達(dá)氏鰉的生物學(xué)特性及資源狀況

鄭玥 吳善福

摘要：受環(huán)境和人為因素的影響，達(dá)氏鰉野生資源遭到嚴(yán)重破壞，日益枯竭。近年來，國內(nèi)外對達(dá)氏鰉開展了一系列的研究，為達(dá)氏鰉的資源保護(hù)提供了基礎(chǔ)資料。為科學(xué)開發(fā)達(dá)氏鰉資源，促進(jìn)達(dá)氏鰉產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，回顧和概述了有關(guān)達(dá)氏鰉的分布、生物學(xué)特征、資源狀況等方面的研究進(jìn)展，綜合分析了達(dá)氏鰉的形態(tài)特征、食性、年齡與生長、繁殖、洄游及利用等研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：達(dá)氏鰉（Husodauricus）;生物學(xué)特性;資源保護(hù);科學(xué)開發(fā)

達(dá)氏鰉（Husodauricus）是黑龍江流域一種大型淡水魚類，由于環(huán)境污染和人為捕撈等原因，達(dá)氏鰉的自然分布水域變得相當(dāng)狹窄，目前達(dá)氏鰉全部種群幾乎只棲息在黑龍江干流，其他地方均已絕跡。目前，達(dá)氏鰉野生資源破壞嚴(yán)重，已不能形成穩(wěn)定捕撈產(chǎn)量，在2016年環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院聯(lián)合編制的《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷》中，野生鰉（達(dá)氏鰉）被評估為極度瀕危，需要加以重點(diǎn)保護(hù)[1]。近年來，國內(nèi)外對達(dá)氏鰉開展了一系列的研究，主要集中于人工繁殖[2-4]、胚胎發(fā)育[5-6]、資源調(diào)查[7]、營養(yǎng)成分[8]、遺傳多樣性[1]等方面，為達(dá)氏鰉的資源保護(hù)提供了基礎(chǔ)資料，并為達(dá)氏鰉資源開發(fā)和合理利用提供了理論指導(dǎo)。在這些研究的基礎(chǔ)上，本文從達(dá)氏鰉資源的分布狀況、生物學(xué)特征、資源的開發(fā)現(xiàn)狀等方面進(jìn)行了分析，以期通過對達(dá)氏鰉基礎(chǔ)生物學(xué)的深入認(rèn)識，更好地利用和保護(hù)達(dá)氏鰉資源。

1達(dá)氏鰉的地理分布及經(jīng)濟(jì)價(jià)值

達(dá)氏鰉（Husodauricus）屬隸屬于硬骨魚綱（Osteichthyes），輻鰭亞綱（Actinopterygii），軟骨硬鱗總目（Chondrostei），鱘形目（Acipenseriformes），鱘亞科（Acipenseryini），鰉屬（Huso），又稱鰉魚、黑龍江鰉魚，是鱘科魚類中個體最大的一種[9]。世界上的鰉屬魚類僅有兩種，其一為分布于我國黑龍江的達(dá)氏鰉;其二是著名的歐洲鰉，主要分布于里海、黑海和咸海水域。在我國境內(nèi)，達(dá)氏鰉主要分布于黑龍江干流，在松花江、烏蘇里江及興凱湖也有分布，但數(shù)量稀少[10]。對國內(nèi)外有關(guān)達(dá)氏鰉的報(bào)道分析發(fā)現(xiàn)，近年來由于人為酷捕、環(huán)境污染等原因，達(dá)氏鰉的自然分布水域變得相當(dāng)狹窄，目前達(dá)氏鰉全部種群幾乎只棲息在黑龍江干流，其他地方均已近絕跡。

達(dá)氏鰉味道鮮美，營養(yǎng)豐富，由其卵制作的魚子醬富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、氨基酸和微量元素，有“黑色黃金”之美譽(yù)，市場價(jià)格昂貴。此外，達(dá)氏鰉的肉、骨、皮、肝都是上等的食品原料。達(dá)氏鰉不僅營養(yǎng)價(jià)值高，經(jīng)濟(jì)價(jià)值大，還具有一定的醫(yī)學(xué)和保健功能。據(jù)BILLARD等[11]研究報(bào)道，達(dá)氏鰉體內(nèi)含有的魚油、硫酸軟骨素等物質(zhì)對防病治病、健康保健有一定的功效。達(dá)氏鰉具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對其加工提煉的附加產(chǎn)值更高。因此，隨著我國鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，達(dá)氏鰉及其雜交種已成為重要的養(yǎng)殖品種。

2達(dá)氏鰉的生物學(xué)特征

2.1形態(tài)特征

達(dá)氏鰉是我國一種大型淡水魚類，體長最大可超過5m，體重最大可超過1000kg[12]。魚體呈延長的圓錐形，腹部扁平，吻呈三角形，幼體的吻長而尖，隨著年齡的增長，吻相對短而鈍。魚體無鱗，被五行菱形骨板，幼魚骨板向后有突出的尖棘，隨著年齡的增長逐漸消失?？谙挛?，較大，似半月形?？谇胺接杏|須二對，中間的一對較向前[9]。左右鰓膜互相連結(jié)，在峽部不固著，便于口向前伸長，吞食大型食物。背鰭位于體后部近尾鰭。歪形尾，尾鰭上葉尖長，上葉長于下葉[13]。

體背部灰綠色或灰褐色，體側(cè)呈淡黃色，腹部呈白色。在黑龍江中游不同區(qū)段，魚類形態(tài)無顯著差異[14]。

2.2食性

達(dá)氏鰉為兇猛的肉食性魚類，主要捕食鮈亞科魚類及鯉、鯽、雅羅魚等魚類，秋季在黑龍江下游則大量捕食上溯洄游的大麻哈魚[9]。根據(jù)尼科爾斯基[14]的記錄：早期階段的仔稚魚不捕食魚類，其胃中發(fā)現(xiàn)有蚊、淡水十足類和糠蝦類的幼體，以及消化后的昆蟲幼體和藻類。一齡以上的達(dá)氏鰉主食魚類，小型幼魚生活在黑龍江或其支流的河道中，其適宜的索餌場所在緩流的淺灘和斜坡沙灘處，這些場所分布有許多鮈亞科和鮠科魚類。

達(dá)氏鰉夏季捕食強(qiáng)度很大，冬季在江河深水區(qū)繼續(xù)攝食生活。根據(jù)張覺民[9]的記錄：春季至5月底，除在達(dá)氏鰉少數(shù)個體胃中發(fā)現(xiàn)有攝食的魚類外，5月下旬至6月中旬絕大部分個體的胃中無食物。具有成熟卵的達(dá)氏鰉捕食強(qiáng)度遠(yuǎn)弱于具有未成熟卵的達(dá)氏鰉，在繁殖季節(jié)達(dá)氏鰉的食量減少甚至停食[12]。

2.3年齡與生長

鰉起源于白堊紀(jì)，有水中“活化石”之稱，達(dá)氏鰉的壽命較長，可達(dá)50齡以上[9]，幼魚的生長期也長，自然界中幼魚生長期在8年以上[15]。達(dá)氏鰉耐低溫，在自然水域一年四季均攝食生長，生長適宜溫度為15～22℃[2]。李文龍[15]等對達(dá)氏鰉稚幼魚生長特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：達(dá)氏鰉稚幼魚體質(zhì)量的生長慢于全長的生長，屬于異速生長類型。對黑龍江達(dá)氏鰉繁殖群體年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)分析顯示[16]，約75%的繁殖群體為16～30齡。達(dá)氏鰉生長速度快，尤其是稚幼魚階段，是達(dá)氏鰉一生中生長最快的時(shí)期。1齡魚平均全長34.6cm，體質(zhì)量146.0g，3齡魚平均全長即可達(dá)73.0cm，體質(zhì)量1709g（見表1-表3）。

2.4繁殖

達(dá)氏鰉的繁殖期為5～7月，水溫達(dá)到15～19℃，達(dá)氏鰉性成熟個體游向黑龍江干流水流湍急、深水區(qū)且砂礫底質(zhì)的江段進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖[12]。由于達(dá)氏鰉分布水域狹窄，其繁殖時(shí)間相對集中。達(dá)氏鰉性成熟最小年齡，雌性為16～17齡，全長2240mm，體重87kg，雄性為12齡以上[9]。達(dá)氏鰉產(chǎn)卵種群雌雄比接近1∶1。達(dá)氏鰉的繁殖力較高，不同學(xué)者對達(dá)氏鰉繁殖力研究的結(jié)果不同，如尼科爾斯基[14]記錄的達(dá)氏鰉的繁殖力范圍是664985～4100000粒，平均為1559283粒;任慕蓮[13]記錄的達(dá)氏鰉的繁殖力范圍為60萬～400萬粒;韓驥[16]統(tǒng)計(jì)了2006-2010年達(dá)氏鰉的繁殖力，結(jié)果見表4;石振廣[2]報(bào)道了達(dá)氏鰉的繁殖力為25萬～400萬粒，平均100萬粒左右。尼克爾斯基指出：達(dá)氏鰉的繁殖力與個體長度有關(guān)。另外，根據(jù)李雷[17]等對施氏鱘繁殖力的研究分析結(jié)果，樣本的來源、樣本量、年齡結(jié)構(gòu)等因素都可能導(dǎo)致魚類繁殖力的差異。達(dá)氏鰉的卵呈黑褐色或灰黑色，成熟卵橢圓形或圓形，卵沉黏性。達(dá)氏鰉的產(chǎn)卵場主要在黑龍江主河道中石礫或砂礫底質(zhì)，此外在黑龍江干流與支流的河口產(chǎn)卵[14]。

2.5洄游

達(dá)氏鰉終生生活在淡水中，在江中不作遠(yuǎn)距離洄游[9]。達(dá)氏鰉冬季主要生活在江河的深水區(qū)，春季開始向黑龍江上游產(chǎn)卵場洄游，在餌料豐富的石礫或砂礫底質(zhì)水域產(chǎn)卵、育肥，秋季達(dá)氏鰉集中在河道的深水區(qū)，據(jù)記錄[14]達(dá)氏鰉先集中在早結(jié)冰的支流河道中，在主河道結(jié)冰后再進(jìn)入主河道，但關(guān)于達(dá)氏鰉的索餌洄游行為缺乏相關(guān)的研究數(shù)據(jù)支撐。

3達(dá)氏鰉的資源狀況及保護(hù)利用

3.1達(dá)氏鰉的資源狀況

早在1994年曲秋芝[18]等對施氏鱘、達(dá)氏鰉的資源現(xiàn)狀進(jìn)行了研究報(bào)道，并對1987～1991年間施氏鱘和達(dá)氏鰉的年產(chǎn)量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)（表5），指出達(dá)氏鰉總體上數(shù)量隨著捕撈量的增加急劇減少，個體越來越小。2008年石振廣[2]指出：就自然水域種群的數(shù)量而言，達(dá)氏鰉已經(jīng)成為瀕危物種。就捕撈量而言，從1987年的年均捕撈量322.2t下降到1998年的年均捕撈量的130t，為我國歷史記錄最高年產(chǎn)量的28.8%（1987年）[19]。目前，我國的鱘鰉魚捕撈區(qū)僅分布于黑龍江干流撫遠(yuǎn)段流域，鱘鰉魚總產(chǎn)量已不足50t，且多為施氏鱘，只能偶爾捕獲達(dá)氏鰉個體。由于達(dá)氏鰉野生資源的嚴(yán)重破壞，已不能形成穩(wěn)定的捕撈產(chǎn)量。2015年農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局在《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》（征求意見稿）中首次將達(dá)氏鰉列為國家Ⅰ級保護(hù)水生野生動物名錄中。

達(dá)氏鰉資源量的損失除表現(xiàn)在產(chǎn)量上急劇下降，還表現(xiàn)在捕撈群體組成上發(fā)生較大的變化。石振廣[2]報(bào)道了達(dá)氏鰉在1989年捕撈群體中，體重在40～115kg的占比54%，1999年為61.6%;體重超過200kg的達(dá)氏鰉1989年占比18%，1999年下降至7.7%。2001年達(dá)氏鰉200kg以上的統(tǒng)計(jì)個體7條;2003年5條;2004年3條。對比可以看出，達(dá)氏鰉野生資源種群減少的同時(shí)，漁民捕撈的個體規(guī)格也越來越小。達(dá)氏鰉資源量下降的原因很多，其中過度捕撈是主要因素[1-2，7，18-19]。70年代以前，黑龍江上捕魚方式較原始，技術(shù)、工具也比較落后，實(shí)際捕撈量很小，對達(dá)氏鰉影響較低[18]。80年代隨著捕撈工具的改進(jìn)，捕撈技術(shù)的提高，捕撈船只的增加，捕撈強(qiáng)度的增大，加之江河污染等，達(dá)氏鰉的產(chǎn)量和數(shù)量明顯下降，分布區(qū)逐漸縮小。1997年WEI等[20]報(bào)道我國境內(nèi)黑龍江水域每公里的漁船達(dá)2～5艘，捕撈加速了達(dá)氏鰉種群的下降速度。此外，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，沿岸大規(guī)模人口擴(kuò)張和經(jīng)濟(jì)開發(fā)導(dǎo)致自然水體環(huán)境質(zhì)量下降，部分河段出現(xiàn)嚴(yán)重的水土流失，這些因素均加劇了達(dá)氏鰉資源量的損失。

3.2達(dá)氏鰉資源的利用和開發(fā)

至20世紀(jì)末，我國傳統(tǒng)的漁業(yè)體系發(fā)生了結(jié)構(gòu)性變化，原有的傳統(tǒng)捕撈方式轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ゐB(yǎng)殖模式，自然捕撈量下降[21]。進(jìn)入21世紀(jì)，我國的鱘養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅速，已經(jīng)掌握了人工繁殖、養(yǎng)殖技術(shù)，基本攻克了養(yǎng)殖過程中的人工繁殖、苗種培育、親魚養(yǎng)殖等過程中遇到的技術(shù)屏障，我國鱘魚養(yǎng)殖業(yè)迅速擴(kuò)張，一躍成為世界第一大鱘養(yǎng)殖國[22]。為了保護(hù)和增殖達(dá)氏鰉，我國許多地區(qū)開展了達(dá)氏鰉的人工繁育研究，目前達(dá)氏鰉已實(shí)現(xiàn)了全人工繁殖[23]。

達(dá)氏鰉人工繁殖技術(shù)是增殖和保護(hù)資源的物質(zhì)基礎(chǔ)，人工養(yǎng)殖可以直接滿足人們?nèi)找嬖鲩L的需求，同時(shí)也間接地保護(hù)自然資源，使達(dá)氏鰉資源達(dá)到可持續(xù)利用。近幾年，隨著養(yǎng)殖規(guī)模的盲目擴(kuò)大，鱘親魚普遍出現(xiàn)繁殖性能下降、種質(zhì)資源退化的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在親魚成熟度降低，催產(chǎn)率、受精率、孵化率下降，仔魚畸形率高，開口前死亡量大，苗種養(yǎng)殖成活率低等問題[24]。造成以上結(jié)果的原因主要是：近親繁殖;亂雜交帶來品種混亂;親魚長期營養(yǎng)不均衡[25]。因此，有必要開展達(dá)氏鰉保護(hù)工作，通過達(dá)氏鰉種質(zhì)資源管理和開展人工增殖放流，促進(jìn)達(dá)氏鰉資源良性發(fā)展，只有深入了解達(dá)氏鰉的生物學(xué)特征和生活史類型等，才能更好地維持達(dá)氏鰉的遺傳多樣性水平，從而避免盲目雜交所造成的種質(zhì)資源性能下降，才能更好地為科學(xué)增殖提供技術(shù)支撐。

4展望

雖然中國整個鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)起步較晚，但產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速。達(dá)氏鰉作為我國一類極具開發(fā)、利用價(jià)值的淡水魚種，一方面具有重要的科學(xué)研究價(jià)值，另一方面在食品、藥品、保健品等方面具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[26]。惟有深入研究達(dá)氏鰉的生物學(xué)特性，科學(xué)開發(fā)，建立達(dá)氏鰉產(chǎn)業(yè)多元化發(fā)展道路才能發(fā)揮其綜合效益，促進(jìn)達(dá)氏鰉產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展，才能更好地惠及自然和社會。

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（收稿日期：2019-07-09;修回日期：2019-07-31）