1992—2015年鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林群落種間關(guān)聯(lián)動(dòng)態(tài)

鄒 順, 周國(guó)逸, 張倩媚,*, 孟 澤, 褚國(guó)偉, 徐 姍, 夏艷菊

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

群落是一個(gè)有機(jī)的組合體,群落內(nèi)的物種通過相互作用形成復(fù)雜的種間關(guān)系[1-2]。群落的種間關(guān)系能夠反映群落的穩(wěn)定性[3],也是決定群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的主要內(nèi)部因素之一[4- 6]。研究發(fā)現(xiàn),隨著群落由穩(wěn)定性低的先鋒群落演替為穩(wěn)定性高的頂極群落,群落物種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系加強(qiáng)[4,6- 9],在植被的恢復(fù)過程中也有相似的現(xiàn)象[10- 12]。相反,在生物入侵、生態(tài)系統(tǒng)退化時(shí),群落物種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系減弱,負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系加強(qiáng)[3,13- 16]。此外,處于穩(wěn)定環(huán)境條件下的群落物種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系更強(qiáng),處于環(huán)境條件不斷變化下的群落或經(jīng)常遭受較強(qiáng)干擾的群落物種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系弱,負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系更強(qiáng)[17- 19]。

近幾十年來,氣候條件變化,如地表平均溫度升高,區(qū)域性的降水減少,以及伴隨的極端氣候事件、蟲害、火災(zāi)等頻率的增大,改變了北方森林、溫帶森林和熱帶森林等全球不同類型森林群落的原有結(jié)構(gòu)[20-21]。許多研究分別從森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、徑級(jí)結(jié)構(gòu)與年齡組成、林分密度、植被生產(chǎn)力與生物量等方面分析了群落結(jié)構(gòu)的變化[22-26]。但種間關(guān)系作為森林群落最重要的結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征之一[27-28],對(duì)其動(dòng)態(tài)變化的報(bào)道較少。

季風(fēng)常綠闊葉林是我國(guó)南亞熱帶的地帶性植被。已有研究表明,由于氣溫升高和降水變率增大,季風(fēng)常綠闊葉林土壤水分含量在持續(xù)下降[29- 30]。季風(fēng)常綠闊葉林生物量、林分密度、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、物種組成等群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生了顯著變化[22,31]。但這些變化對(duì)季風(fēng)常綠闊葉林的種間關(guān)系產(chǎn)生了怎樣的影響還不清楚,利用固定樣地長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)季風(fēng)常綠闊葉林種間關(guān)系動(dòng)態(tài)變化的研究尚未見報(bào)道。因此,本文利用1992—2015年,鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林1 hm2監(jiān)測(cè)樣地7次群落調(diào)查數(shù)據(jù),采用方差比率和Spearman秩相關(guān)分析的方法,主要探討3個(gè)科學(xué)問題: (1)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林群落整體關(guān)聯(lián)性怎樣變化? (2)群落各垂直層次內(nèi)和層次之間的種間關(guān)系如何變化? (3)哪些物種是群落種間關(guān)系中的關(guān)鍵物種,它們與其他物種的種間聯(lián)結(jié)有何變化？本文旨在揭示季風(fēng)常綠闊葉林群落種間關(guān)系的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化,為季風(fēng)常綠闊葉林的健康評(píng)估和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)與樣地概況

鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(23.16°—23.19° N, 112.51°—112.56° E)位于廣東省肇慶市鼎湖區(qū),占地面積約1155 hm2,地形主要為丘陵和低山,最高峰雞籠山海拔1000.3 m[32]。該地區(qū)氣候?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均降水量為1714 mm,年平均濕度為76%,干濕季分明,濕季(4—9月)降水量約占80%。年平均氣溫為22.5 ℃,最冷月(1月)平均氣溫為13.8 ℃,最熱月(7月)平均氣溫為28.8 ℃。土壤類型為赤紅壤,土層厚度30—90 cm[22],該地區(qū)土壤自然酸化嚴(yán)重,水提pH約為3.7。

鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林(以下簡(jiǎn)稱季風(fēng)林,MEBF)主要分布于保護(hù)區(qū)核心區(qū)三寶峰,海拔100—490 m,林齡在400年以上,處于演替過程的近頂極階段[32]。該群落終年常綠,郁閉度約95%,其中,喬木層郁閉度約80%,可分為2個(gè)亞層：第一亞層優(yōu)勢(shì)種為錐(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)、黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、白顏樹(Gironnierasubaequalis)等,第二亞層主要是鼎湖血桐(Macarangasampsonii)、香楠(Aidiacanthioides)等；灌木層蓋度約50%,優(yōu)勢(shì)種為柏拉木(Blastuscochinchinensis)；草本層蓋度約40%,優(yōu)勢(shì)種為華山姜(Alpiniaoblongifolia)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

鼎湖山季風(fēng)林監(jiān)測(cè)樣地處于低山中坡,坡度25—35°。樣地投影面積為10000 m2,采用全站儀將樣地劃分為25個(gè)20 m × 20 m的樣方,每個(gè)20 m × 20 m樣方用插值法細(xì)分為4個(gè)10 m × 10 m樣方,10 m × 10 m樣方共100個(gè)。1992—2015年共進(jìn)行了7次群落調(diào)查,調(diào)查時(shí)記錄樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)大于等于1.0 cm個(gè)體的物種名、胸徑、高度、坐標(biāo)及生長(zhǎng)狀況等信息[33]。本文利用1992—2015年7次群落調(diào)查數(shù)據(jù),以10 m × 10 m樣方為研究單元,分析群落主要物種間的種間關(guān)系[34]。

1.3 重要值與群落主要物種

采用重要值(Important value)((相對(duì)多度 + 相對(duì)顯著度 + 相對(duì)頻度) / 3)篩選群落中的主要物種[35],其中顯著度為生物量[36]。為了更加全面的識(shí)別群落中的主要物種,只要某物種在7次群落調(diào)查中出現(xiàn)過至少1次物種重要值 ≥ 1.0,則我們認(rèn)為它是季風(fēng)林中的主要物種。鼎湖山季風(fēng)林有29種主要物種(表1),2015年其重要值、個(gè)體數(shù)和生物量之和分別占群落的90.4%、94.2%和97.0%。

1.4 生活型分類

基于生活型分類系統(tǒng)把群落物種劃分為2類: 生活型Ⅰ,為中喬木-大喬木(Middle and big arbor)植物,在季風(fēng)林內(nèi)成熟個(gè)體樹高大于等于8 m,占據(jù)冠層位置；生活型Ⅱ,為小喬木-灌木(Small arbor and shrub)植物,在季風(fēng)林內(nèi)成熟個(gè)體樹高小于8 m[37]。

1.5 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

采用Schluter[38]提出的方差比率法(VR)檢驗(yàn)群落多物種間的總體關(guān)聯(lián)性。

在獨(dú)立零假設(shè)下,VR期望值為1,表示群落物種間整體無關(guān)聯(lián),VR> 1表示整體表現(xiàn)正聯(lián)結(jié),VR<1表示整體表現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)。采用統(tǒng)計(jì)量ω(ω=VRN)檢驗(yàn)VR偏離1的顯著性,當(dāng)時(shí),認(rèn)為整體關(guān)聯(lián)不顯著[27,38]。

根據(jù)簡(jiǎn)單線性模型擬合,得到VR值隨時(shí)間的變化趨勢(shì),以反映群落總體關(guān)聯(lián)性的變化趨勢(shì)。

1.6 物種種間關(guān)聯(lián)分析

基于個(gè)體數(shù)的Spearman秩相關(guān)分析不但能夠得到種對(duì)間的聯(lián)結(jié)方式(正或負(fù)聯(lián)結(jié))及顯著性,其計(jì)算公式如下：

式中,r(i,j)為Spearman秩相關(guān)系數(shù),N為總樣方數(shù)；dk=(xik-xjk),而xik和xjk分別為種i和種j在樣方k中的秩[27]。

進(jìn)一步地,通過簡(jiǎn)單線性模型擬合得到各類型種對(duì)數(shù)隨時(shí)間的變化趨勢(shì),以反映群落種間關(guān)系的變化趨勢(shì)。

表1 鼎湖山季風(fēng)林不同年份29個(gè)主要物種及其重要值

Table 1 The 29 dominant species and their important values in the monsoon evergreen broad-leaved forest monitoring plot in Dinghushan Biosphere Reserve

物種 Species代碼 Code1992199419992004200820102015生活型Ⅰ Life form Ⅰ錐 Castanopsis chinensisCch9.3 9.2 8.5 9.7 9.0 8.6 7.9 白顏樹 Gironniera subaequalisGs3.2 3.3 3.8 4.4 4.8 5.1 5.9 肖蒲桃 Syzygium acuminatissimumSa4.7 4.8 4.7 5.1 4.8 4.9 5.1 木荷 Schima superbaSs4.6 4.6 4.8 5.6 4.7 4.1 2.9 窄葉半楓荷 Pterospermum lanceifoliumPl1.5 1.6 1.7 2.1 2.3 2.3 2.8 厚殼桂 Cryptocarya chinensisCr2.5 2.3 2.4 2.3 2.9 2.1 2.2 橄欖 Canarium albumCa1.0 1.1 1.4 1.7 1.8 1.8 2.0 白楸 Mallotus paniculatus Ma0.2 0.2 0.4 0.7 2.1 2.1 2.0 黃果厚殼桂 Cryptocarya concinnaCc10.2 9.9 8.4 1.0 1.5 1.6 1.8 臀果木 Pygeum topengii Pt1.7 1.7 1.5 1.5 1.7 1.7 1.7 肉實(shí)樹 Sarcosperma laurinumSl1.9 1.9 1.9 1.9 1.7 1.7 1.5 觀光木 Michelia odoraMo0.9 0.9 1.0 1.1 1.1 1.2 1.2 華潤(rùn)楠 Machilus chinensis Mc0.9 0.9 1.0 1.2 1.1 1.1 1.2 鵝掌柴 Schefflera heptaphyllaSh0.9 0.9 0.8 1.1 1.1 1.2 1.2 黃杞 Engelhardia roxburghiana Er1.4 1.4 1.7 1.7 0.8 0.9 1.0 筆羅子 Meliosma rigidaMr1.2 1.2 1.1 1.0 0.9 1.0 0.6 廣東金葉子 Craibiodendron scleranthumCs1.0 1.1 0.9 0.9 0.7 0.8 0.6 生活型Ⅱ Life form Ⅱ香楠 Aidia canthioidesAc2.6 2.7 3.3 5.1 8.4 9.5 11.0 鼎湖血桐 Macaranga sampsonii Ms1.4 1.4 2.8 4.6 7.7 7.7 8.3 柏拉木 Blastus cochinchinensisBc5.5 5.4 5.0 5.1 5.4 6.1 8.1 云南銀柴 Aporosa yunnanensisAy15.1 15.3 15.1 13.6 8.5 8.1 7.2 褐葉柄果木 Mischocarpus pentapetalusMi1.8 1.8 1.5 2.7 3.3 3.4 3.5 紅枝蒲桃 Syzygium rehderianum Sr3.3 3.4 3.1 3.1 2.7 2.6 2.7 光葉紅豆 Ormosia glaberrima Og2.5 2.5 2.6 2.4 2.1 1.9 2.1 黃葉樹 Xanthophyllum hainanense Xh1.7 1.8 2.0 2.0 2.0 2.0 2.1 羅傘樹 Ardisia quinquegonaAq2.5 2.4 2.3 1.8 1.5 1.5 1.6 黃毛榕 Ficus esquirolianaFe0.2 0.2 0.4 1.1 1.2 1.2 1.5 鼎湖釣樟 Lindera chunii Lc1.6 1.4 1.1 1.2 0.8 0.7 0.5 九節(jié) Psychotria asiatica Pa3.7 3.7 3.7 3.1 1.7 1.5 0.2 其他 Others11.0 11.0 11.1 11.2 11.7 11.6 9.6 合計(jì) Total100100100100100100100

2 結(jié)果

2.1 群落整體方差比率法及其變化

由表2可知,從1992年到2015年,鼎湖山季風(fēng)林群落VR皆顯著(P<0.05)大于1,群落總體呈顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系； 然而,1992年群落VR為2.18,到2015年減小為1.40,VR總體呈顯著下降趨勢(shì)(R2=0.93,P<0.001),群落正聯(lián)結(jié)關(guān)系減弱。

2.2 群落主要物種種間聯(lián)結(jié)及其變化

由表3可知,1992—2015年,鼎湖山季風(fēng)林29個(gè)主要物種顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)由1992年的68對(duì)減少為2015年的50對(duì),總體呈顯著下降趨勢(shì)(R2=0.82,P=0.02),顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)由1992年的20對(duì)增加為2015年的25對(duì),總體呈顯著上升趨勢(shì)(R2=0.69,P=0.01)。

表2 1992—2015鼎湖山季風(fēng)林群落整體關(guān)聯(lián)性

Table 2 The overall associations in the monsoon evergreen broad-leaved forest monitoring plot in Dinghushan Biosphere Reserve from 1992 to 2015

表3 1992—2015群落29個(gè)主要物種形成所有種對(duì)Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)表

SD: 顯著下降(P< 0.05); NS: 不顯著(P> 0.05); SI: 顯著上升(P< 0.05)

2.3 群落不同垂直層次種間關(guān)聯(lián)及其動(dòng)態(tài)

由表4可知,1992—2015年,生活型Ⅰ物種之間顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)總體變化不顯著(P≥ 0.05),但1992年(9對(duì))、1994年(12對(duì))顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)要明顯高于1999—2015年對(duì)數(shù)(4.4對(duì))；生活型Ⅱ物種之間顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)由1992年的28對(duì)減少為2015年的20對(duì),總體呈顯著下降趨勢(shì)(R2=0.59,P=0.02),而顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)總體變化不顯著(P≥ 0.05),但1992—1999年顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)(5.7對(duì))要明顯低于1999—2015年對(duì)數(shù)(11.2對(duì))；生活型Ⅰ與生活型Ⅱ物種組成的種對(duì)中,顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)由1992年的31對(duì)減少為2015年的25對(duì),總體呈顯著下降趨勢(shì)(R2=0.52,P=0.04)。

2.4 種間聯(lián)結(jié)中的關(guān)鍵物種及其動(dòng)態(tài)

1992年,鼎湖山季風(fēng)林群落29個(gè)主要物種中有25個(gè)物種構(gòu)成了68個(gè)顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì),其中與九節(jié)、羅傘樹、紅枝蒲桃、光葉紅豆、香楠、肉實(shí)樹、鼎湖釣樟、黃葉樹、黃果厚殼桂、廣東金葉子和柏拉木形成的顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)較多,分別有11對(duì)、11對(duì)、11對(duì)、10對(duì)、10對(duì)、10對(duì)、8對(duì)、8對(duì)、8對(duì)、7對(duì)和7對(duì)；而2015年,29個(gè)主要物種中有26個(gè)物種構(gòu)成了50個(gè)顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì),其中與香楠、紅枝蒲桃、光葉紅豆、黃葉樹、羅傘樹和鼎湖釣樟形成的顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)較多,分別有12對(duì)、10對(duì)、7對(duì)、6對(duì)、6對(duì)和6對(duì)(圖1)。

表4 1992—2015群落生活型Ⅰ-生活型Ⅰ物種種對(duì)、生活型Ⅱ-生活型Ⅱ物種種對(duì)和生活型Ⅰ-生活型Ⅱ物種種對(duì)Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)表

Table 4 Species associations among the 29 dominant species according to Spearman rank correlation analysis from 1992 to 2015

1992年,群落29個(gè)主要物種中有16個(gè)物種構(gòu)成了20個(gè)顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì),其中與鼎湖血桐、窄葉半楓荷形成的顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)較多,分別有8對(duì)和7對(duì)；而2015年,29個(gè)主要物種中有21個(gè)物種構(gòu)成了25個(gè)顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì),其中與鼎湖血桐、窄葉半楓荷形成的顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)較多,分別有11對(duì)和5對(duì)(圖2)。

圖1 鼎湖山季風(fēng)林29個(gè)主要物種1992年和2015年顯著(P<0.05)正聯(lián)結(jié)(Spearman秩相關(guān))圖Fig.1 Significantly(P<0.05) positive associations among the 29 dominant species in 1992 and 2015 in the monsoon evergreen broad-leaved forest monitoring plot in Dinghushan Biosphere Reserve 圖中各物種代碼與物種的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系見表1

圖2 鼎湖山季風(fēng)林29個(gè)主要物種1992年和2015年顯著(P<0.05)負(fù)聯(lián)結(jié)圖Fig.2 Significantly (P<0.05) negative associations among the 29 dominant species in 1992 and 2015 in the monsoon evergreen broad-leaved forest monitoring plot in Dinghushan Biosphere Reserve 圖中各物種代碼與物種的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系見表1

3 討論

研究發(fā)現(xiàn),與草地群落不同[39],隨著森林的演替,森林群落種間關(guān)系正關(guān)聯(lián)逐漸增強(qiáng)[4,6- 9],這可能和森林復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)有關(guān)[40]。當(dāng)針闊混交林演替為中生性常綠闊葉林時(shí),群落形成復(fù)雜的種間關(guān)系,但主要表現(xiàn)為群落種間正關(guān)聯(lián)關(guān)系加強(qiáng)和負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系減弱,而群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,達(dá)到多物種穩(wěn)定共存[4]。我們的研究發(fā)現(xiàn),1992—2015年間群落VR和顯著正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)之比皆顯著大于1,表明鼎湖山季風(fēng)林作為近演替頂極的森林群落,群落整體呈顯著正關(guān)聯(lián),群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,與之前的研究結(jié)果一致[34,41-42]。

但與此同時(shí),研究還發(fā)現(xiàn)從1992到2015年,群落方差比率和顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)顯著下降,顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)顯著上升,表明1992—2015年間該群落雖然整體仍呈顯著正關(guān)聯(lián),但種間正關(guān)聯(lián)關(guān)系在逐漸減弱,負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系在逐漸增強(qiáng)；針對(duì)群落各垂直層次還發(fā)現(xiàn),1992—2015年間群落生活型Ⅰ樹種之間、生活型Ⅱ樹種之間以及生活型Ⅰ樹種與生活型Ⅱ樹種之間的顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)都明顯減少,表明群落各垂直層次內(nèi)和垂直層次之間種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系減弱,而且生活型Ⅱ樹種之間的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系增強(qiáng)。該研究結(jié)果與該森林群落演替進(jìn)程中種間關(guān)系的變化趨勢(shì)相反[4],表明群落原有的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)遭到了破壞[17]。已有研究指出,過去30年間,由于氣溫升高和降水變率增大降低了華南地區(qū)森林土壤含水量[29- 30],由于不同徑級(jí)、生活型和物種個(gè)體對(duì)逐漸干熱環(huán)境的適應(yīng)性不同,鼎湖山季風(fēng)林群落大徑級(jí)個(gè)體和不抗旱植物個(gè)體數(shù)量減少,小徑級(jí)個(gè)體和抗旱或速生植物個(gè)體數(shù)量增加[22,31]；由于降水變率增加,使害蟲樟翠尺蛾(Thalassodesquadraia)的種群爆發(fā)頻率和危害加大[43- 44],對(duì)作為季風(fēng)林建群種的黃果厚殼桂種群造成了極大破壞[44]；氣候條件變化和自然干擾加大還可能加速了群落演替過程中殘留的大個(gè)體的錐和木荷的死亡[45]。這些變化會(huì)嚴(yán)重地改變季風(fēng)林的群落結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系,因此1992—2015年間鼎湖山季風(fēng)林群落種間關(guān)系趨勢(shì)性變化可能和氣候條件變化、蟲害、演替以及它們之間的相互作用的影響有關(guān)。

在1992—2015年,香楠、紅枝蒲桃、光葉紅豆、黃葉樹、羅傘樹和鼎湖釣樟與其他物種形成的顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)較多,很少與其他物種形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié),暗示著這些物種能夠和大多數(shù)物種穩(wěn)定共存,在季風(fēng)林中有重要地位和作用,可以作為生態(tài)恢復(fù)、林業(yè)種植的備選物種[11- 12,46]。而鼎湖血桐和窄葉半楓荷與許多物種形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì),表明這兩個(gè)物種與其他物種空間分布分離,在群落中占據(jù)特殊生境或與其他物種具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。鼎湖血桐、白楸、和黃毛榕為比較典型的喜陽植物[35,47- 48],多生于林窗、林緣等光照充足的地方[45,49],彼此之間形成顯著正聯(lián)結(jié),而多與其他物種形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié),這可能是由于過去大量冠層個(gè)體死亡,這3個(gè)物種快速占據(jù)了林窗[49],在郁閉的季風(fēng)林中,這3個(gè)物種種群的大小可以用來衡量群落受到干擾的程度。

群落的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng),尤其是冠層樹種與下層樹種的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng),群落物種間的互補(bǔ)性越強(qiáng),群落能夠更加充分的利用光等資源[39],相反,群落的負(fù)關(guān)聯(lián)性越強(qiáng),物種間的互補(bǔ)性越弱,不利于資源的充分利用。此外,群落的種間關(guān)聯(lián)特征與物種入侵有重要關(guān)系,物種入侵會(huì)降低群落的正關(guān)聯(lián)性,增大負(fù)關(guān)聯(lián)性[3,13,15],而正關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的群落物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系緊密,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,不容易遭受物種入侵[50]。鼎湖山季風(fēng)林群落整體,以及各垂直層次內(nèi)、垂直層次之間種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系減弱,可能引起物種間的互補(bǔ)性不足,對(duì)資源的利用效率下降,進(jìn)而降低群落生產(chǎn)力；而物種間正聯(lián)結(jié)關(guān)系的減弱,使鼎湖山季風(fēng)林群落結(jié)構(gòu)愈加松散,群落穩(wěn)定性下降,遭受生物入侵的風(fēng)險(xiǎn)增大。

4 結(jié)論

對(duì)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林種間關(guān)系動(dòng)態(tài)研究表明,從1992到2015年,群落整體仍呈顯著正關(guān)聯(lián),但種間正關(guān)聯(lián)關(guān)系在逐漸減弱,負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系在逐漸增強(qiáng)；群落各垂直層次內(nèi)和垂直層次之間種間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系在減弱,而且生活型Ⅱ樹種之間的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系在增強(qiáng)；香楠、紅枝蒲桃、光葉紅豆、黃葉樹、羅傘樹和鼎湖釣樟能夠和大多數(shù)物種長(zhǎng)時(shí)間穩(wěn)定共存,在季風(fēng)林中有重要地位和作用,而喜陽速生的鼎湖血桐種群快速增長(zhǎng),與許多物種形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié),其種群大小可能反映了群落受到的干擾程度。鼎湖山季風(fēng)林群落種間關(guān)系趨勢(shì)性變化可能和氣候條件變化、蟲害、演替以及這些因素的相互作用的影響有關(guān)。群落正關(guān)聯(lián)關(guān)系減弱,可能造成群落資源利用效率下降,降低群落生產(chǎn)力；群落物種結(jié)構(gòu)愈加松散,群落穩(wěn)定性下降,增大遭受生物入侵的風(fēng)險(xiǎn)。