一年生草本植物，原產(chǎn)北美洲，于20世紀(jì)30年代在中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)，是2014年中國(guó)國(guó)家生態(tài)環(huán)境部公布的第三批外來(lái)入侵植物之一，與喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)等并列為中國(guó)危害等級(jí)最高的惡性入侵雜草[1-4]。鉆形紫菀成熟植株能產(chǎn)生大量瘦果，其果具冠毛且能通過(guò)風(fēng)等媒介廣泛傳播，可在各種生境中，如路旁、房前空地、林園、農(nóng)田等迅速蔓延，具有廣泛的適生范圍和較大的危害性，對(duì)中國(guó)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境造成了巨大損失與嚴(yán)重影響[1,3,5]?；凶饔檬侵钢参锘蛭⑸锿ㄟ^(guò)釋放代謝過(guò)程中產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)對(duì)自身或其他生物體(植物、動(dòng)物、微生物)產(chǎn)生的直接或間接的促進(jìn)或抑制作用[6]，入侵植物往往可以通過(guò)莖葉揮發(fā)、淋溶、根系分泌、植株腐爛分解等途徑釋放化感物質(zhì)來(lái)抑制土著種的生長(zhǎng)發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)成功入侵[7]。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)對(duì)紫莖澤蘭、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、喜旱蓮子草等常見(jiàn)入侵植物化感作用的研究已經(jīng)較為深入，而對(duì)鉆形紫菀化感作用的研究鮮有報(bào)道[8-10]。經(jīng)調(diào)查，鉆形紫菀常侵入農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，是重要糧食作物小麥(Triticumaestivum)和蔬菜作物白菜(Brassicachinensis)的主要入侵威脅對(duì)象。本試驗(yàn)以小麥和白菜為受體植物，研究了鉆形紫菀水浸提液對(duì)其種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的作用，并測(cè)定了鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜幼苗根系活力、細(xì)胞差別透性、植物保護(hù)酶活性等生理指標(biāo)的影響，從而初步探討鉆形紫菀潛在化感作用的機(jī)理，為鉆形紫菀的防除提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試材料為鉆形紫菀，于2018年10月鉆形紫菀繁殖期，以隨機(jī)取樣方法采自重慶市北碚區(qū)嘉陵江邊(29°49′ N，106°26′ E)，該地為鉆形紫菀的典型發(fā)生區(qū)。采集完成的當(dāng)天內(nèi)將鉆形紫菀植株地上部分剪成5 cm小段，在恒溫干燥箱中50 ℃烘干至恒重，儲(chǔ)存于收納箱中，放入干燥劑保持箱內(nèi)干燥。受體植物小麥(品種：長(zhǎng)豐2112)和白菜(品種：四季小白菜)的種子均購(gòu)于市場(chǎng)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1鉆形紫菀水浸提液的制備 利用萬(wàn)分之一天平準(zhǔn)確稱取10 g烘干的鉆形紫菀莖、葉，加250 mL蒸餾水在室溫下浸提48 h，雙層紗布充分過(guò)濾得到40 g·L-1的鉆形紫菀水浸提液母液，并用蒸餾水將水浸提液母液分別稀釋為5、10和20 g·L-1的水浸提液，即刻使用。鉆形紫菀水浸提液母液每?jī)商熘苽湟淮蝃11]。

1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn) 采用培養(yǎng)皿法。每一培養(yǎng)皿鋪兩層濾紙，放置籽粒飽滿、大小均一的小麥種子50?；虬撞朔N子100粒，分別加入一定量(以浸沒(méi)種子約2/3為準(zhǔn))5、10、20、40 g·L-1的鉆形紫菀水浸提液處理，蒸餾水作為對(duì)照，每個(gè)處理3組重復(fù)[12-13]。在人工氣候箱(培養(yǎng)條件為16 h 25 ℃/8 h 20 ℃，相對(duì)濕度80%，24 h黑暗)中培養(yǎng)，培養(yǎng)期間每2 d更換一次蒸餾水或水浸提液。以胚根突破種皮1 mm為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每24 h記錄一次各處理下小麥、白菜種子萌發(fā)數(shù)，并計(jì)算第5天萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)。

萌發(fā)率(%)=(5 d內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù))×100%

萌發(fā)指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

式中:Gt為小麥或白菜第t天的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。

1.2.3幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)和生理指標(biāo)的測(cè)定 小麥、白菜種子25 ℃黑暗條件下預(yù)先催芽2 d后，參照1.2.2進(jìn)行處理與培養(yǎng)，培養(yǎng)條件僅24 h黑暗改為16 h光照/8 h黑暗，光照強(qiáng)度為15000 lux。培養(yǎng)3 d后分別測(cè)定小麥和白菜幼苗鮮重、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)以及相關(guān)生理指標(biāo)。采用氯化三苯基四氮唑(TTC)比色法測(cè)定根系活力[14]；電導(dǎo)率法測(cè)定細(xì)胞差別透性[15]；硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[14]；混合液(丙酮∶無(wú)水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1.0)浸提法測(cè)定葉綠素含量[16]；氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[17]；愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[14]；紫外分光光度法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在Willamson等[19]方法的基礎(chǔ)上進(jìn)行修正，并作為化感效應(yīng)的衡量指標(biāo)。

RI=1-C/T(T≥C)；RI=T/C-1(T

式中：RI表示化感效應(yīng)指數(shù)，C為對(duì)照值，T為處理值，RI>0表示促進(jìn)作用，RI<0表示抑制作用。

由于RI僅表示鉆形紫菀水浸提液對(duì)特定生理指標(biāo)觀測(cè)值的促進(jìn)或抑制效應(yīng)，而對(duì)于某些生理指標(biāo)，如丙二醛含量和細(xì)胞差別透性，其數(shù)值越高，表示植物組織受傷害越嚴(yán)重，故將丙二醛含量和細(xì)胞差別透性的RI納入化感綜合效應(yīng)(SE)計(jì)算時(shí)，需要乘以-1[20]，即：

化感綜合效應(yīng)(SE)為種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、鮮重、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性、葉綠素含量、根系活力的化感效應(yīng)指數(shù)以及丙二醛含量、細(xì)胞差別透性化感效應(yīng)指數(shù)負(fù)值的算術(shù)平均值。

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與繪圖，采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜萌發(fā)的影響

總體而言，小麥和白菜的萌發(fā)率以及萌發(fā)指數(shù)隨著鉆形紫菀水浸提液濃度增加而下降(表1)。小麥萌發(fā)率在20和40 g·L-1的實(shí)驗(yàn)組中與對(duì)照組表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)最低為-0.369，白菜萌發(fā)率在5～40 g·L-1的水浸提液中與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)最低為-0.210(表2)。由圖1和圖2可見(jiàn)，小麥與白菜的萌發(fā)速率在播種后2 d 較高，在第3～5 d趨于平緩。鉆形紫菀水浸提液主要通過(guò)抑制小麥與白菜在播種后1 d內(nèi)的萌發(fā)速率從而影響其萌發(fā)率，且濃度越大，抑制作用越明顯。水浸提液對(duì)小麥、白菜萌發(fā)指數(shù)的影響較為明顯，分別在10～40 g·L-1處理和所有實(shí)驗(yàn)組處理中與對(duì)照表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，說(shuō)明鉆形紫菀水浸提液能夠較明顯地延緩2種受體植物的萌發(fā)。綜合各濃度下小麥與白菜萌發(fā)率與萌發(fā)指數(shù)的顯著性差異水平與化感效應(yīng)指數(shù)可知，小麥萌發(fā)對(duì)較低濃度鉆形紫菀水浸提液不敏感，但在高濃度水浸提液處理下(20，40 g·L-1)受到的抑制較白菜強(qiáng)。

2.2 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜生長(zhǎng)形態(tài)的影響

小麥和白菜的生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)隨著水浸提液濃度增加而下降，故鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜生長(zhǎng)具有抑制作用。與對(duì)照相比，各濃度水浸提液對(duì)小麥鮮重和根長(zhǎng)的抑制均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)(圖3～5)。5 g·L-1的水浸提液處理下，小麥苗長(zhǎng)與對(duì)照無(wú)顯著差異，其他處理則呈極顯著差異(P<0.01)(圖4)。白菜鮮重和苗長(zhǎng)在5和10 g·L-1處理下與對(duì)照無(wú)顯著性差異，在其他處理下分別呈極顯著性差異(P<0.01)和顯著性差異(P<0.05)(圖3和圖4)。白菜根長(zhǎng)在10～40 g·L-1的水浸提液處理下與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)(圖5)。由表2可知，各濃度水浸提液對(duì)小麥鮮重和苗長(zhǎng)的抑制更強(qiáng)；小麥根長(zhǎng)在5 g·L-1水浸提液處理下的化感效應(yīng)指數(shù)比白菜略低，而在其他濃度下，化感效應(yīng)指數(shù)均高于白菜，結(jié)合對(duì)顯著性差異水平的分析可知，白菜根長(zhǎng)對(duì)5 g·L-1的水浸提液不敏感，但在其他濃度水浸提液處理下受到的抑制較小麥強(qiáng)。此外，由表2可知，2種植物根長(zhǎng)受到的抑制較鮮重與苗長(zhǎng)強(qiáng)，這是由于植物的根系直接接觸到化感物質(zhì)，受到的損傷較其他部位大。

表1 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥與白菜萌發(fā)的影響Table 1 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on germination of T. aestivum and B. chinensis

注： 同一指標(biāo)具有不同大、小寫字母表示分別在1%、5%水平上存在顯著性差異。

Note: The data with the capital and normal letters in the same row respectively mean significant difference atP<0.01,P<0.05.

圖1 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥萌發(fā)率的影響Fig.1 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on germination rate of T. aestivum

圖3 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜鮮重的影響Fig.3 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on fresh weight of T. aestivum and B. chinensis

圖4 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜苗長(zhǎng)的影響Fig.4 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on shoot length of T. aestivum and B. chinensis

同一物種具有不同大、小寫字母表示分別在1%、5%水平上存在顯著性差異。下同。The data with the capital and normal letters in the same species respectively mean significant difference atP<0.01,P<0.05. The same below.

圖5 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜根長(zhǎng)的影響Fig.5 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on root length of T. aestivum and B. chinensis

圖6 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜SOD活性的影響Fig.6 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on SOD activity of T. aestivum and B. chinensis

2.3 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜保護(hù)酶活性的影響

鉆形紫菀水浸提液處理對(duì)小麥與白菜保護(hù)酶活性存在不同程度的抑制，且除白菜CAT活性外，其抑制作用隨水浸提液濃度增加而增強(qiáng)(圖6～8)。對(duì)于SOD而言，小麥僅在10～40 g·L-1濃度處理下與對(duì)照相比呈顯著性差異(P<0.05)，而白菜實(shí)驗(yàn)組結(jié)果均與對(duì)照組呈極顯著差異(P<0.01)(圖6)，2種植物最低化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.421和-0.339(表2)。對(duì)于POD而言，小麥與白菜的實(shí)驗(yàn)組結(jié)果均與對(duì)照組呈極顯著差異(P<0.01)(圖7)，最低化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.149與-0.448(表2)。對(duì)于小麥CAT活性而言，實(shí)驗(yàn)組結(jié)果均與對(duì)照組呈顯著性差異(P<0.05)，且在10～40 g·L-1水浸提液處理下的結(jié)果與對(duì)照相比達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)(圖8)。隨濃度的增加，鉆形紫菀水浸提液對(duì)白菜CAT活性表現(xiàn)出復(fù)雜的影響，實(shí)驗(yàn)組CAT活性均低于對(duì)照組并與對(duì)照組呈極顯著差異(P<0.01)；而在實(shí)驗(yàn)組內(nèi)，白菜CAT活性隨水浸提液濃度增加呈波動(dòng)的變化趨勢(shì)，在20 g·L-1水浸提液處理下達(dá)到最低水平(化感效應(yīng)指數(shù)為-0.520)，且僅5和20 g·L-1水浸提液處理下的CAT活性存在顯著性差異(P<0.05)。

圖7 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜POD活性的影響Fig.7 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on POD activity of T. aestivum and B. chinensis

圖8 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜CAT活性的影響Fig.8 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on CAT activity of T. aestivum and B. chinensis

2.4 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜丙二醛含量的影響

隨鉆形紫菀水浸提液濃度的增加，小麥丙二醛含量呈先下降后上升的趨勢(shì)(圖9)，在5和10 g·L-1水浸提液處理下小麥丙二醛含量略下降，這可能是小麥對(duì)低脅迫環(huán)境的生理響應(yīng)，在20 g·L-1水浸提液處理下小麥丙二醛含量高于對(duì)照，但未呈顯著性差異，僅在40 g·L-1水浸提液處理下與對(duì)照相比表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)，化感效應(yīng)指數(shù)為0.244，這說(shuō)明水浸提液對(duì)小麥丙二醛含量影響較小。白菜丙二醛含量隨鉆形紫菀水浸提液濃度增加而逐漸上升，實(shí)驗(yàn)組結(jié)果均與對(duì)照組呈顯著性差異(P<0.05)，其中在40 g·L-1處理中丙二醛含量遠(yuǎn)高于對(duì)照，化感效應(yīng)指數(shù)為0.472(表2)，表明水浸提液對(duì)白菜丙二醛含量的影響較小麥大(圖9)。

2.5 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜細(xì)胞差別透性的影響

隨著水浸提液濃度增大，小麥和白菜的電解質(zhì)外滲程度增加，說(shuō)明化感物質(zhì)破壞了這兩種受體植物的膜系統(tǒng)(圖10)。小麥的實(shí)驗(yàn)處理結(jié)果與對(duì)照均呈極顯著差異(P<0.01)；在5 g·L-1水浸提液處理下白菜電解質(zhì)外滲率與對(duì)照組無(wú)顯著性差異，在其他濃度下呈極顯著差異(P<0.01)。從兩種植物在各濃度水浸提液處理下的化感效應(yīng)指數(shù)來(lái)看，小麥膜系統(tǒng)受到的破壞更大(表2)。

2.6 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜葉綠素含量的影響

小麥和白菜的葉綠素含量隨著水浸提液濃度的增加而下降(圖11)。在各濃度水浸提液處理下，小麥葉綠素含量與對(duì)照相比均呈極顯著差異(P<0.01)，白菜葉綠素含量與對(duì)照相比則呈顯著性差異(P<0.05)，在10～40 g·L-1濃度水浸提液處理下，白菜葉綠素含量與對(duì)照相比呈極顯著差異(P<0.01)，說(shuō)明鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜葉綠素含量存在化感抑制效應(yīng)。從表2可知，除10 g·L-1水浸提液處理外，總體上白菜葉綠素含量受鉆形紫菀水浸提液的影響更大。

2.7 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜根系活力的影響

鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜根系活力具有抑制作用，且抑制作用隨水浸提液濃度增加而增強(qiáng)。與對(duì)照相比，各濃度水浸提液均對(duì)小麥根系活力造成了顯著的抑制作用(P<0.05)，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.580至-0.260；而5 g·L-1水浸提液處理下，白菜根系活力與對(duì)照無(wú)顯著性差異，在10～40 g·L-1的水浸提液處理下

圖9 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜丙二醛含量的影響Fig.9 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on MDA content of T. aestivum and B. chinensis

圖10 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜細(xì)胞差別透性的影響Fig.10 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on membrane permeability of T. aestivum and B. chinensis

圖11 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜葉綠素含量的影響Fig.11 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on chlorophyll content of T. aestivum and B. chinensis

圖12 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜根系活力的影響Fig.12 Effect of aqueous extracts of A. subulatus on root activity of T. aestivum and B. chinensis

則呈極顯著差異(P<0.01)，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.474至-0.057。由表2可知，小麥根系活力受鉆形紫菀水浸提液的抑制較白菜大(圖12)。

2.8 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜的化感綜合效應(yīng)

鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜的化感綜合效應(yīng)(SE)均為負(fù)值，且隨著水浸提液濃度增加而降低，意味著鉆形紫菀對(duì)小麥與白菜具有化感抑制作用并隨著水浸提液濃度增加而增強(qiáng)。此外，白菜在各個(gè)濃度水浸提液處理下的化感綜合效應(yīng)(SE)絕對(duì)值均大于小麥，說(shuō)明總體而言，鉆形紫菀對(duì)白菜的抑制作用強(qiáng)于小麥(表2)。

表2 鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜的化感綜合效應(yīng)Table 2 Allelopathic effect of aqueous extracts of A. subulatus of T. aestivum and B. chinensis

3 討論

“化學(xué)武器假說(shuō)”認(rèn)為，部分入侵植物可以通過(guò)向外界環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)以抑制周邊其他植物的萌發(fā)與生長(zhǎng)，從而獲得更多的空間、水分與營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)而取代伴生植物[21]。目前，鉆形紫菀已成功入侵中國(guó)十多個(gè)省區(qū)，并不斷向鄰近區(qū)域擴(kuò)散，且MAXENT模型預(yù)測(cè)表明其潛在分布網(wǎng)格數(shù)占中國(guó)網(wǎng)格總數(shù)的26.33%，這意味著鉆形紫菀具有極強(qiáng)的入侵能力[22]。結(jié)果表明，隨著鉆形紫菀水浸提液濃度的增加，本土作物小麥與白菜在萌發(fā)、生長(zhǎng)以及相關(guān)生理指標(biāo)上受到的抑制增強(qiáng)，意味著鉆形紫菀能夠分泌化學(xué)物質(zhì)抑制本土作物小麥和白菜的萌發(fā)與生長(zhǎng)，從而在與這2種植物的競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明鉆形紫菀對(duì)本土植物的化感抑制效應(yīng)可能是其入侵能力的來(lái)源之一。根據(jù)結(jié)果推測(cè)，當(dāng)鉆形紫菀釋放的化感物質(zhì)與某些本土植物接觸時(shí)，能降低植物細(xì)胞保護(hù)酶系統(tǒng)(CAT、POD、SOD)的活性，植物組織清除氧自由基的能力下降，使得生物膜系統(tǒng)受到氧自由基的攻擊而被破壞，膜脂過(guò)氧化并產(chǎn)生大量丙二醛，細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)容物大量外滲，導(dǎo)致電導(dǎo)率上升；另外，本土植物的呼吸作用在此過(guò)程中也會(huì)受到抑制，根系活力下降導(dǎo)致植物養(yǎng)分吸收受限，代謝受阻，被鉆形紫菀進(jìn)一步排擠；此外，鉆形紫菀的化感物質(zhì)還會(huì)降低某些本土植物的葉綠素含量，從而使植物光合速率降低，生長(zhǎng)緩慢。本土受體植物在鉆形紫菀化感物質(zhì)影響下的生理變化最終使其宏觀上表現(xiàn)出萌發(fā)延遲以及幼苗弱小的特征，其建群過(guò)程受阻，競(jìng)爭(zhēng)力不足，導(dǎo)致鉆形紫菀能夠迅速占領(lǐng)群落空間并形成單一優(yōu)勢(shì)群落。

不同濃度鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥與白菜不同的指標(biāo)的影響不同。例如：小麥萌發(fā)對(duì)較低濃度鉆形紫菀水浸提液不敏感，但在高濃度水浸提液處理下(20和40 g·L-1)受到的抑制較白菜大；各濃度水浸提液對(duì)小麥鮮重和苗長(zhǎng)的抑制更強(qiáng)，而白菜根長(zhǎng)在10～40 g·L-1水浸提液處理下受到的抑制較小麥強(qiáng)；小麥與白菜不同生理指標(biāo)受到水浸提液的影響具有一定差別，但綜合來(lái)看，白菜生理指標(biāo)受到的抑制更大。綜合考慮所有指標(biāo)可知，相比小麥，各濃度鉆形紫菀水浸提液對(duì)白菜表現(xiàn)出更強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)(表2)。這可能是由于小麥的種子實(shí)際上是穎果，果實(shí)具有胚乳無(wú)子葉，且較白菜種子更大，儲(chǔ)存更多營(yíng)養(yǎng)，能夠在一定程度上更好地彌補(bǔ)自身受到的抑制[23]；種子的大小也影響到了小麥和白菜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，小麥的根系更為粗壯[24]，許多研究表明，化感物質(zhì)能夠直接破壞受體植物的根尖分生結(jié)構(gòu)，抑制分生細(xì)胞有絲分裂[25-26]，故小麥粗壯的根系可能對(duì)鉆形紫菀化感物質(zhì)的抵御作用更強(qiáng)(這也基本符合本研究關(guān)于鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥與白菜根長(zhǎng)影響的結(jié)果)，從而使得小麥植株受到的化感抑制效應(yīng)更小，這可為鉆形紫菀的防治對(duì)策提供參考。此外，某些本土植物對(duì)入侵植物也會(huì)具有類似的化感抑制作用從而能夠在一定程度上抵御鉆形紫菀的入侵。鑒于鉆形紫菀具有快速擴(kuò)散的趨勢(shì)，而且農(nóng)田、草地等生態(tài)系統(tǒng)由于物種單一、抵御力較差而更容易受到鉆形紫菀的侵入，因此可以進(jìn)一步著眼于篩選出對(duì)鉆形紫菀具有強(qiáng)烈化感抑制效應(yīng)或?qū)︺@形紫菀化感抑制效應(yīng)具有耐受性的本土植物，探討在鉆形紫菀發(fā)生區(qū)的合理種植模式，從而達(dá)到控制鉆形紫菀的目的。

4 結(jié)論

鉆形紫菀水浸提液對(duì)小麥和白菜的萌發(fā)和生長(zhǎng)具有抑制作用，且總體而言隨濃度增加其抑制作用增強(qiáng)，這是通過(guò)抑制保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性、破壞膜系統(tǒng)、降低根系活力和葉綠素含量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。說(shuō)明鉆形紫菀對(duì)某些本土植物具有化感抑制效應(yīng)，并能夠阻礙其建群過(guò)程、降低其競(jìng)爭(zhēng)力，從而實(shí)現(xiàn)自身對(duì)空間以及資源的占據(jù)，進(jìn)而形成單一優(yōu)勢(shì)群落。綜合考慮所有指標(biāo)可知，相比白菜，小麥對(duì)鉆形紫菀分泌的化感物質(zhì)敏感性更低，說(shuō)明小麥在某種程度上能更好地抵御鉆形紫菀的入侵，這與其種子構(gòu)造和大小相關(guān)，可為鉆形紫菀的防除提供參考。