干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)和生理特性的影響

劉春娟，宋雙偉，馮乃杰，鄭殿峰，宮香偉，孫秋霞，邢豹，高杰，呂金瑩

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江大慶163319）

干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)和生理特性的影響

劉春娟，宋雙偉，馮乃杰，鄭殿峰，宮香偉，孫秋霞，邢豹，高杰，呂金瑩

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江大慶163319）

以干旱敏感品種SN14和耐旱品種HN64為試材，采用盆栽試驗方法，于大豆三葉期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑烯效唑（S3307），研究干旱脅迫及復(fù)水條件下調(diào)節(jié)劑對大豆幼苗形態(tài)和生理指標的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫及復(fù)水條件下，S3307處理的兩品種株高均小于CK，顯著增加了兩品種的莖粗、根長和根干重，增強了植株抗旱能力。在輕度（60%～70%）、中度（50%～60%）和重度（35%～50%）干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對電導(dǎo)率分別比SN14－CK和HN64－CK減少51.10%、31.13%、46.03%和49.00%、12.00%、42.00%；SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量分別比SN14－CK和HN64－CK增加8.96%、4.74%、7.87%和15.23%、14.01%、7.00%；SN14－S3307和HN64－S3307處理葉綠素含量分別比SN14－CK和HN64－CK增加5.22%、4.66%、2.24%和8.00%、7.59%、3.61%。綜上所述，三葉期噴施烯效唑能夠提高大豆苗期的抗旱能力，起到壯苗的作用。

大豆幼苗；干旱脅迫；復(fù)水；烯效唑；形態(tài)和生理特性

大豆是我國重要的油料和經(jīng)濟作物，我國大豆平均產(chǎn)量大幅度低于世界平均水平，提高國內(nèi)大豆產(chǎn)量是彌補大豆需求缺口的主要措施。氣候變化是影響大豆產(chǎn)量與品質(zhì)的根本問題。我國每年因為干旱對大豆產(chǎn)量和品質(zhì)造成的損失不可估量。作物能通過感受刺激和傳導(dǎo)信號，進而啟動各種形態(tài)和生理生化反應(yīng)響應(yīng)干旱脅迫［1］。干旱脅迫下植株形態(tài)上的變化是最直接的表現(xiàn)［2－5］，植物葉片相對含水量是反映植物抗旱能力的重要指標，能直接反映出植物體內(nèi)水分虧缺的程度［6］；干旱條件下引起植株葉片衰老的直接癥狀是葉片變黃，葉片變黃的原因是葉綠素含量的減少［7］。高蕾等［8］研究表明，大豆幼苗隨著干旱脅迫的加強，葉片中葉綠素含量降低。因此，尋找提高大豆抗旱性的途徑，提高大豆的水分利用效率，對于大豆穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實意義。目前關(guān)于作物抗旱性方面的研究，已從關(guān)鍵栽培措施調(diào)控轉(zhuǎn)到生化調(diào)控，應(yīng)用化控技術(shù)提高作物的抗旱性已逐漸被人們認知和應(yīng)用［9］。烯效唑（S3307）是近年來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上取代多效唑的生長延緩劑，其生理活性高，作用效果顯著，在土壤中不易殘留，具有廣闊的應(yīng)用前景。有研究表明，烯效唑可提高葉片相對含水量，提高大豆的抗旱性［10］；大量研究表明，烯效唑通過降低干旱脅迫下植株的株高，增加植株的根長和莖粗，提高植株的葉片相對含水量和葉綠素含量，從而增強植株的抗旱能力［11－13］。烯效唑處理的植株細胞膜會產(chǎn)生一定的抗性，減緩逆境造成的傷害，增強了作物的抗逆性［14－15］。本研究探討了干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)和生理特性的影響，為調(diào)節(jié)劑在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試大豆品種為干旱敏感品種綏農(nóng)14和耐旱品種黑農(nóng)64，種子均由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)化控實驗室提供。

以盆栽的方式于2015年6月5日在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)盆栽場大棚內(nèi)進行。將各大豆種子播種在口徑為30 cm、高30 cm塑料花盆中，每盆裝入施好基肥的土壤12 kg，用土覆蓋4 cm，然后用水澆透，待苗齊后間苗、定苗。每盆選留長勢均勻的苗6株，每個處理重復(fù)9盆，3次重復(fù)。在大豆第三節(jié)期（V3期）進行葉面噴施調(diào)節(jié)劑，以噴施清水為對照（CK），以噴施調(diào)節(jié)劑為處理，供試調(diào)節(jié)劑為烯效唑（簡稱S3307），噴施劑量為50 mg·L－1，每667 m2噴液量為15 L。

綏農(nóng)14和黑農(nóng)64的CK處理表示為SN14－CK和HN64－CK，S3307處理表示為SN14－S3307和HN64－S3307。噴施調(diào)節(jié)劑后進行干旱脅迫處理，（取樣時同步測定土壤相對含水量［16］）。噴施調(diào)節(jié)劑后4 d為輕度干旱，土壤相對含水量保持在60%～70%（田間持水量的百分數(shù)，下同）；噴施調(diào)節(jié)劑后6 d為中度干旱，土壤相對含水量保持在50%～60%；噴施調(diào)節(jié)劑后8 d為重度干旱，土壤相對含水量保持在35%～50%。

1.2 測定指標與測試方法

干旱后第2、4、6、8天及復(fù)水后第2、4、6天取樣，于上午9∶00～11∶00進行。標記固定植株，用便攜式葉綠素儀測定葉片倒2葉葉綠素值，選取長勢均勻一致的幼苗5株，用于測量株高、莖粗、根長、莖干重和根干重，葉片倒3葉用于相對含水量［17］和相對電導(dǎo)率的測定［18］。

1.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Excel 2003進行，用統(tǒng)計分析軟件SPSS 19對數(shù)據(jù)進行方差分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)特性的影響

株高、莖粗和根長是表示作物在逆境下能否正常生長的重要指標。如表1所示，在整個取樣期內(nèi)，SN14－S3307和HN64－S3307處理的株高顯著低于SN14－CK和HN64－CK處理；SN14－S3307和HN64－S3307處理的莖粗和根長顯著大于SN14－CK和HN64－CK。干旱脅迫2、4、6 d和8 d，SN14－S3307分別比SN14－CK莖粗增加6.95%、7.96%、17.64%和17.51%；HN64－S3307分別比HN64－CK莖粗增加3.44%、4.38%、5.95%和14.72%?？梢钥闯觯{(diào)節(jié)劑處理對干旱敏感品種綏農(nóng)14莖粗增加的比例大，作用效果更好。調(diào)節(jié)劑處理顯著增加了干旱下的植株根長，干旱脅迫2、4、6 d和8 d，SN14－S3307分別比SN14－CK根長增加1.45%、12.26%、2.56%和0.44%；HN64－S3307分別比HN64－CK根長增加3.35%、5.98%、4.35%和0.28%，在輕度干旱下調(diào)節(jié)劑對綏農(nóng)14作用效果好；在中度干旱下，調(diào)節(jié)劑對黑農(nóng)64作用效果較好；在重度干旱下，調(diào)節(jié)劑對綏農(nóng)14作用效果好。干旱脅迫2～6 d，SN14－CK和HN64－CK處理的根系長度呈上升趨勢，說明在輕度干旱下更利于根系的生長。復(fù)水2～6 d各處理的株高呈現(xiàn)上升趨勢，復(fù)水6 d，SN14－S3307和HN64－S3307處理的株高分別比SN14－ CK和HN64－CK處理降低12.45%和12.93%；此階段各處理的植株莖粗和根長呈現(xiàn)了增加趨勢。

表1 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)特性的影響Table 1 Effects of plant growth regulator S3307 on morphology of soybean seedling under drought stress and rewater condition

2.2 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缜o和根干重的影響

如表2所示，在整個取樣時間內(nèi)，SN14－S3307和HN64－S3307處理的莖干重和根干重均顯著大于SN14－CK和HN64－CK，可以看出，烯效唑處理更有利于干旱下植株的生長。干旱脅迫2～8 d，每兩天SN14－CK和SN14－S3307處理的莖干重減小量分別為0.96%、2.54%、2.80%和0.68%、1.09%、2.91%；HN64－CK和HN64－S3307處理的莖干重減小量分別為0.21%、1.70%、0.40%和0.22%、0.84%、2.20%，干旱脅迫2～4 d調(diào)節(jié)劑處理的莖干重減小量最小。復(fù)水2～6 d，可以看出植株生長加快，各處理的莖干重均呈上升趨勢。干旱脅迫2～8 d，SN14－CK、HN64－CK和HN64－S3307處理的根干重均呈現(xiàn)先增再降趨勢，重度干旱下，SN14－CK、HN64－CK和HN64－S3307處理的根干重呈現(xiàn)下降趨勢，抑制了根的生長；同樣，在復(fù)水后，各處理根干重快速增加，SN14－CK和SN14－S3307在復(fù)水2～6 d達到了最大增加量，分別為0.1088 g和0.1106 g；HN64－CK和HN64－S3307分別在復(fù)水4～6 d和2～4 d達到最大增加量，分別為0.0800 g和0.1045 g。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缛~片相對電導(dǎo)率的影響

植物葉片的相對電導(dǎo)率是衡量細胞膜透性的重要指標，其透性是評定植物對逆境反應(yīng)的指標之一。干旱脅迫能夠增加細胞膜的透性，隨著干旱脅迫的加重，細胞膜透性也逐漸升高。由圖1可知，在整個取樣時間內(nèi)，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對電導(dǎo)率均顯著低于SN14－CK和HN64－CK處理。干旱脅迫2～8 d，SN14－CK和HN64－CK處理的葉片相對電導(dǎo)率均呈增加趨勢，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對電導(dǎo)率呈下降－上升－下降趨勢。在輕度干旱（干旱4 d）時，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對電導(dǎo)率值最小，分別為14.22%和12.01%。復(fù)水2～6 d，隨著復(fù)水天數(shù)的遞增，SN14－CK和HN64－CK處理的葉片相對電導(dǎo)率呈下降趨勢，此階段，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對電導(dǎo)率變化幅度較小，表明S3307處理減緩了干旱脅迫對大豆葉片的傷害。

表2 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缜o和根干重的影響Table 2 Effects of plant growth regulator S3307 on stem and root dry weight of soybean seedling leaves under drought stress and rewater condition

圖1 干旱脅迫及復(fù)水下烯效唑?qū)Υ蠖谷~片相對電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of plant growth regulator S3307 on relative conductivity in soybean seedling leaves under drought stress and rewater condition

2.4 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缛~片相對含水量的影響

植物的葉片相對含水量可反映植株在逆境條件下的保水能力，是反映葉片水分狀況的一個相對敏感的指標。由圖2可知，干旱脅迫2～8 d，SN14－CK、HN64－CK、SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量均呈現(xiàn)下降趨勢，干旱脅迫嚴重影響了植株生長過程中葉片水分含量。調(diào)節(jié)劑處理后的葉片相對含水量顯著高于對照。輕度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量分別比SN14－CK和HN64－CK增加8.96%和15.23%；在中度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量分別比SN14－CK和HN64－CK增加4.74%和14.01%；在重度干旱脅迫處理下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量分別比SN14－CK和HN64－CK增加7.87%和7.00%。干旱脅迫8 d至復(fù)水4 d各處理的葉片相對含水量均上升，SN14－S3307和HN64－S3307處理分別較CK增加20.45%、15.17%、10.12%和19.08%、16.50%、13.54%，由此可以看出調(diào)節(jié)劑對干旱處理后葉片的恢復(fù)也起到了重要作用。

2.5 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖谷~片葉綠素含量的影響

干旱條件下葉片葉綠素含量的變化能反映植株在逆境下維持正常代謝的能力和抗旱性。由圖3可知，干旱脅迫2～8 d，SN14－CK和HN64－CK處理的葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢，而SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量呈先增加后下降的趨勢，輕度干旱脅迫時SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量最大。輕度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量分別比SN14－CK和HN64－CK增加5.22%和8.00%；在中度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量分別比SN14－CK和HN64－CK增加4.66%和7.59%；在重度干旱脅迫條件處理下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量分別比SN14－CK和HN64－CK增加2.24%和3.61%。復(fù)水2～6 d，HN64－CK和HN64－S3307處理的葉綠素含量呈現(xiàn)增加趨勢，而SN14－CK和SN14－S3307處理葉綠素含量后期出現(xiàn)下降趨勢，這與綏農(nóng)14為干旱敏感型和黑農(nóng)64為耐旱型品種具有直接關(guān)系。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水下烯效唑?qū)Υ蠖谷~片相對含水量的影響Fig.2 Effects of plant growth regulator S3307 on content of water in soybean seedling leaves under drought stress and rewater condition

圖3 干旱脅迫及復(fù)水下烯效唑?qū)Υ蠖谷~片葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of plant growth regulator S3307 on chlorophyll in soybean seedling leaves under drought stress and rewater condition

3 討論

3.1 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缧螒B(tài)特性的影響

烯效唑作為一種植物生長延緩劑，能夠顯著增強植株的脅迫抵抗能力［19］。有關(guān)研究表明，水分脅迫下烯效唑處理的幼苗根系不僅能夠繼續(xù)生長而且會產(chǎn)生新的根系，在復(fù)水后能夠促進新根再生速度增加［20］。顏艷紅等［21］研究認為適宜濃度的烯效唑種子處理顯著改善了大豆和玉米間作遮陰條件下的大豆幼苗生長。王景偉［22］研究了烯效唑?qū)κ|豆干旱脅迫的調(diào)控作用，烯效唑處理顯著降低了干旱下的幼苗株高，控制了干旱下植株的過旺生長。本研究結(jié)果表明，不同干旱脅迫條件下，噴施烯效唑處理顯著降低了株高，增加了莖粗和莖干重；調(diào)節(jié)劑處理促進了植株形成更大的根系優(yōu)勢，增加了根長和根干重，增強了根系對可利用水的獲得能力，從而保證了植株的良好生長形態(tài)，提高了植株的抗旱能力。本試驗中復(fù)水后各處理的株高、莖粗、根長、根干重和莖干重均呈現(xiàn)上升趨勢，說明在干旱脅迫后及時補水可恢復(fù)植株的生長發(fā)育，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要意義。

3.2 干旱脅迫及復(fù)水條件下烯效唑?qū)Υ蠖褂酌缟硖匦缘挠绊?/p>

烯效唑改善了干旱條件下植株幼苗的生長，與烯效唑調(diào)控了植株生理上的變化具有直接關(guān)系。大量研究表明，烯效唑處理能夠使植株的細胞膜保持良好的透性，增強細胞膜的抵抗能力，還可通過改變細胞膜的理化性質(zhì)來維持細胞器的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性［23］。植物在干旱條件下，細胞膜會受到一定程度的傷害，細胞內(nèi)部分電解質(zhì)外滲，使細胞膜透性增加，抑制植株的生長，烯效唑的使用顯著降低了細胞膜的透性，減少了細胞膜的傷害率［24］。本研究中干旱脅迫2～8 d，隨著干旱時間的增加，在輕度干旱脅迫條件下，調(diào)節(jié)劑處理的葉片電導(dǎo)率值最小。同時，干旱脅迫2～8 d，烯效唑處理顯著提高了葉片的相對含水量，在輕度、中度和重度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉片相對含水量分別比SN14－CK和HN64－CK增加8.96%、4.74%、7.87%和15.23%、14.01%、7.00%。葉片相對含水量是反映滲透脅迫下葉片水分狀況一個相對敏感的指標，相關(guān)研究表明，烯效唑處理降低了葉片的氣孔開度，增加了氣孔阻力，減少了植物體的蒸騰失水，從而提高了植物的葉片相對含水量和抗旱性［25］。干旱條件下，不僅影響葉綠素的生物合成，而且會加快葉綠素的分解速度。調(diào)節(jié)劑處理的葉綠素含量顯著大于CK。在輕度、中度和重度干旱脅迫條件下，SN14－S3307和HN64－S3307處理的葉綠素含量分別比SN14－CK和HN64－CK增加5.22%、4.66%、2.24%和8.00%、7.59%、3.61%；在輕度干旱脅迫條件下，調(diào)節(jié)劑處理的葉綠素含量增加比例最大，說明調(diào)節(jié)劑處理對輕度干旱脅迫作用效果更好，這與前人結(jié)果一致［12］。在干旱條件下調(diào)節(jié)劑處理明顯改善了植株的形態(tài)和生理性狀，減緩了干旱對植株的傷害，復(fù)水后調(diào)節(jié)劑處理的植株生長也好于未處理植株。今后擬從調(diào)節(jié)劑對干旱下植株保護酶系統(tǒng)、激素含量以及相關(guān)抗旱性基因的影響，進一步分析調(diào)節(jié)劑在干旱下作用的機理，為調(diào)節(jié)劑在實際生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

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Effects of plant grow th regulator S3307 on morphological and physiological characteristics of soybean seedling under drought stress and rewater treatment

LIU Chun-juan，SONG Shuang-wei，F(xiàn)ENG Nai-jie，ZHENG Dian-feng，GONG Xiang-wei，SUN Qiu-xia，XING Bao，Gao Jie，LV Jin-ying
（Agronomy of College／Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing，Heilongjiang 163319，China）

In this research，soybean was employed as the experimental material by greenhouse to studied the effects of 50 mg·L－1S3307 treatment under drought stress and rewater condition on the morphology and physiology of soybean seedling.The results showed that plant heights with S3307 treatment were shorter than those in CK by reducing water consumption.Stem diameter，root length and root weight were increased by the S3307 treatment to have improved drought tolerance capability.Under mild drought（60%～70%），moderate drought（50%～60%）and severe drought（35%～50%），leaf conductance were decreased 51.10%，31.13%，46.03%and 49.00%，12.00%，42.00%of by SN14－S3307 and HN64－S3307 than SN14－CK and HN64－CK；relative water content were increased 8.96%，4.74%，7.87%and 15.23%，14.01%，7.00%by SN14－S3307 and HN64－S3307 than SN14－CK and HN64－CK；and chlorophyll content were increased 5.22%，4.66%，2.24%and 8.00%，7.59%，3.61%by SN14－S3307 and HN64－S3307 than SN14－CK and HN64－CK.In summary，PGRs spraying is important for soybean seedling and drought resistance at the three-leaf stage.

soybean seedling；drought stress；rewater；S3307；morphological and physiological characteristics

S565.1；Q945.78

A

1000-7601（2016）06-0222-06

10.7606／j.issn.1000-7601.2016.06.34

2015-11-24

國家自然科學(xué)基金項目（31571613，31271652）；黑龍江省杰出青年基金項目（JC201309）；黑龍江農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項目（HNK12A－06－03、HNK12A－09－02）；黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（xc2014001）

劉春娟（1990—），女，黑龍江大慶人，碩士研究生，研究方向為作物化學(xué)調(diào)控。E-mail：15164593623＠139.com。

馮乃杰（1970—），教授，主要從事作物化學(xué)調(diào)控研究工作。E-mail：dqfnj＠126.com。